子囊菌门无性产孢brlA基因家族的系统发育分析
第五章子囊菌亚门—核菌纲Pyrenomycetes
第五章子囊菌亚门—核菌纲Pyrenomycetes第一节特征和分类一、习性核菌纲约8000种左右，是子囊菌亚门最大的一纲，分布广，生存方式多种：①寄生种类有体外寄生如白粉菌、小煤炱菌；体内兼性寄生，引起各种病害，如榆枯萎病、板栗疫病、麦类赤霉病等病原菌；还有的寄生在昆虫体内，如冬虫夏草。
②多数是腐生，生存在木材、树皮、枯枝落叶、粪便等基物上，在物质循环中起一定作用。
有些种类成为遗传学研究的材料，如好食脉孢菌或粗糙脉孢菌Neurospora crassa。
二、形态特征1、营养体：有发达的菌丝体，通常生在基物内，少数生在体表，以吸器吸收养分。
菌丝体在不良条件下可形成厚垣孢子，或交织成菌核、子座，2、无性繁殖：十分发达，产生各种类型的分生孢子，分生孢子可直接着生在基物表面的分生孢子梗上或分生孢子器、分生孢子盘中。
3、有性生殖：通常由产囊体柄细胞和周围菌丝形成球形无孔口的闭囊壳或球形至烧瓶状的有孔口的子囊壳。
子囊单膜壁，在子囊壳内整齐排列成为一个子实层（hymenium）。
子囊壳壁是产囊体柄细胞产生的菌丝和产囊体周围所产生的菌丝组成的。
只有冠囊菌目子囊生在子囊座内，-而此目的分类地位未定，核菌纲、腔菌纲，有人认为其是双壁子囊——《真菌学概论》。
4、核菌纲球壳目的子囊果可以埋生在子座内，也可能不埋生在子座内，但是都有自己固定的周壁包被，形成子囊壳perithecium。
如产囊体是在子座内形成的，营养菌丝也把它周圈包围起来，形成一个真正的子囊壳壁。
核菌纲子囊果的核心组织（centrum）-中心体，按Luttrell （1951）划分为4种类型：①球针壳属型（Phyllactinia type）：未成熟的子囊果（幼子囊果）是由拟薄壁组织和周围的包被组成，子囊成熟后充满子囊果的中央，拟薄壁组织消解，为子囊的发育提供空间和营养。
子囊间无侧丝，子实层上无孔口。
这一类型核菌包括白粉菌（Erysiphales）、小煤炱目（Meliolales）两个目。
子囊菌门(1)
• 产囊丝及分枝顶端细胞延长并弯曲 成钩状体，称产囊丝钩。 • 产囊钩中的双核并裂，同时产生两 个隔膜，使整个产囊丝钩成为3个细 胞。顶细胞和基部细胞为单核的， 中间的细胞，即亚顶细胞为双核的， 这就是子囊母细胞。
• 子囊母细胞中两个核进行核配，成为一个 二倍体（2N）的细胞核，子囊母细胞伸长， 其中二倍体的细胞核进行减数分裂，形成4 个核，继而又进行一次有丝分裂，形成8个 单倍体（N）的细胞核。 • 子囊母细胞中的8个单倍体的细胞核和它们 周围的原生质一起（通过游离细胞形成方 式），形成8个子囊孢子。
•
• • • •
子囊菌的分类主要是根据有性阶段 的形态特征，即： 子囊果的有无 子囊果的类型 子囊的构造 将该亚门分六个纲，与植物病害有关 的是以下五个纲。
• 半子囊菌纲：不产生子囊果（子囊裸生） • 不整囊菌纲：子囊果是闭囊壳（子囊无 规律地散生在闭囊壳内，子囊孢子成熟 后，子囊壁消解。 • 核菌纲：子囊果是子囊壳或闭囊壳，但 子囊有规律地排列成子实层。 • 腔菌纲：子囊座上产生子囊腔，子囊壁 双层。 • 盘菌纲：子囊果是子囊盘。
子囊菌
Ascomycota
一、子囊菌的一般特性（概述）
•
子囊菌亚门的真菌统称为子囊 菌，是一个数量较大的类群，约有 28000种，这仅包括已发现了有性 阶段的种。 • 子囊菌的营养方式，有腐生的、 寄生的、共生的。
有的子囊菌可造福人类，如生产有机 酸，酿酒等，还有的子囊菌可以食用，如 羊肚菌。 子囊菌由于种类较多，所以在形态特 征、生活史、发育过程，生态习性等各方 面等存在很大差异。但子囊菌有一共同特 点：即有性生殖产生子囊孢子。
• • • • • • •
本纲包括三个目： 原囊菌目（Protomycetales） 内孢菌目（Endomycetales） 外囊菌目（Taphrinales） 与植物病害有关的目：外囊菌目。 外囊菌目：只有一科、一属：即： 外囊菌科（Taphrinaceae），外囊菌属 （Taphrina）
子囊菌的名词解释
子囊菌的名词解释子囊菌（Ascomycota），是真菌界中最大的一个门类，也是真菌界最常见的一个门类。
子囊菌的名称来源于其特殊的生殖结构——子囊，也是子囊菌独有的特征之一。
子囊菌的大小和形态多样，广泛分布于自然界的各个角落，从林地到草原，从河流到海洋，都有子囊菌的存在。
子囊菌的庞大种类涵盖了许多我们熟知的物种，比如黑曲霉、发酵酵母、麦角菌等。
与此同时，子囊菌也是一类潜在的害菌，对农作物、水果和木材等有着不同程度的危害。
就像其名称所暗示的那样，子囊菌的生殖特点主要是通过产生子囊来进行的。
子囊是一种囊状器官，内部包含一系列的孢子。
这些孢子称为子囊孢子，是子囊菌进行有性生殖的关键要素。
子囊孢子具有硬壳保护，能够在外界环境中存活较长时间，并通过风、水或生物传播到其他地方。
子囊菌的生命周期经常包括两个主要的阶段：有性生殖和无性生殖。
在有性生殖阶段，适合的配对菌株结合产生子囊孢子，从而形成新的子囊菌个体。
无性生殖阶段则通过分裂或芽生产生无性孢子，以快速繁殖。
由于无性生殖孢子更易产生和传播，所以在子囊菌的繁殖过程中起到了重要的作用。
子囊菌在自然界中扮演着重要的角色。
它们在生态系统中参与了有机物的分解，促进了营养循环的进行。
同时，一些子囊菌是重要的共生伙伴，与植物的根部形成菌根，提供养分和水分对植物生长起到促进作用。
此外，子囊菌还能够分泌一些有益化合物，比如抗生素和酶，对环境和人类健康均有重要影响。
然而，子囊菌也是一类潜在的病原体。
它们可以感染作物和植物，引起严重的疾病。
例如，灰霉病就是由子囊菌引起的一种重要的植物病害，对果蔬类作物造成了巨大的损失。
此外，子囊菌还会引发一些人类和动物的感染病，比如尖锐湿疣和念珠菌感染。
为了更好地研究和了解子囊菌，科学家们利用现代分子生物学技术进行了基因组测序和分析研究。
这些研究揭示了子囊菌基因组的复杂性和多样性，也有助于揭示其独特的适应性和进化机制。
此外，基因组研究还有助于揭示子囊菌与其他真菌门类之间的关系和进化历史。
子囊菌门(1)
子囊菌
Ascomycota
一、子囊菌的一般特性（概述）
•
子囊菌亚门的真菌统称为子囊 菌，是一个数量较大的类群，约有 28000种，这仅包括已发现了有性 阶段的种。 • 子囊菌的营养方式，有腐生的、 寄生的、共生的。
•
外囊菌属真菌为高等植物上的专 性寄生菌。 • 在国内分布很广。 • 主要引起叶片、果实、枝梢的畸形。
• 营养体：为有隔膜的双核菌丝，寄生于 寄主细胞间，但不产生吸器。 • 无性繁殖：子囊孢子芽殖。 • 有性生殖：无性器官，双核菌丝体直接 形成子囊，无子囊果，子囊裸露。 • 子囊长圆筒形，平等排列在寄主表面。
闭囊壳
子囊壳
子囊腔
子囊盘 子囊盘
子囊壳
子囊果
• 子囊果单生或丛生于基物表面或里 面，或先埋生于基物中，后期突破 基物表层外露。 • 有的子囊果生于子座上或埋生于子 座内。 • 在病部表现出小黑点状病征。
•
在子囊果内除了子囊外， 许多子囊菌子囊果内还包含有 1––几种不孕丝状体，这些丝 状体有的在子囊形成后消解， 有的仍然保存，主要有几下几 种类型：
白粉菌目（Erysiphales）
•
白粉菌目的真菌通称为白粉 菌，是高等植物上的专性寄生菌， 所引起的病害称为白粉病。
• 营养体：是无色透明的菌丝体， 大都在寄主表面，产生吸器进入 寄主表皮细胞。 • 少数伸入到叶肉细胞间，产生吸 器进入细胞内。
• 无性生殖：产生大量的分生孢子梗和分生孢 子。 • 分生孢子：单细胞，椭圆形或桶状 • 由于菌丝体及分生孢子在寄主表面形成白粉 状病症，因此这类病称为“白粉病”。
子囊菌门(1)
直接破裂等。（也有的子囊壁早期消解） • 子囊整齐地排列成一层–––子实层。
• （2）子囊孢子的形态 • 子囊孢子的数目：通常是8个，也有多于或
少于8个的，一般为2n个。 • 子囊孢子的排列：单行或双行排列，也有的
平行排列（如丝状孢子） • 子囊孢子的形状：一般为椭圆形，也有圆形、
• 子囊菌的菌丝体可交织在一起构成： • 疏丝组织 • 拟薄壁组织 • 从而进一步形成： • 子实体的包被、菌核、子座等。
（二）无性繁殖
• 子囊菌的无性繁殖非常发达： • 裂殖、芽殖、断裂的方式产生粉孢
子、芽孢子和厚垣孢子， • 最主要的是在分生孢子梗上产生分
生孢子。
• 由于无性繁殖阶段在子囊菌的 生活史中占有很重要的地位，所以 将该阶段称为分生孢子阶段。
• 雄性性器官：称为雄器（antheridium）， 形状圆柱形，较小。
• 子囊菌其它的交配方式：
• （1）精子器内产生的精子与产囊体交 配。
• （2）以大型或小型分生孢子作为精子 与产囊体进行交配。
• （3）无明显的性器官，两根普通的菌 丝或两个孢子的芽管间进行交配（酵 母）。
2．子囊和子囊孢子的形成
蜡肠形、丝状、砖格形等，有单胞、双胞、 多胞。 • 子囊孢子壁表面：光滑、有刻纹、瘤状突起 等。 • 子囊孢子的颜色：有色或无色。
4．子囊果的类型
• 子囊果ascocarp：由菌丝 组成的包被，形成一定形状 的、内部产生子囊的有性子 实体。
子囊果有以下几类：
• （1）闭囊壳cleistothecium：有明显的完全封闭 的壳壁，无孔口。
子囊菌
Ascomycota
植物病原真菌(子囊菌)
植物病原真菌的有性繁殖是通过产生 子囊和子囊孢子的方式进行的。子囊 孢子可以在植物间传播，并感染新的 寄主植物。
03
植物病原真菌(子囊菌)的致病机理
侵染过程
接触寄主
病原真菌通过气孔、皮孔、伤 口等途径与寄主植物接触。
粘附与侵入
病原真菌产生粘附因子，粘附寄 主表面，并形成侵入结构，如菌 丝和吸器，侵入寄主细胞。
快速防御反应
寄主植物在受到病原真菌侵染时，能够迅速发生防御反应，如产生过 敏性坏死反应，阻止病原真菌的进一步扩展。
适应性
寄主植物通过适应性进化，能够提高对不同病原真菌的抗病性。
04
植物病原真菌(子囊菌)的传播途径与
流行规律
传播途径
空气传播
子囊菌的孢子可随空气 流动传播，感染健康的
植物。
雨水传播
孢子可附着在雨滴上， 通过雨水降落传播到其
生活史
无性繁殖阶段
植物病原真菌在无性繁殖阶段会 产生大量的分生孢子，这些孢子 可以随风、水流或昆虫传播，感 染新的植物。
有性繁殖阶段
在有性繁殖阶段，植物病原真菌 会产生子囊和子囊孢子，这些孢 子可以在植物间传播，并感染新 的寄主植物。
繁殖方式
无性繁殖
植物病原真菌的无性繁殖是通过产生 分生孢子的方式进行的。分生孢子可 以在空气中传播，也可以通过水流或 昆虫传播。
激素
病原真菌产生激素，影响寄主 植物的激素平衡，导致植物生
长异常。
寄生结构
病原真菌形成侵入结构和菌丝 体，侵入寄主细胞并吸收营养
。
寄主植物的抗病性
抗病基因
寄主植物体内存在抗病基因，能够识别病原真菌的致病因子，并启动 抗病反应。
生理生化反应
真菌学-子囊菌
3. 子囊在子囊果内排列整齐： 子囊为双膜子囊（子囊散生在子囊座内） -------腔菌纲 (Loculoascomycetes) 4.子囊为单膜子囊： 子囊着生在子囊壳(perithecium) 或闭囊壳内 ----核菌纲 (Pyrenomycetes)
5. 寄生于昆虫-----虫囊菌纲 (Laboulbeniomycets)
6. 子囊着生在子囊盘内-----盘菌纲 (Discomycetes)
1. 半子囊菌纲
特点： 1. 无子囊果和产囊丝，裸生； 2. 菌体丝状，或酵母状。
分目： 根据子囊的来源等性状 分3目
半子囊菌纲
双核菌丝以厚垣孢子的形式产生子囊—— 外囊菌目(Taphriales) 单细胞直接形成子囊或由2倍体的产囊丝形
子囊孢子(ascospore)： 子囊孢子着生在子囊(ascus)内。 每个子囊一般形成8个子囊孢子。
子囊孢子的形成
子囊孢子形成
子 囊 和 子 囊 孢 子 的 形 态
Asci and ascospores of Venturia inaequalis
异旋孢腔菌[Cochliobolus heterostrophus]
子囊类型：
原始子囊类型：囊膜很薄，子囊孢子释 放时，囊壁破裂或消解。
单膜子囊：囊膜单层，子囊孢子通过子 囊顶端孔口、裂缝或囊盖而主动释放。 双膜子囊：囊膜双层，孢子释放时内壁
吸水膨胀从外壁顶端伸出。
子囊着生方式：
裸生： 在子囊果内：
子囊果主要类型：
闭囊壳(cleiothecium)：球状而无孔口
子囊菌亚门 (Ascomycotina)
第九章 子囊菌门
被栎树外囊菌侵染的树叶
C.W.Mims拍摄
引自《菌物学概论》（第四版）P.230
（二）原囊菌科（protomycetaceae）
1. 简介：
（1）两型性 （2）使寄主颜色改变 （3）寄主少（已知） （4）厚壁的产囊细胞
2.组成：
(1)原囊菌属（Protomyces） (2)伯瑞囊菌属 （Burenia） (3)外球囊菌属（Taphridium） (4)拟原囊菌属（Protomycopsis） (5)沃卡特囊菌属（Volkartia）
酵母目
I N YN YN Y N YN N n/2n
丝状子囊菌
V YN Y Y Y Y YN Y n
EMSa 强力释放子囊 伏鲁宁体 简单隔膜孔 几丁质 产囊丝 产生淀粉 子囊果 体细胞倍数
I YN ? Y ? N Y N n+n
注：V=包围所有细胞核； I=与单个细胞核相关联 Y=存在 ；N=不存在
二.分类
1.简介：
古子囊菌个别成员曾被归入原生动物界、 子囊菌门、担子菌门、卵菌门和接合菌门。
2.分类历程
（1）1973G.C.Ainsworth “The Fungi”系统编著
引自 余永年《真菌分类大纲》附录1
引自 裘维藩《真菌学业概论》P.277
半子囊菌纲分目检索表 1.多数腐生少数寄生；子囊由两个细胞直接接合成………………内孢霉目Endoycetales 1.寄生，常引起寄主胀大；子囊来自产囊丝或可疑………………………………………2 2.子囊来自双核产囊细胞，平行排列成栅栏状……………………外囊菌目Taphrinales 2.寄生于伞形科、菊科植物，引起膨肿；无子囊孢子，具厚壁孢子 ……………………………………………………………………原囊菌目Protomycetales
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
子囊菌门无性产孢brlA基因家族的系统发育分析作者：胡珍珠杨志辉刁琢来源：《江苏农业科学》2016年第07期摘要：无性产孢基因brlA在子囊菌产孢的中心调控通路中控制分生孢子梗的形成，brlA 基因的激活是曲霉属真菌产孢的一个关键步骤。
以子囊菌门已测序的无性产孢brlA基因家族的60条核苷酸序列为材料，用邻接法、最小进化法构建系统发育树，分析该基因家族在子囊菌中的演化关系。
结果表明：以brlA基因家族序列所构建的系统发育树共形成了稳定的、高支持率的Ⅰ～Ⅳ共4个大分支；该系统发育树又可细分为以子囊菌8个目为代表的8个小分支，即爪甲团囊菌目（Onygenales）、刺盾炱目（Chaetothyriales）、格孢腔菌目（Pleosporales）、肉座菌目（Hypocreales）、小丛壳目（Glomerellales）、粪壳菌目（Sordariales）、柔膜菌目（Helotiales）、散囊菌目（Eurotiales）。
由结果可知，子囊菌门无性产孢brlA基因家族的演化与子囊菌高级分类阶元目的演化相对应，为子囊菌门不同类群间分生孢子梗演化学方面的研究提供可靠的分子证据。
关键词：子囊菌门；无性产孢；brlA；基因家族；系统发育树中图分类号： S182 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0048-04无性孢子的形成是大多数子囊菌最常见的繁殖方式，包括特定的细胞分化、基因表达的时空调控和细胞信号转导[1]。
分生孢子是高等真菌的无性孢子，对保持长期生存发育有重要作用[2]。
子囊菌门曲霉属的分生孢子在分生孢子梗上形成[3]，分生孢子梗的形态是曲霉属一个重要的分类学依据。
构巢曲霉分生孢子的形成在形态学上被分为几个不同的阶段[4]：首先是基细胞分支出气生梗，然后梗的尖端开始肿胀形成多核囊泡；在囊泡表面形成2层小梗，分别是梗基、瓶梗；最后，瓶梗经历了重复的不对称的有丝分裂，产生了分生孢子链。
产孢的整个过程都是特定的，并且不同的基因组合在每个阶段行使的功能不同[5]。
brlA、abaA、wetA这3个基因组成调控分生孢子特定基因表达的中心调控通路，并决定分生孢子梗形成、孢子成熟过程中基因激活的顺序[6]。
brlA基因的激活是曲霉属产孢的一个关键步骤，brlA在从分生孢子梗极化的顶端生长到囊泡肿胀的转型期是必需的[7]。
敲除brlA 的突变体形成刚毛状的结构，产生1个细长的梗，从而不能产生囊泡或者其他后续的产孢结构[8]；相反，brlA在生长的细胞中超表达会导致生长中断，并且从菌丝尖端直接形成可育的分生孢子[9]。
brlA有1个复合结构，包含2个重叠的转录本brlAα、brlAβ，在分生孢子发育过程中起着不同的作用[10]。
BrlA蛋白主要定位于囊泡或小梗上。
AbaA是瓶梗分化的主要成分，在分生孢子发育中期阶段被BrlA激活[11]。
wetA基因在分生孢子形成的晚期被AbaA诱导，并且在使分生孢子成熟的过程中起重要作用[12]。
子囊菌门绝大多数都可产生无性的分生孢子，但是分生孢子的产生方式、形态有很大差别，而控制其产生的关键基因brlA基因家族在不同类群中的系统发育关系对揭示其孢子产生方式和形态的不同有重要价值，也为该基因家族基因的分子演化提供数据支撑。
因此，本研究从GenBank中下载子囊菌门8个目的brlA基因家族的60条核苷酸序列，用邻接法、最小进化法构建子囊菌门brlA基因家族高级分类阶元的系统发育树，并对其系统发育关系进行分析。
1 材料与方法1.1 brlA基因的核苷酸序列brlA基因的核苷酸序列来自GenBank数据库，通过该数据库下载子囊菌8个目中60条含有brlA基因的核苷酸序列，其中散囊菌目（Eurotiales）15条，爪甲团囊菌目（Onygenales）9条，肉座菌目（Hypocreales）7条，格孢腔菌目（Pleosporales）8条，刺盾炱目（Chaetothyriales）、粪壳菌目（Sordariales）各6条，小丛壳目（Glomerellales）5条，柔膜菌目（Helotiales）4条（表1）。
1.2 序列分析对所下载序列按照GenBank登录号进行重命名后，用MEGA 6软件[13]中的ClustalW进行比对后剪切。
1.3 系统发育树的构建用MEGA 6软件[13]，采用邻接法、最小进化法对已剪切的序列进行系统发育树的构建，bootstrap值重复1 000次，隐藏50%以下的支持率。
2 结果与分析2.1 brlA基因的系统发育分类利用邻接法、最小进化法对brlA基因的核苷酸序列所构建的2个系统发育树的拓扑结构基本一致。
由邻接法对核苷酸序列所构建的系统发育树（图1）可以看出，所构建的子囊菌门无性产孢brlA基因家族的系统发育树形成了4个高bootstrap值所支持的即Ⅰ～Ⅳ等大分支。
其中，分支Ⅰ包括爪甲团囊菌目（Onygenales）、刺盾炱目（Chaetothyriales），这2个目聚到一起的支持率为84%，都属于散囊菌纲（Eurotiomycetes）；分支Ⅱ为支持率为99%的格孢腔菌目（Pleosporales）；分支Ⅲ包括肉座菌目（Hypocreales）、小丛壳目（Glomerellales）、粪壳菌目（Sordariales）、柔膜菌目（Helotiales）等4个目，除柔膜菌目属于锤舌菌纲外，其余3个目均为粪壳菌纲；分支Ⅳ为散囊菌目（Eurotiales），单独聚为1个支，属散囊菌纲（Eurotiomycetes）。
而上述4个大分支又可划分为以子囊菌门下所属目为代表的8个末端小分支，即爪甲团囊菌目（Onygenales）、刺盾炱目（Chaetothyriales）、格孢腔菌目（Pleosporales）、肉座菌目（Hypocreales）、小丛壳目（Glomerellales）、粪壳菌目（Sordariales）、柔膜菌目（Helotiales）和散囊菌目（Eurotiales）（图1）。
2.2 brlA基因家族演化与子囊菌演化间关系的分析由文献[14]可知，散囊菌目（Eurotiales）、爪甲团囊菌目（Onygenales）、刺盾炱目（Chaetothyriales）归为散囊菌纲（Eurotiomycetes），肉座菌目（Hypocreales）、粪壳菌目（Sordariales）、小丛壳目（Glomerellales）归为粪壳菌纲（Sordariomycetes），格孢腔菌目（Pleosporales）归为座囊菌纲（Dothideomycetes），柔膜菌目（Helotiales）归为锤舌菌纲（Leotiomycetes）。
将子囊菌产孢相关基因brlA的核苷酸序列进行系统发育树分析可知，该树划分为Ⅰ～Ⅳ4个大分支，而形成的8个小分支按子囊菌的8个目分类。
分支Ⅰ包含的爪甲团囊菌目（Onygenales）、刺盾炱目（Chaetothyriales）均属于散囊菌纲，且2个目聚到一起的支持率较高；爪甲团囊菌目（Onygenales）中，还有1株散囊菌目的青霉菌XM_002560241也与之聚到了一起；分支Ⅱ以座囊菌纲中的格孢腔菌目为代表；分支Ⅲ包括的4个目中，除柔膜菌目属于锤舌菌纲外，其余3个目均为粪壳菌纲；分支Ⅳ以散囊菌目为代表，聚成1个大分支。
由图1可知，无性产孢brlA基因家族的演化关系与子囊菌高级分类阶元的演化关系基本一致。
形成的8个小分支中的每个分支分别以子囊菌的1个目为代表，且亲缘关系较近的目聚到一起的支持率也较大。
3 结论与讨论在真菌中，子囊菌门是最大的1个门，呈现最广泛、最复杂的分化现象。
其中，无性产孢是一种主要的繁殖方式，对其产孢机制及相关基因的研究情况已有大量报道[15]。
子囊菌门不同类群间所共有的brlA基因是其无性产孢过程中分生孢子梗形成阶段所必需的基因，是保证子囊菌无性产孢顺利进行的内在因素。
子囊菌门无性产孢brlA基因家族以目为代表的高级分类阶元的brlA基因间存在巨大差异，而同一目不同种属间的差异相对较小，这表明该基因在进化过程中受到了与子囊菌门高级分类单元间类群分化的严重正选择作用。
但是也有例外，如本属于散囊菌目的XM_002560241这株青霉菌与爪甲团囊菌目聚到了一起，且支持率高达82%，可能是由于散囊菌目、爪甲团囊菌目同属于散囊菌纲[14]。
在子囊菌门更高分类阶元纲的水平上，brlA基因家族的演化与其纲的目前分类系统没有很明确的对应关系，如散囊菌目与同属于散囊菌纲的爪甲团囊菌目、刺盾炱目未聚到一起，这值得进一步论证，而爪甲团囊菌目、刺盾炱目聚到一起的支持率高达84%。
此系统发育树中，柔膜菌目与粪壳菌纲的3个目聚到了一起，推测是由于柔膜菌目所属的锤舌菌纲与粪壳菌纲关系较近，均属于盘菌亚门[16-17]。
这也从另外一个侧面表明，囊菌门纲的划分及之间的系统发育关系仍须进一步研究。
参考文献：[1]Ni M，Gao N，Kown N J，et al. Regulation of Aspergillus conidiation[J]. Cellular and Molecular Biology of Filamentous Fungi，2010：559-576.[2]Borkovich K，Ebbole D J. Cellular and molecular biology of filamentous fungi[M]. Washington：American Society for Microbiology Press，2010.[3]Yu J H. Regulation of development in Aspergillus nidulans and Aspergillus fumigatus[J]. Mycobiology，2010，38（4）：229-237.[4]Adams T H，Wieser J K，Yu J H. Asexual sporulation in Aspergillus nidulans[J]. Microbiology & Molecular Biology Reviews，1998，62（1）：35-54.[5]Etxebeste O，Garzia A，Espeso E A，et al. Aspergillus nidulans asexual development：making the most of cellular modules[J]. Trends in Microbiology，2010，18（12）：569-576.[6]Boylan M T，Mirabito P M，Willett C E，et al. Isolation and physical characterization of three essential conidiation genes from Aspergillus nidulans[J]. Molecular and Cellular Biology，1987，7（9）：3113-3118.[7]Chang Y C，Timberlake W E. Identification of Aspergillus brlA response elements （BREs） by genetic selection in yeast[J]. Genetics，1993，133（1）：29-38.[8]Clutterbuck A J. A mutational analysis of conidial development in Aspergillus nidulans[J]. Genetics，1969，63（2）：317-327.[9]Adams T H，Boylan M T，Timberlake W E. brlA is necessary and sufficient to direct conidiophore development in Aspergillus nidulans[J]. Cell，1988，54（3）：353-362.[10]Prade R A，Timberlake W E. The Aspergillus nidulans brlA regulatory locus consists of overlapping transcription units that are individually required for conidiophore development[J]. The EMBO Journal，1993，12（6）：2439-2447.[11]Andrianopoulos A，Timberlake W E. The Aspergillus nidulans abaA gene encodes a transcriptional activator that acts as a genetic Switch to control development[J]. Molecular and Cellular Biology，1994，14（4）：2503-2515.[12]Marshall M A，Timberlake W E. Aspergillus nidulans wetA activates spore-specific gene expression[J]. Molecular and Cellular Biology，1991，11（1）：55-62.[13]Tamura K，Stecher G，Peterson D，et al. MEGA 6：molecular evolutionary genetics analysis version 6.0[J]. Molecular Biology and Evolution，2013，30（12）：2725-2729.[14]贺新生.《菌物字典》第10版菌物分类新系统简介[J]. 中国食用菌，2009，28（6）：59-61.[15]刘静，李中元，王军娥，等. 丝状真菌产孢机制及其相关基因研究进展[J]. 贵州农业科学，2009，37（4）：81-84.[16]Eriksson O E，Baral H O，Currah R S，et al. Outline of Ascomycota[J]. Myconet，2004（10）：1-99.[17]Eriksson O E，Winka K. Supraordinal taxa of Ascomycota[J]. Myconet，1997，1（1）：1-16.。