02色氨酸操纵子的调控模式
简述色氨酸操纵子的调控模型
简述色氨酸操纵子的调控模型
简述色氨酸操纵子的调控模型
1. 色氨酸操纵子的概念
色氨酸操纵子是一种具有特殊的结构和功能的DNA序列，主要起到了基因表达的调控作用。
这种操纵子包含了一个感光质，可以吸收紫外线，进而使得DNA 发生结构变化。
这种结构变化会导致RNA聚合酶的结构发生改变，从而达到调控基因的目的。
在细菌和古菌中，色氨酸操纵子经常被用作响应外界刺激和环境变化的信号，从而起到了抵御外界压力的作用。
2. 色氨酸操纵子的调控模型
在色氨酸操纵子的调控模型中，一般会存在一个反馈回路。
这个回路的主要作用是保证基因表达的平衡和稳定性。
具体来说，操纵子上的感光质吸收紫外线后，会导致五环结构的断裂，从而使得翻译转运体得到释放。
翻译转运体可以使得RNA聚合酶的活性发生改变，促进基因的转录。
3. 色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子的调控机制分为两种类型，分别是主要和次要调控。
主要调控是指直接通过改变操纵子上的感光质而调节基因表达的方式。
而次要调控则是指通过其他的调节因子来影响操纵子的功能。
例如，在一些细菌中，操纵子上的感光质可以被化学药品所识别，从而实现对基因表达的调控。
4. 色氨酸操纵子的应用
由于色氨酸操纵子具有灵敏、可控、可重复的特性，因此在生物学研究和生物工艺学中得到了广泛的应用。
例如，科学家们可以利用色氨酸操纵子来构建速度可控的基因表达系统，从而研究基因之间相互作用的机制和规律。
同时，在医学领域
中，色氨酸操纵子也被用于研究基因的突变和表达异常等问题，为疾病的预防和治疗提供了新的手段。
第2节 色氨酸操纵子
3
UUUU…… UUUU……
4
trp 密码子 前导肽
序列3、4不能形成衰减子结构 2.当色氨酸浓度低时
High Trp
Low Trp
弱化机制
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2 片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列
RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物 转录、翻译偶联,产生前导肽
特点:
(1) trpR和trpABCDE不连锁；
(2) 操纵基因在启动子内
(3) 有衰减子(attenuator)/弱化子
(4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导序列(Leader)所隔开
二、trp 操纵子的阻遏系统
trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
魔斑 I
魔斑 II
细菌的应急反应
细菌有时会碰到紧急状况，比如氨基酸饥饿－
氨基酸的全面匮乏。为了紧缩开支，渡过难关，
细菌会产生一个应急反应－－停止包括生产各种
RNA、糖、脂肪和蛋白质的几乎全部生物化学
反应过程。
实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸(ppGpp) 和鸟苷五磷酸(pppGpp)。产生这两种物质的诱
导物是空载tRNA。
低Trp时： 阻遏物不结合 操纵基因;
蛋白 TrpR(无活性)
高Trp时： 阻遏物+Trp 结合操纵基因
阻遏物
活化的 阻遏蛋白
(Trp)
图 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏 trp 操纵子的转录 (仿 B.Lewin:《GENES》Ⅳ，1990, Fig .13.16)
色氨酸的调节
大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制
大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制引言大肠杆菌（Escherichia coli）是一种常见的肠道细菌，它在人体内起着重要的生理功能。
色氨酸操纵子是大肠杆菌中一个关键的调控元件，它参与了细菌的代谢、生长和适应环境的能力。
了解大肠杆菌色氨酸操纵子的调控机制对于理解细菌的生物学过程和疾病治疗有重要意义。
色氨酸操纵子的定义和功能色氨酸操纵子是一种位于大肠杆菌基因组中的DNA序列，它可以调控与色氨酸代谢相关的基因的表达。
色氨酸操纵子包含了一个调控基因（trpR）和一个运算子（trpO），它们共同作用来调控目标基因的转录。
色氨酸操纵子的功能是在感知到环境中色氨酸浓度的变化时，调节色氨酸代谢相关基因的表达水平。
当环境中色氨酸浓度低时，色氨酸操纵子会激活目标基因的转录，从而增加色氨酸的合成。
相反，当环境中色氨酸浓度高时，色氨酸操纵子会抑制目标基因的转录，减少色氨酸的合成。
色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子由调控基因trpR和运算子trpO组成。
调控基因trpR编码了一个调控蛋白，它能够结合到运算子trpO上。
运算子trpO是一个DNA序列，在大肠杆菌基因组中有多个重复出现的副本。
调控基因trpR编码的调控蛋白是一个重要的调节因子。
它由约100个氨基酸组成，具有DNA结合结构域和调节功能结构域。
DNA结合结构域使得调控蛋白能够与运算子trpO结合，而调节功能结构域则决定了调控蛋白的活性。
色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子的调控机制涉及到调控蛋白和运算子之间的相互作用。
当环境中色氨酸浓度低时，调控蛋白与运算子结合的亲和力降低，从而使得目标基因的转录得到激活。
这种调控蛋白与运算子结合的亲和力降低的机制可能与调控蛋白的构象变化有关。
当环境中色氨酸浓度高时，调控蛋白与运算子结合的亲和力增加，从而抑制目标基因的转录。
这种调控蛋白与运算子结合的亲和力增加的机制可能与调控蛋白的构象变化有关。
除了色氨酸浓度的变化外，其他因素也可以影响色氨酸操纵子的调控。
色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子是指色氨酸在细胞内的代谢产物，包括色氨酸代谢途径的中间产物和终产物。
色氨酸操纵子具有多种重要的生物学功能，例如调节细胞生长、分化和免疫应答等。
色氨酸操纵子的调控机制涉及多个层面的控制，包括转录调控、翻译调控和后转录调控等。
一、转录调控：色氨酸操纵子的活性主要由转录因子的结合与调控相关。
色氨酸操纵子酶的基因通过转录因子的结合来调控其表达水平。
转录因子可以具有促进或抑制基因转录的作用。
二、翻译调控：色氨酸操纵子的翻译调控主要通过mRNA的
翻译水平来实现。
翻译调控可以通过调节mRNA的稳定性、
启动子的选择性剪切和转运，以及调节与转运复合物的互作等方式实现。
此外，一些非编码RNA也可以通过与特定mRNA
结合来调控其翻译水平。
三、后转录调控：在色氨酸操纵子的后转录调控中，重要的方式是通过非编码RNA调控色氨酸操纵子的稳定性和降解。
例如，微小RNA（miRNA）和长非编码RNA（lncRNA）可以
通过与mRNA结合形成RNA-RNA复合物，从而调控mRNA
的稳定性和降解速率。
总之，色氨酸操纵子的调控机制是一个复杂的网络，涉及到多个层面和多个调控因子的参与。
这一调控机制对于维持细胞内
色氨酸操纵子代谢平衡以及正常生物学功能的发挥起着重要的作用。
色氨酸操纵子的调节机制
色氨酸操纵子的调节机制
1 综述
调节子是一种重要的非编码RNA，它能够影响某些遗传因素的表达，以及影响细胞的重要的活力。
研究发现，锌指标蛋白（Zinc-finger）
是调节子的一类关键调节因子，它们能够通过稳定色氨酸的操纵子的
形状，从而调节基因的表达。
2 锌指标蛋白结构
锌指标蛋白由一系列的胞质结构元件组成，其中一部分是“锌指
标肽”，它们可以通过位于其结构中的坚硬的硫氰酸酸基双根亚基（cysteine）来结合Cys2和Cys3类氨基酸。
每个锌指标肽都有一个
正负电荷，当它们结合在一起时，它们会形成由三个双根氨基酸
（Cys2、Cys2和Cys3）组成的三者环。
当锌结合到这一结构，它会结
合到这些色氨酸的活性的硫氰酸双根，这也是锌指标蛋白机制的核心。
3 锌指标蛋白所介导的调节作用
由锌指标蛋白组成的这种三者环可以穿过细胞膜，与某种特定的
活性蛋白或调节因子一起结合。
锌指标蛋白耦合的蛋白主要有DNMT、HP1和RNA聚合酶等等。
这种结合可以抑制或促进某些基因的表达，或者它可以引发一系列的信号传导和生化反应。
此外，锌指标蛋白还可
以激活其他调控基因的表达，从而影响细胞的活力。
4 结论
锌指标蛋白是一种重要的调节子，它可以通过其特有的结构来调节细胞里一系列重要的生物过程。
它能够稳定色氨酸的操纵子形状，从而调节基因表达，从而影响到细胞的活力和功能。
色氨酸操纵子调控机制
色氨酸操纵子调控机制色氨酸操纵子（tryptophan operon）是一种常见的基因调控机制，通过控制色氨酸合成途径中的基因表达，实现对细胞内色氨酸水平的调节。
色氨酸作为一种重要的氨基酸，在生物体内发挥着重要的生理功能。
本文将介绍色氨酸操纵子的结构和功能，以及其在细胞生理过程中的调控机制。
色氨酸操纵子是一种典型的原核生物基因调控结构，通常由一系列连续的基因组成，这些基因编码着色氨酸合成途径中的关键酶。
色氨酸操纵子的基因通常被分为两类：结构基因和调控基因。
结构基因编码色氨酸合成途径中的酶，包括色氨酸合成酶、色氨酸降解酶等。
调控基因编码着色氨酸操纵子的调控蛋白，包括操纵子的启动子、运算子和抑制子等。
色氨酸操纵子的启动子是调控基因中的一个重要元件，它位于结构基因的上游区域。
启动子序列的特异结合蛋白能够识别并结合到启动子上，从而调控基因的转录起始。
当细胞内色氨酸水平较低时，启动子上的结合蛋白与启动子结合，阻止RNA聚合酶的结合和转录起始的进行，从而抑制结构基因的表达。
而当细胞内色氨酸水平升高时，色氨酸与结合蛋白结合，使其从启动子上解离，使得RNA聚合酶能够结合并开始转录。
这样一来，结构基因的表达就会增加，从而增加色氨酸的合成量。
除了启动子，色氨酸操纵子还包括一个运算子和一个抑制子。
运算子是一段DNA序列，位于启动子和结构基因之间，起到调控基因表达的中介作用。
运算子上结合了一个运算子结合蛋白，该蛋白能够识别细胞内色氨酸的浓度，并通过与运算子的结合来调控调控基因的表达。
当细胞内色氨酸水平较低时，运算子结合蛋白与运算子结合，从而抑制调控基因的表达。
而当细胞内色氨酸水平升高时，色氨酸与运算子结合蛋白结合，使其从运算子上解离，从而促进调控基因的表达。
抑制子是另一个重要的调控元件，它位于操纵子的末端。
抑制子上结合了一个抑制子结合蛋白，该蛋白能够识别细胞内色氨酸的浓度，并通过与抑制子的结合来调控调控基因的表达。
当细胞内色氨酸水平较高时，色氨酸与抑制子结合蛋白结合，使其从抑制子上解离，从而抑制调控基因的表达。
第2节 色氨酸操纵子
内容提要： 色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子的阻遏系统 色氨酸操纵子的弱化机制
一、色氨酸操纵子的结构
调控基因
结构基因
trpR
催化分枝酸转变为色氨酸的酶
分支酸 → 邻氨基苯甲酸 → 磷酸核糖基 → CDRP → 吲哚甘油-磷酸 → 色氨酸 邻氨基苯甲酸
邻氨基苯甲酸合成酶
RNA聚合酶 结构基因
5’
前导肽
23
核1 糖体
2 43
4
UUUU…U…UUU……
trp 密码子 序列3、4不能形成衰减子结构
2.当色氨酸浓度低时
High Trp Low Trp
弱化机制
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2
片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列
Leader peptide
夹结构 / 富含 C G
U 的单链末端 C G
Aaaaaa C G
Met Lys Aly Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser
A
GC
CG
A
CG
UU
AA
图 16-28 trp 操纵子含有 5 个结构基因和 1 个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子 构成。前导区编码 14 个氨基酸，其中有 2 个是色氨酸。(仿 B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997, Fig .12.38)
四、原核生物转录的整体调控模式
由成群的操纵子组成的基因转录调控网络称为调 节子。通过组成调节子调控网络，对若干操纵子 及若干蛋白质的合成进行协同调控，从而达到整 体调控的目的。
第八章-原核生物基因的表达调控-2
调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子； 调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子； 阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远； 基因： 操纵子相距较远； 阻遏物 基因 操纵子相距较远
• 2.色氨酸操纵子的负调控： 色氨酸操纵子的负调控： 色氨酸操纵子的负调控
阻遏调控： ⑴. 阻遏调控： trpR基因编码无辅基阻遏物 基因编码无辅基阻遏物 与色氨酸 结合 形成有活性的色氨酸阻遏物 与操作 阻止转录； 子结合 阻止转录； 色氨酸不足： 色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变 不能与操作子结合，操纵元开始转录； 化 ，不能与操作子结合，操纵元开始转录； 色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合， 色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合， 空间结构发生变化，可与操作子结合， 空间结构发生变化，可与操作子结合，阻止转 录。
另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低， 另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低，细 菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系， 菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系， 以致细菌难以支持自身的生长时， 以致细菌难以支持自身的生长时，就需要有衰 减体系加以调节——通过不终止 通过不终止mRNA的合成 减体系加以调节 通过不终止 的合成 来增加Trp酶的合成从而提高内源色氨酸的浓 酶的合成从而提高内源色氨酸的浓 来增加 度。
就像在色氨酸操纵子中， 就像在色氨酸操纵子中，阻遏作用与衰减机制 一起协同控制其基因表达， 一起协同控制其基因表达，显然比单一的阻遏 负调控系统更为有效。 负调控系统更为有效。 一方面， 一方面，当有活性的阻遏物向无活性阻遏 物的转变速度极低时．衰减系统能更迅速地作 物的转变速度极低时． 出反应， 出反应，使色氨酸从较高浓度快速下降到中 等浓度；色氨酸密码子时 由于 如缺乏色氨酸， 如缺乏色氨酸 没有色氨酰tRNA的供应 停留在该密码子位置， 没有色氨酰 的供应 停留在该密码子位置，位 于区段1 使区段2与区段 与区段3配对 区段4无对应序 于区段 使区段 与区段 配对 区段 无对应序 聚合酶通过弱化子， 列配对呈单链状态 RNA聚合酶通过弱化子，继续向 聚合酶通过弱化子 前移动，转录出完整的多顺反子序列。 前移动，转录出完整的多顺反子序列。
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1．trp操纵子的阻遏系统 ▪ trpR基因突变常引起trp mRNA的永久型合成，该
▪ 另有一个缺失前导区及D基因的突变体 （trpΔLD102），该细菌在有色氨酸的培养 基中仍有很高的色氨酸合成酶活性。
TrpΔED53中L不缺失（弱化子存在）， trpΔLD102中L缺失（弱化子不存在），缺失前 导区后的表达比有前导区的表达要高得多，充分 说明trp操纵子的表达调控除阻遏作用外，还受到 前导区的影响，失去了这个因素就失去了一个调 控机制。
二、 色氨酸操纵子的调控模式
▪ 色氨酸操纵子(tryptophane operon)负责色氨酸的生物 合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自 动关闭，缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达， 色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不 是诱导过程）中起作用。由于trp体系参与生物合成而 不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。
▪ 当培养基中色氨酸的浓度很低时，负载有色氨酸的 tRNATrp也就少，这样翻译通过两个相邻色氨酸密 码子的速度就会很慢，当4区被转录完成时，核糖 体才进行到1区（或停留在两个相邻的trp密码子 处），这时的前导区结构是2-3配对，不形成3-4配 对的终止结构，所以转录可继续进行，直到将trp操 纵子中的结构基因全部转录。
▪ 细菌中为什么要有弱化子系统呢？ 一种可能是阻遏物从有活性向无活性的转变速度极 低，需要有一个能更快地做出瓜的系统，以保持培 养基中适当的色氨酸水平。或者，弱化子系统主要 是对外源色氨酸浓度做出反应。外源色氨酸浓度很 低的信号虽然足以引起trp操纵子的去阻遏作用，但 是这个信号还不足以很快引发内源色氨酸的合成。 在这种环境下，弱化子就通过抗终止的方法来增加 trp基因表达，从而提高内源色氨酸浓度。
▪ 色氨酸的合成分5步完成。每个环节需要一种酶，编 码这5种酶的基因紧密连锁在一起，被转录在一条多 顺反子mRNA上，分别以trpE、trpD、trpC、trpB、 trpA代表，编码了邻氨基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲 酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、色氨酸合成 酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。
▪ trpE基因是第一个被翻译的基因，和trpL和trpa（不 是trpA）。trp操纵子中产生阻遏物的基因是trpR， 该基因距trp基因簇很远，后者在大肠杆菌染色体图 上25min处，而前者则位于90min处。在位于65min 处还有一个trpS（色氨酸tRNA合成酶），它和携带 有trp的tRNATrp也参与trp操纵子的调控作用。
▪ 当培养基中色氨酸浓度较高时，核糖体可顺利通 过两个相邻的色氨酸密码子，在4区被转录之前就 到达2区，使2-3区不能配对，3-4区自由配对形成基 一环终止子结构，转录被终止，trp操纵子被关闭。
3．trp操纵子弱化机制的实验依据
▪ trpS5是温度敏感型突变株，它所编码的 Trp-tRNAtrp合成酶只在30℃时有活性，42℃ 时无酶活性。比较野生型和突变型在42℃和 30℃时，突变体的Trp操纵子与野生型一样受 色氨酸浓度的调控。42℃时，突变体中Trp操 纵子的表达不受色氨酸浓度的调控。
Hale Waihona Puke 2．弱化子与前导肽 ▪ 在trp mRNA 5'端trpE基因的起始密码前有一个长
162bp的mRNA片段被称为前导区，研究发现，当 mRNA合成起始以后，除非培养基中完全没有色氨 酸，转录总是在这个区域终止，产生一个仅有140 个核苷酸的RNA分子，终止trp基因转录。因为转录 终止发生在这一区域，并且这种终止是被调节的， 这个区域就被称为弱化子。 ▪ 分析前导肽序列，发现它包括起始密码子AUG和 终止密码子UGA，编码了一个14个氨基酸的多肽。 该多肽有一个特征，其第10位和11位有相邻的两个 色氨酸密码子。正是这两个相连的色氨酸密码子 （组氨酸、苯丙氨酸操纵子中都有这种现象）调控 了蛋白质的合成。
4．阻遏与弱化作用的协调
▪ 有实验证明，在不加色氨酸的培养基中，trp mRNA的合成仍然受到部分阻遏，现在一般 认为，野生型细胞中同时存在着有活性和无 活性的阻遏物，培养基中色氨酸浓度的变化， 能够使这两种阻遏物间的平衡发生倾斜，最 终做出关闭或启动trp操纵子的决定，从而维 持一定的色氨酸含量。
▪ 那么为什么还要有阻遏体系呢？目前认为阻遏物 的作用是当有大量外源色氨酸存在时，阻止非必需 的先导mRNA的合成，它使这个合成系统更加经济
基因产物因此被称为辅阻遏蛋白(aporepressor)。 除非培养基中有色氨酸，否则这个辅阻遏蛋白不会 与操纵区结合。辅阻遏蛋白与色氨酸相结合形成有 活性的阻遏物，与操纵区结合并使之关闭转录trp mRNA。 ▪ 阻遏-操纵机制对色氨酸来说是一个一级开关，主 管转录是否启动，相当于粗调开关。trp操纵子中对 应于色氨酸生物合成的还有另一个系统进行细调控， 指示已经启动的转录是否继续下去。这个细微调控 是通过转录达到第一个结构基因之前的过早终止来 实现的，由色氨酸的浓度来调节这种过早终止的频 率。