生物氧化
磷酸甘油穿梭系统图
苹果酸穿梭作用
线粒体内外都具有苹果酸脱氢酶，而且辅酶（NAD+）相同 通过这种穿梭作用，线粒体外的NADH+H+能产生3个ATP。
苹果酸穿梭系统图
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第三节 ATP的生成
生物氧化不仅消耗氧，产生二氧化碳和水， 更重要的是有能量的生成和释放。生物氧 化中释放的能量大约有40%以化学能的形 式储存于ATP和其它高能化合物中，其中 ATP是体内各种生命活动及代谢过程中主要 供能的高能化合物。
三、胞液中NADH的氧化
线粒体中的NADH可以直接进入呼吸链氧化， 但胞液中的NADH不能自由透过线粒体内膜， 需要某种转运机制的帮助。
α-磷酸甘油穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭
磷酸甘油穿梭作用
α -磷酸甘油脱氢酶有两种： 线粒体外的磷酸甘油脱氢酶（以NAD+为辅酶）
线粒体内的磷酸甘油脱氢酶（以FAD为辅基的 一种不需氧黄酶） 通过这种穿梭作用，线粒体外的NADH+H+只能产 生两个ATP，比线粒体内的NADH+H+氧化少产 生一个ATP
O2-
H2O
2H+
线粒体的结构
之嵴 外 间， 膜 线 为伸 光 粒 膜向 滑 体 间基 ， 有 腔质 内 双 。。 膜 层 内折膜 外叠结 膜成构 ，
1. 呼吸链（电子传递链）
概念：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后， 经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧 分子，而生成水的全部体系称呼吸链。此体系 通常也称电子传递体系或电子传递链。 根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有两 种：NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
NAD（P）++2H
NAD（P）H+H+
（二）黄素蛋白
辅基：黄素单核苷酸（FMN） 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
递 氢 体
FMN+2H
FMNH2
FAD+2H
FADH2
（三）铁硫蛋白
分子中常含2或4个Fe（称非血红素铁）和 2或4个对酸不稳定的硫，其中一个Fe原子 能可逆地还原而传递电子。在HADH脱氢酶 和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫 蛋白，它们可将电子由FMNH2（或FADH2） 转移到泛醌上。
3、偶联机制 化学渗透假说的主要论点 呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进 行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出 线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间 跨膜的化学电位差，后者被膜上ATP合酶所 利用，使ADP与Pi合成ATP。
4、影响氧化磷酸化的因素
ADP/ATP比值的影响
氧化磷酸化主要受细胞对能量需求的调节。
MH2
NADH -0.32
FMN CoQ b c1 -0.30 +0.10 +0.07 +0.22 FAD -0.18
c aa3 +0.25 +0.29
O2 +0.816
抑制剂：
鱼藤酮 安密妥
抗霉素A
氰化物，CO，
叠氮化合物
NADH氧化呼吸链
是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大 多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶，当这些酶催化代谢物脱 氢后，脱下来的氢使NAD+转变为NADH，后者通过这条呼 吸链将氢最终传给氧而生成水。NADH呼吸链各成员的排 列见图
练习题
第一节 概述
线粒体氧化体系
供给能量
非线粒体氧化体系 其它特殊功能
一、生物氧化的概念 物质在生物体内的氧化分解过程。
O2 CO2 + H2O
呼吸作用
细胞呼吸（微生物）
（三）生物氧化的一般原理
糖，脂，蛋白质等有机物质在细胞中 进行氧化分解，生成CO2 ，H2O并释 放出能量，这个过程称生物氧化。
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2. H2O的生成 代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。 生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系， 以促进水的生成。 脱氢酶 氧化酶
MH2
M
递氢体
NAD+、NADP+、 FMN、FAD、COQ
还原型
Cyt递电子体 b, c1, c, aa3
½ O2
递氢体H2
2e
氧化型
FAD FMN
辅酶：NAD+ NADP+
（四）其它酶类 除上述酶外，体内还有一些氧化还原酶类， 如加单氧酶、加双氧酶、过氧化氢酶、过 氧化物酶等。 往往存在于非线粒体氧化体系中。
生物氧化作用的关键，一个是代谢物分子中的 氢如何脱出？另一个是脱出的氢如何能与分子 氧结合成水并释放能量？
根据酶的催化作用原理，可以看出，在生物氧化过程中 代谢物质（糖、脂、氨基酸等）首先经脱氢酶催化脱氢， 脱出的氢一般经一或一以上的递氢体沿呼吸链的一定方 向传递。当氢被传到细胞色素b时，2H放出2e-，其本 身变为质子（H+）暂留溶液中，电子则通过细胞色素 体系传到分子氧。此时氧化酶的金属离子将电子传给分 子氧，使之激活变为O2-, 2H+与O2-结合成水。（见课 本P501）
研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其 制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每消 耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消 耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实 验指明NADH呼吸链的P/O值是3，即每消耗一摩尔 氧原子就可形成3摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值 是2，即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
辅酶：金属离子
（二）需氧脱氢酶类 催化代谢物脱氢，直接将氢传给氧生成H2O2 S SH2→ H2 →H2O2 O2
辅酶：FMN FAD
（三）不需氧脱氢酶类 催化代谢物脱氢，将脱下的氢经一系列传递体的 传递交给氧，生成水
S SH2→ H2 →一系列传递→H2 →H2O 1/2O2
三、高能化合物的储存和利用
ATP是生物界普遍的供能物质，体内的分解代谢和合成 代谢的偶联都以ATP为偶联剂。ATP分子含有两个高能磷 酸键，在体外标准条件下测定，每个高能磷酸键水解时 释放约7.3kcalmol－1的能量。 在细胞内如脊椎动物肌肉和神经组织的磷酸肌酸和无 脊椎动物的磷酸精氨酸才是真正的能量储存物质，又称 为磷酸原。当机体消耗ATP过多致使ADP增多时，磷酸肌 酸可将其高能键转给ADP生成ATP，以供生理活动之用。 催化这一反应的酶是肌酸磷酸激酶（CPK）。 肌酸＋ ATP 磷酸肌酸 ＋ ADP
一、呼吸链的组成及作用
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋或CoI） 黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸 （FMN和FAD） 铁硫蛋白（铁硫中心） 泛醌（CoQ） 细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc）
（一）以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类
利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢，还原形成的 NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。 递 氢 体
激素的调节
甲状腺激素能促进线粒体的氧化磷酸化，增加ATP的形成。
抑制剂的作用
抑制剂的作用
*呼吸链抑制剂
如阿的平、阿米妥、鱼藤酮、抗霉素A、一氧化碳和氰化 物等均因能抑制呼吸链而抑制氧化磷酸化（如图）
*氧化磷酸化抑制剂（ATP合酶抑制剂）
*解偶联剂
如2,4-二硝基苯酚、细菌或病毒产生的解偶联剂等 如寡霉素
2CytFe2+
细胞色素c 的结构示意图
电子传递抑制剂：阻断呼吸链中某一部
位的电子传递
1.鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 都可阻断电子由NADH向CoQ传递 2.抗霉素A 抑制电子从细胞色素b向细胞色素c1传递 3.氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO等 阻断电子从细胞色素aa3 向O2传递
3. 呼吸链中传递体的顺序
生物氧化
学习要求：
1 细胞是如何利用氧分子把代谢物分子中的氢氧 化成水的？ 2 细胞是如何在酶的催化下把代谢物分子中的碳 变成二氧化碳？
3 当有机物被氧化时，细胞是如何将氧化时产生 的能量搜集和贮存起来的？
第一节 概述
第二节 生物氧化过程中水的生成 第三节 ATP的生成
第四节 其它氧化体系
一、生物体内的高能化合物
磷氧键型高能化合物：包括1，3－二磷酸甘油酸、磷
酸烯醇式丙酮酸、NTP、dNTP、NDP、dNDP等。其中 尤以ATP分布广、浓度大，是所有生命形式的主要的能量 载体。
氮磷键型高能化合物：如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。 硫脂键型高能化合物：如脂酰－CoA。 甲硫键型高能化合物：如S－腺苷蛋氨酸
（五）细胞色素
细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到O2的专一酶类。
细胞色素属于电子传递体，其传递电子的方式如下：
2CytFe3+ + 2e－
细胞色素 是属于色 蛋白类的结合蛋白质， 辅基是铁卟啉的衍生物， 因其有颜色又普遍存在 于细胞内，故称为细胞 色素。根据其结构与吸 收光谱的不同可将细胞 色素分为a、b和c三类。
五、二氧化碳的生成
直接脱羧基作用（oxidative decarboxylation） α -直接脱羧：氨基酸的脱羧 β -直接脱羧：草酰乙酸脱羧
氧化脱羧基作用（oxidative decarboxylation） α -氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧 β -氧化脱羧：苹果酸的氧化脱羧
直接脱羧作用（direct
二、生物氧化的方式
本质
第8章：生物氧化
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
生物化学__生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化2．呼吸链3．底物水平磷酸化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
(二) 填空题1．生物氧化有3种方式：____脱氢_____、_脱电子__________和_____与氧结合_____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有___酶；______、______辅酶；___和_____电子传递体___ 参与。
7．生物体内高能化合物有___焦磷酸化合物；；；______、___酰基磷酸化合物______、____烯醇磷酸化合物；_____、__胍基磷酸化合物；_______、____硫酯化合物_____、______甲硫键化合物___等类。
8．细胞色素a的辅基是____血红素A；_____与蛋白质以_____非共价____键结合。
生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP 的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4．磷氧比：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP的反应均属底物水平的磷酸化反应。
另外，在三羧酸环（TCA）中，也有一步反应属底物水平磷酸化反应，如α-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰～CoA，其高能硫酯键在琥珀酰CoA合成酶的催化下转移给GDP生成GTP。
生物氧化
2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
39
第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
45
2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
46
三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。
生物氧化概念
生物氧化概念生物氧化是指生物体内某些化学反应以及能源转化的过程中，通过与氧气结合或者释放氧气来产生能量的过程。
在生物体内，通过呼吸作用，细胞能够将有机物质与氧气发生氧化反应，产生能量并释放二氧化碳和水。
这个过程主要发生在细胞的线粒体中，其中产生的能量被用于维持细胞的正常功能和生命周期。
在生物氧化过程中，有机物质（如葡萄糖）被分解为小分子，这些小分子进一步与氧气反应，生成二氧化碳和水，并释放出大量能量。
这个过程主要通过三个主要的代谢途径进行：糖解（糖的分解过程，产生少量ATP）、胞嘧啶核苷酸周转途径（产生少量ATP）和三羧酸循环（产生较多的ATP）。
细胞内的线粒体则是产生能量的主要位置，线粒体内涵有氧呼吸链，通过氧分子的逐渐氧化，诱导电子传递和质子泵浦过程，最终使ATP合成酶产生ATP。
生物氧化对于维持生物体的正常功能和生存至关重要。
能量的产生可以满足细胞对于代谢、运动和生长等方面的需求。
生物氧化还在环境中发挥重要作用，例如植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气供动物呼吸。
总之，生物氧化是生命活动中重要的能量转化过程，对于维持生物的生存和发展起着关键作用。
补充一些关于生物氧化的重要概念：1. 有机物质与氧气的反应：生物体内的有机物质（如葡萄糖、脂肪和蛋白质等）与氧气发生氧化反应，生成二氧化碳和水。
这个过程被称为有机物质的完全氧化，其中释放的能量被生物体利用。
2. ATP的产生：在生物氧化过程中，通过线粒体内的氧化磷酸化反应，能量被转化为一种能供生物体利用的化学能形式，即三磷酸腺苷（ATP）。
ATP是细胞内的主要能量储存和传递分子，在细胞内驱动各种生物化学反应。
3. 有氧呼吸：有机物质与氧气发生完全氧化的过程通常被称为有氧呼吸。
这一过程主要包括糖解、胞嘧啶核苷酸周转途径和三羧酸循环。
4. 无氧呼吸：在某些情况下，生物体可能无法获得足够的氧气来进行有氧呼吸。
在这种情况下，细胞会通过无氧代谢途径来产生能量。
生物化学(生物氧化)
程为:
E′=Eº′+
RT
C氧化态
nF In C还原态
(三)氧化还原电位与自由能的关系
△Gº’=-nF △Eº’
三. 高能磷酸化合物
(一)高能磷酸化合物的概念
高能磷酸化合物：一般将水解时释放20.9KJ/mol以上自由 能的化合物称之，含有高能量的键称为高能键，常 用” ～” 符号表示，典型的代表是三磷酸腺苷(ATP)含有 两个高能键。
二、三羧酸循环生成的ATP
乙酰CoA＋3NAD+＋FAD ＋ GDP＋Pi＋2H2O→
CO2＋3NADH＋FADH2＋GTP＋2H+＋CoASH 每个分子G彻底氧化为H2O和CO2，共能产生： 5（或7）＋12.5×2＝30（或32）分子ATP
三、三羧酸循环的回补反应
草酰乙酸的回补反应
1、丙酮酸的羧化 图6-25 丙酮酸的羧化
(二)呼吸链 呼吸链(respiratory chain,电子传递链ETC):指代谢物上
脱下的氢(质子和电子)经一系列递氢体或电子传递体按对电 子亲和力渐渐升高的顺序依次传递，最后传给分子氧而生 成水的全部体系。
NADH呼吸链
呼吸链
FADH2呼吸链
图5-17 NADH呼吸链（A）和FADH2呼吸链（B）
第五章 生物氧化
第一节 生物氧化概述 一.生物氧化 (一)生物氧化(biological oxidation)：糖、脂、蛋白质等有机 物质在活细胞内氧化分解，产生CO2和H2O并放出能量的 作用称生物氧化。
特点：一系列酶引起的,在活细胞内发生氧化还原反应。 反应部位：真核线粒体、原核细胞膜
(二)生物氧化的方式 1.CO2的生成 脱羧作用：α 脱羧和β 脱羧两种类型 脱羧过程：氧化脱羧 直接脱羧 (1) α 直接脱羧 丙酮酸脱羧反应 (2) β 直接脱羧 草酰乙酸脱羧反应 (3) α 氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应 (4) β 氧化脱羧 苹果酸氧化脱羧反应
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
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高 能 化 合 物 类 型
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3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
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4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体