中国农业大学植物生理学本科课件 第七章 光合作用II
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光合作用完整版课件
四、碳 反 应：
1.场所： 叶绿体基质
2.条件 酶、NADPH ATP、CO2 ：
3.物质变化：
CO2的固定: co2+ 五碳糖 酶 2C3（三碳酸）
三碳酸的还原： 2C3（三碳酸
酶 ATP、NADPH
2三碳糖
）
5个再生
RuBP的再生 6三碳糖
：
1个离开
3 五碳糖（C5） 三碳糖
4.能量变化：
ATP、NADPH中 活跃化学能
思考与讨论：温室大棚种植蔬菜时，应选择什么颜色的玻璃、 塑料薄膜或补充光源，为什么？
玻璃或塑料薄膜：无色透明 ； 补充光源：红光或蓝紫光。
春绿秋黄—我是小树叶
①叶绿素含有Mg2+，很不稳定，易分解，而胡萝卜素比 较稳定。 例：秋天低温叶绿素的合成变慢或停止，类胡萝卜素的 颜色显露出来。 ②叶绿素的合成需要光照、镁（成分）和铁（激活剂）
有机物中稳定的化学能
光合作用的过程：
可见光
2H2O
O2
光解 H+、e- 酶
吸收
NADPH
色素分子 NADP+
ATP 酶 能量
ADP+Pi
2C3
还原
多种酶
固定 CO2 C5
三碳糖+H2O
光反应 类囊体膜上
碳反应 叶绿体基质
光合产物在植物细胞中的利用示意图
3 CO2 卡尔文循环3轮
淀粉
三碳糖
氨基酸 蛋白质 脂质
最外圈的色素是 ( A )
A．橙黄色的胡萝卜素 B．黄色的叶黄素 C．蓝绿素的叶绿素a D．黄绿色的叶绿素b
6．阳光通过三棱镜能显示出七种颜色的连续光谱。 如果将一瓶叶绿素提取液放在光源和三棱镜之间，连 续光谱中就会出现一些黑色条带，这些条带应位于
植物光合作用ppt课件
光合作用的重要性
总结词
光合作用对植物生长、发育和生态系统功能至关重要，它为植物提供能量和养 分，坚持生态平衡。
详细描写
光合作用是植物获取能量和养分的主要方式，它为植物的生长和发育提供所需 的能量和有机物质。此外，光合作用还对坚持生态平衡和生物多样性具有重要 作用。
光合作用的发现及研究历程
总结词
光合作用的发现和研究历程揭示了人们对自然界认识的不断深入和发展，为现代农业和生态学研究奠定了基础。
光合作用进程中产生的能量和有 机物，可以帮助作物抵抗逆境， 如干旱、高温、盐碱等。通过提 高光合作用效率，可以增强作物
的抗逆能力。
在环境保护中的应用
1 2
空气净化
通过种植具有高光合作用效率的植物，可以吸取 空气中的二氧化碳，释放氧气，有助于改进空气 质量。
水土保持
植物通过光合作用固定土壤中Байду номын сангаас养分，同时植物 的根系可以防止土壤流失，有助于保持水土。
详细描写
光合作用的发现和研究历程可以追溯到18世纪，经过多个世纪的探索和研究，人们对光合作用的机制和原理有了 更深入的了解。这一历程不仅推动了植物生理学和生态学的发展，也为现代农业和生态学研究提供了重要的理论 基础和实践指导。
02
光合作用的进程
光反应阶段
光能吸取与转换
植物通过叶绿体中的色素吸取太阳光能，并将其转换为活跃的化 学能。
对自然界的物质循环和能量流动的意义
光合作用参与自然界的碳循环，将大气中的二氧化碳转化为有机物，对 坚持地球气候稳定具有重要作用。
光合作用将太阳能转化为化学能，为全部生态系统提供能量，驱动自然 界的能量流动。
光合作用对坚持自然界的生态平衡和生物多样性具有重要意义，是生态 系统稳定和健康的关键。
光合作用课件
吸 收 量
CO2
③C：光饱和点：光合速率最大时的光照强度。
C：光饱和点 主要受暗反应酶活性和CO2浓 度限制
C净光合作用C来自20② B：光补偿点：光合作用和呼吸作用达到平衡时的光照 强度，或者光合作用吸收的CO2量等于呼吸作用释放CO2的量
释 B：光补偿点： 主要受光反应产物的限制 A 放 ①A点：光照强度为零，只有呼吸作用 量
3 ．好氧细菌集中于叶绿体所有受光部位的周围， 这说明了什么问题呢？ 答：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植 物进行光合作用的场所。
光 H2O
？ 光合 作用 ？
O2
CO2
(CH2O)
光合作用释放的O2到底是来自H2O，还是CO2呢， 还是两者兼而有之？
鲁宾－卡门实验
1.在光合作用实验中，如果所用的水中有20%的水 分子含18O，二氧化碳中有68%的二氧化碳分子含 18O，那么，植物进行光合作用释放的氧气中，含 18O的比例为（ ） A 20% B 13.6% C 68% D 88%
C1
C2
阳生植物 阴生植物
CO2
在较弱的光照条件下能够生长良好的植
B2 释 0 放 A2 量 A1
物叫阴生植物。
B1 B：光补偿点
光照强度 C：光饱和点
阳生植物的光补偿点和光饱和点大于阴生植物的光补偿 点和光饱和点。
• 利用光照对光合作用的影响在生产上的应用
1.注重阴、阳生植物间作套种
2. 一年之内轮作,延长光合作用时间
1、用2H标记的H2O，追踪光合作用中氢的转移，最可 能的途径是
A、 H2O [NADPH]
（CH2O）
C5
C3
B、 H2O
C、 H2O
《光合作用说课》课件
加强实验教学
增加实验环节的比重，让学生通过亲 手操作，更直观地感受光合作用的过 程。
未来发展计划
拓展课程内容
将光合作用与其他生物学知识相结合，如植物生理学、生态学等 ，形成更加完善的课程体系。
开展在线教学
利用现代信息技术手段，开展在线课程，方便学生随时随地学习。
加强实践教学
与当地农业合作社或生态保护区合作，为学生提供实地考察和实习 的机会，加深对光合作用实际应用的理解。
光合作用的过程和原理 。
光合作用的生态学意义 。
光合作用的应用前景。
光合作用基础知识
02
光合作用的定义
总结词
光合作用是植物、藻类和某些细 菌通过光能将二氧化碳和水转化 为有机物和氧气的过程。
详细描述
光合作用是地球上最重要的化学 反应之一，它为生物界提供了食 物和氧气，是维持地球生态平衡 的关键过程。
步骤四
为对照组提供与实验组相同的 条件，但不给予光照，观察并 记录实验结果。
步骤一
准备实验材料和器具，将绿色 植物放入黑暗处一昼夜，以消 耗掉原有的有机物。
步骤三
为实验组提供适宜的光照、二 氧化碳浓度等条件，观察并记 录实验结果。
步骤五
比较两组实验结果，分析光合 作用中氧气产生的条件和过程 。
学生实践与反馈
03
略
教学方法
01
02
03
04
直观教学
通过PPT展示光合作用的动态 过程，让学生直观地理解光合
作用的各个环节。
启发式教学
通过提问和引导学生思考，让 他们主动探究光合作用的原理
和意义。
案例分析法
引入具体案例，让学生分析并 解决实际问题，加深对光合作
植物生理学-光合作用完整版本137页PPT
▪
27、只有把抱怨环境的心情，化为上进的力量，才是成功的保证。——罗曼·罗兰
▪பைடு நூலகம்
28、知之者不如好之者，好之者不如乐之者。——孔子
▪
29、勇猛、大胆和坚定的决心能够抵得上武器的精良。——达·芬奇
▪
30、意志是一个强壮的盲人，倚靠在明眼的跛子肩上。——叔本华
谢谢！
137
植物生理学-光合作用完整版本
21、没有人陪你走一辈子，所以你要 适应孤 独，没 有人会 帮你一 辈子， 所以你 要奋斗 一生。 22、当眼泪流尽的时候，留下的应该 是坚强 。 23、要改变命运，首先改变自己。
24、勇气很有理由被当作人类德性之 首，因 为这种 德性保 证了所 有其余 的德性 。--温 斯顿． 丘吉尔 。 25、梯子的梯阶从来不是用来搁脚的 ，它只 是让人 们的脚 放上一 段时间 ，以便 让别一 只脚能 够再往 上登。
▪
26、要使整个人生都过得舒适、愉快，这是不可能的，因为人类必须具备一种能应付逆境的态度。——卢梭
植物的光合作用课件课件
ØPQH２+2PC(Cu２＋) Cyt b６/f PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋
现在学习的是第25页，共62页
3、PSⅠ
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原 剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
现在学习的是第26页，共62页
PSI反应中心结构模式
模式图中显示了复合体中以A
现在学习的是第41页，共62页
（三）CAM途径
现在学习的是第42页，共62页
（四）光合产物
氨基酸
糖类
蛋白质
有机酸
脂肪
现在学习的是第43页，共62页
现在学习的是第44页，共62页
第四节 光呼吸
光呼吸的概念：植物绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过
程。 一、光呼吸的途径
1.乙醇酸的形成：RuBP加氧酶催化RuBP分解成磷酸乙醇酸和磷酸甘油
E:每摩尔量子具有的能量(爱因斯坦) N:亚伏加德罗常数(6.0×21023)
现在学习的是第10页，共62页
（二）吸收光谱 叶绿素吸收光谱的两个最强区： 红 光区640-660nm蓝紫光区430-450nm。
类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。 （三）荧光现象和磷光现象
现在学习的是第11页，共62页
水的氧化与放氧
Ø放氧复合与水的裂解和氧的
释放。 Ø水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反 应，也是光合作用中最重要的反应之一。
Ø每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋。
ØCO２+2H２O* 光 叶绿体 (CH２O)+ O2*+ H２O
1.非循环式光合磷酸化
现在学习的是第25页，共62页
3、PSⅠ
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原 剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
现在学习的是第26页，共62页
PSI反应中心结构模式
模式图中显示了复合体中以A
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（三）CAM途径
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（四）光合产物
氨基酸
糖类
蛋白质
有机酸
脂肪
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第四节 光呼吸
光呼吸的概念：植物绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过
程。 一、光呼吸的途径
1.乙醇酸的形成：RuBP加氧酶催化RuBP分解成磷酸乙醇酸和磷酸甘油
E:每摩尔量子具有的能量(爱因斯坦) N:亚伏加德罗常数(6.0×21023)
现在学习的是第10页，共62页
（二）吸收光谱 叶绿素吸收光谱的两个最强区： 红 光区640-660nm蓝紫光区430-450nm。
类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。 （三）荧光现象和磷光现象
现在学习的是第11页，共62页
水的氧化与放氧
Ø放氧复合与水的裂解和氧的
释放。 Ø水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反 应，也是光合作用中最重要的反应之一。
Ø每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋。
ØCO２+2H２O* 光 叶绿体 (CH２O)+ O2*+ H２O
1.非循环式光合磷酸化
(完整版)光合作用优秀课件
过程简述
光合作用可以简单分为光反应和暗反应两个阶段。在光反应阶段，植物吸收光 能，将水分解为氧气和还原氢；在暗反应阶段，植物利用还原氢和大气中的二 氧化碳，在酶的催化下合成有机物。
光反应与暗反应区别联系
区别
光反应发生在叶绿体类囊体薄膜上， 需要光，产物为氧气、还原氢和ATP； 暗反应发生在叶绿体基质中，不需要 光，产物为有机物。
联系
光反应为暗反应提供还原氢和ATP，暗 反应为光反应提供ADP和Pi。二者紧密 联系，共同完成光合作用。
能量转化与物质循环过程
能量转化
光合作用实现了光能向化学能的转化。在光反应阶段，植物吸收光能并将其转化为 ATP中的化学能；在暗反应阶段，这些化学能被用来合成有机物。
物质循环
光合作用参与了自然界的碳循环。植物通过光合作用将大气中的二氧化碳转化为有 机物，同时释放出氧气。这些有机物在植物体内被利用或转化为其他生物可利用的 物质，从而实现了碳在生物圈中的循环。
（680nm）的吸收和传递；PSI产生的还原力用于NADPH的形成，而
PSII产生的氧化力用于水的光解和质子的释放。
电子传递链载体和路径选择
电子传递链载体
包括质体醌、细胞色素b6f复合体、质蓝素（PC）等。
路径选择
在光合作用中，电子从PSII传递到PSI主要有两条路径，一是通过细胞色素b6f复合体的循环电子传递路径，二是 通过PSI的直接电子传递路径。不同植物和环境下，两条路径的选择有所差异。
除叶绿素外的其他色素，如类胡萝卜素、藻胆素等。
对光合作用影响
辅助色素能够吸收不同波长的光，扩大光合作用的光谱范围；同时，它们还能保护叶绿素免受强光破坏。
叶绿素含量测定方法
分光光度法
利用分光光度计测定叶绿素提取液在特定波长下的吸光度，根据标准曲线计算叶绿素含 量。
光合作用可以简单分为光反应和暗反应两个阶段。在光反应阶段，植物吸收光 能，将水分解为氧气和还原氢；在暗反应阶段，植物利用还原氢和大气中的二 氧化碳，在酶的催化下合成有机物。
光反应与暗反应区别联系
区别
光反应发生在叶绿体类囊体薄膜上， 需要光，产物为氧气、还原氢和ATP； 暗反应发生在叶绿体基质中，不需要 光，产物为有机物。
联系
光反应为暗反应提供还原氢和ATP，暗 反应为光反应提供ADP和Pi。二者紧密 联系，共同完成光合作用。
能量转化与物质循环过程
能量转化
光合作用实现了光能向化学能的转化。在光反应阶段，植物吸收光能并将其转化为 ATP中的化学能；在暗反应阶段，这些化学能被用来合成有机物。
物质循环
光合作用参与了自然界的碳循环。植物通过光合作用将大气中的二氧化碳转化为有 机物，同时释放出氧气。这些有机物在植物体内被利用或转化为其他生物可利用的 物质，从而实现了碳在生物圈中的循环。
（680nm）的吸收和传递；PSI产生的还原力用于NADPH的形成，而
PSII产生的氧化力用于水的光解和质子的释放。
电子传递链载体和路径选择
电子传递链载体
包括质体醌、细胞色素b6f复合体、质蓝素（PC）等。
路径选择
在光合作用中，电子从PSII传递到PSI主要有两条路径，一是通过细胞色素b6f复合体的循环电子传递路径，二是 通过PSI的直接电子传递路径。不同植物和环境下，两条路径的选择有所差异。
除叶绿素外的其他色素，如类胡萝卜素、藻胆素等。
对光合作用影响
辅助色素能够吸收不同波长的光，扩大光合作用的光谱范围；同时，它们还能保护叶绿素免受强光破坏。
叶绿素含量测定方法
分光光度法
利用分光光度计测定叶绿素提取液在特定波长下的吸光度，根据标准曲线计算叶绿素含 量。
光合作用ppt课件
红光区 a ＞ b
1
波长能量
• 波长与能量的关系:
E=Nhν= Nhc/λ
式中：E — 每 mol 光子 (即爱因斯坦) 的能量 (KJ) N — 阿伏伽德罗常数 ( 6.02 × 10 23 ) h — 普郎克常数 ( 6.63 × 10 –34 J.s ) ν— 频率 c — 光速 λ— 波长
1
图
图3-8 光合 膜上电子与 质子的传递 及 ATP的生 成 (p101)
光合磷酸化也有非环式（主要）、环式和假环式３种类型
1
氧光比较图
氧 化 磷 酸 化 与 光 合 磷 酸 化 的 比 较
1
氧光比较表
氧化磷酸化与光合磷酸化的比较
氧化磷酸化 光合磷酸化
细胞器定位 线粒体
叶绿体
复合体定位 内膜(嵴)上 类囊体膜上
1
光合磷酸化
3.3.5 光合磷酸化 光合磷酸化 －叶绿体在光下把Ｐi与ＡDＰ合成ＡTＰ 的过程。
由米切尔(P.Mitchell)化学渗透学说解释. 米切尔化学渗透学说 －解释光合磷酸化和氧化磷酸化机制的
学说。伴随着电子传递过程，由ＰＱ穿梭和水的裂解产生、 积累质子动力，推动质子通过ＣF0-ＣF1，合成ＡTＰ。 ＰＱ穿梭 － PＱ通过氧化还原往复变化，传递电子并将Ｈ从 基质中转运至类囊体膜内。 PQ(库)－PQ 含量多，故称“PQ库”;亲脂，可在膜上移动。 ＣF0-ＣF1 － ATＰ酶偶联因子，也是质子专一通道。
• 几种光波的能量:
波 长 (nm)
400 500 600 700 800
能量 (KJ/mol光子)
289
259
197 172 161
1
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3.2.3 荧光现象和磷光现象激退激发
1
波长能量
• 波长与能量的关系:
E=Nhν= Nhc/λ
式中：E — 每 mol 光子 (即爱因斯坦) 的能量 (KJ) N — 阿伏伽德罗常数 ( 6.02 × 10 23 ) h — 普郎克常数 ( 6.63 × 10 –34 J.s ) ν— 频率 c — 光速 λ— 波长
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图
图3-8 光合 膜上电子与 质子的传递 及 ATP的生 成 (p101)
光合磷酸化也有非环式（主要）、环式和假环式３种类型
1
氧光比较图
氧 化 磷 酸 化 与 光 合 磷 酸 化 的 比 较
1
氧光比较表
氧化磷酸化与光合磷酸化的比较
氧化磷酸化 光合磷酸化
细胞器定位 线粒体
叶绿体
复合体定位 内膜(嵴)上 类囊体膜上
1
光合磷酸化
3.3.5 光合磷酸化 光合磷酸化 －叶绿体在光下把Ｐi与ＡDＰ合成ＡTＰ 的过程。
由米切尔(P.Mitchell)化学渗透学说解释. 米切尔化学渗透学说 －解释光合磷酸化和氧化磷酸化机制的
学说。伴随着电子传递过程，由ＰＱ穿梭和水的裂解产生、 积累质子动力，推动质子通过ＣF0-ＣF1，合成ＡTＰ。 ＰＱ穿梭 － PＱ通过氧化还原往复变化，传递电子并将Ｈ从 基质中转运至类囊体膜内。 PQ(库)－PQ 含量多，故称“PQ库”;亲脂，可在膜上移动。 ＣF0-ＣF1 － ATＰ酶偶联因子，也是质子专一通道。
• 几种光波的能量:
波 长 (nm)
400 500 600 700 800
能量 (KJ/mol光子)
289
259
197 172 161
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ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3.2.3 荧光现象和磷光现象激退激发
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Rubisco (核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)
Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase genase
Rubisco
RuBP
CO2
PGA PGA
Later becomes glucose!
Rubisco
光呼吸的特点
• 三个紧密相连的细胞器
• 吸收O2?，放出CO2？
• C2循环和C3循环的相对速度取决于 如下三因子： Rubisco 的动力学特性 CO2/O2 比值 温度
peroxisome chloroplast
mitochondrion
光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降低其 对细胞的伤害。
Rubisco 活性调节
Rubisco is slow, being able to fix only 3-10 carbon dioxide molecules each second per molecule of enzyme.
The kinetics of Rubisco involves a two-step mechanism
RuBP
O2
PGA
Photorespiration – these CO2’s did not get incorporated into glucose this time!
phosphoglycolate
CO2
Rubisco 结构
L8S8
大亚基－叶绿体基因编码 小亚基－核基因编码
8个大亚基（56kDa，476aa）， 8个小亚基（14kDa,123aa）， 构成L8S8，每个大亚基上都有活 性位点。
活，水解ATP后与Ruubisco结合， 松动了与RuBP结合能力，RuBP 撤离。 •CO2结合到Rubisco活性位点上后， Mg2＋迅速结合上，改变酶构象 而使之具催化功能。
Jensen R G PNAS 2000, 97:12937-12938
光
Ruubisco是光调节酶 光对其转录水平的影响：大、小亚基的转录都受光的调节（红光促
第七章 光合作用II 碳同化（Carbon Assimilation）
The Calvin Cycle
•Where does the Calvin Cycle occur?
-----In the stroma
•What goes into the Calvin Cycle?
-----ATP, NADPH, CO2
还原阶段
6ATP 6ADP
6NADPH 6NADP＋6Pi
3-PGA
1，3-PGA
GAP（G3P）
ATP和NADPH携带能量于GAP 中，成为稳定化学能，以GAP 的形式输送出叶绿体。
Any remaining GAP（G3P ） molecules are used to regenerate RuBP to be used in the Calvin Cycle.
CO2固定
还原
再生
14步反应， 均在叶绿体 基质中进行。
CO2固定(羧化)阶段
3CO2+3RuBP Rubisco 6 3-PGA
•3 CO2 molecules enter the cycle • Rubisco attaches the CO2 to RuBP • A 6-C molecule results • 6-C molecule immediately splits into 2 molecules of 3-PGA
First, forming enzyme–CO2–Mg2+ (E–C–M) ternary complex.
Second, catalysis with RuBP binding and products formed by reaction with either CO2 or O2.
Regulating factors: Ions, Rubisco activase, light
Ions---H+ and Mg2+
Rubisco位于叶绿体基质中。光下、叶绿体基质中的pH值由7.0 升至8.0，是进行催化反应最适pH值。与此偶联，Mg2+从类囊 体腔进入基质，与Rubisco酶结合而使之活化。
Rubisco activase
光下
•核基因编码。 •暗中与RuBP紧密结合，非活性。 •光下，活化酶先由硫氧还蛋白激
•What comes out of the Calvin Cycle?
-----Sugar, ADP, NADP+
Discovery of the Calvin Cycle
研究方法： 14C 同位素标记与测定技术 双向纸层析技术
1961年，卡尔文因研究光合作用的重大成就荣获 该年度诺贝尔化学奖。(UC， Berkely) 10年工作!
3CO2+9ATP+6NADPH + 5H2O→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 能量转化率= 2804/(12*217 + 18*29) = 89.7%
每还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(3-P-甘油醛)， 需消耗6个NADPH 和和9个ATP。所以每还原1个 CO2需消耗2个NADPH和3个ATP。固定6个CO2可形 成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。
进，远红光抑制）；小亚基上游有光调节启动子。 光对酶活性的调节，有昼夜节奏特性。
Rubisco-羧化活性
RuBP
3-PGA
Rubisco
3RuBP+3CO2+3H2O
PGA + 6H+
Photorespiration
• photo-respiration •概念：植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应， 由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同 时发生，称作为光呼吸(photorespiration)。 • 发现
Warburg effect
C2-Cycle
chloroplast
peroxisome
mitochondrion
叶 绿
C3循环
磷酸乙醇酸
体
光
过 氧 化 物 体
甘油酸
乙醇酸
呼
O2
吸
乙醛酸
的
丝氨酸
甘氨酸
过
程
线 粒 体
2RuBP+3O2+2ATP+2Fdred→3PGA+CO2+2ADP +3Pi+2Fdox
Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase genase
Rubisco
RuBP
CO2
PGA PGA
Later becomes glucose!
Rubisco
光呼吸的特点
• 三个紧密相连的细胞器
• 吸收O2?，放出CO2？
• C2循环和C3循环的相对速度取决于 如下三因子： Rubisco 的动力学特性 CO2/O2 比值 温度
peroxisome chloroplast
mitochondrion
光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降低其 对细胞的伤害。
Rubisco 活性调节
Rubisco is slow, being able to fix only 3-10 carbon dioxide molecules each second per molecule of enzyme.
The kinetics of Rubisco involves a two-step mechanism
RuBP
O2
PGA
Photorespiration – these CO2’s did not get incorporated into glucose this time!
phosphoglycolate
CO2
Rubisco 结构
L8S8
大亚基－叶绿体基因编码 小亚基－核基因编码
8个大亚基（56kDa，476aa）， 8个小亚基（14kDa,123aa）， 构成L8S8，每个大亚基上都有活 性位点。
活，水解ATP后与Ruubisco结合， 松动了与RuBP结合能力，RuBP 撤离。 •CO2结合到Rubisco活性位点上后， Mg2＋迅速结合上，改变酶构象 而使之具催化功能。
Jensen R G PNAS 2000, 97:12937-12938
光
Ruubisco是光调节酶 光对其转录水平的影响：大、小亚基的转录都受光的调节（红光促
第七章 光合作用II 碳同化（Carbon Assimilation）
The Calvin Cycle
•Where does the Calvin Cycle occur?
-----In the stroma
•What goes into the Calvin Cycle?
-----ATP, NADPH, CO2
还原阶段
6ATP 6ADP
6NADPH 6NADP＋6Pi
3-PGA
1，3-PGA
GAP（G3P）
ATP和NADPH携带能量于GAP 中，成为稳定化学能，以GAP 的形式输送出叶绿体。
Any remaining GAP（G3P ） molecules are used to regenerate RuBP to be used in the Calvin Cycle.
CO2固定
还原
再生
14步反应， 均在叶绿体 基质中进行。
CO2固定(羧化)阶段
3CO2+3RuBP Rubisco 6 3-PGA
•3 CO2 molecules enter the cycle • Rubisco attaches the CO2 to RuBP • A 6-C molecule results • 6-C molecule immediately splits into 2 molecules of 3-PGA
First, forming enzyme–CO2–Mg2+ (E–C–M) ternary complex.
Second, catalysis with RuBP binding and products formed by reaction with either CO2 or O2.
Regulating factors: Ions, Rubisco activase, light
Ions---H+ and Mg2+
Rubisco位于叶绿体基质中。光下、叶绿体基质中的pH值由7.0 升至8.0，是进行催化反应最适pH值。与此偶联，Mg2+从类囊 体腔进入基质，与Rubisco酶结合而使之活化。
Rubisco activase
光下
•核基因编码。 •暗中与RuBP紧密结合，非活性。 •光下，活化酶先由硫氧还蛋白激
•What comes out of the Calvin Cycle?
-----Sugar, ADP, NADP+
Discovery of the Calvin Cycle
研究方法： 14C 同位素标记与测定技术 双向纸层析技术
1961年，卡尔文因研究光合作用的重大成就荣获 该年度诺贝尔化学奖。(UC， Berkely) 10年工作!
3CO2+9ATP+6NADPH + 5H2O→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 能量转化率= 2804/(12*217 + 18*29) = 89.7%
每还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(3-P-甘油醛)， 需消耗6个NADPH 和和9个ATP。所以每还原1个 CO2需消耗2个NADPH和3个ATP。固定6个CO2可形 成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。
进，远红光抑制）；小亚基上游有光调节启动子。 光对酶活性的调节，有昼夜节奏特性。
Rubisco-羧化活性
RuBP
3-PGA
Rubisco
3RuBP+3CO2+3H2O
PGA + 6H+
Photorespiration
• photo-respiration •概念：植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应， 由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同 时发生，称作为光呼吸(photorespiration)。 • 发现
Warburg effect
C2-Cycle
chloroplast
peroxisome
mitochondrion
叶 绿
C3循环
磷酸乙醇酸
体
光
过 氧 化 物 体
甘油酸
乙醇酸
呼
O2
吸
乙醛酸
的
丝氨酸
甘氨酸
过
程
线 粒 体
2RuBP+3O2+2ATP+2Fdred→3PGA+CO2+2ADP +3Pi+2Fdox