第二章植物的矿质营养
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植物生理学第2章
间接影响: 影响养分的溶解和沉淀
N
P K Ca Mg S Fe Mn B Cu Zn Mo
pH
图2-9 pH对植物养分可用性的影响
缺K
缺钾病症：
①抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。 ②叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水，叶绿 素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较 快）。 ③老叶先表现病症（钾是可移动元素）。
◆S：SO42含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白 质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中 的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素 的成分，与体内三大类有机物的代谢密切 相关。
缺钙病症：
①顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向 内死亡。 ②嫩叶先表现病症。
◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作 用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基 酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的 结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体 的组成成分，在细胞分裂中起作用。
缺镁病症：
①叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。 ②有坏死褐斑。 ③老叶先表现病症。
高 细胞外侧
电化学 势梯度
低
简单扩散（被动运输） 细胞内侧
图2-2 离子通道运输离子模式图
2、载体运输
质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它 有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形 成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的 变化，透过质膜，把分子或离子释放到质 膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被 动运输），也可以逆着电化学梯度进行 （主动运输）。
图2-7 胞饮过程
A、膜被消化，物质留在胞质内 B、透过液泡膜，物质进入液泡
第三节 根系对矿质元素的吸收
• 根系吸收矿质元素的特点 • 根系对矿质元素的吸收过程 • 影响根系吸收矿质营养的因素
第二章 植物的矿质营养
膜 ②硫也是许多酶的成分之一。
硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿， 植株矮小。
(7) 铁 ①叶绿素合成所必需；细胞色素和非血红素铁
蛋白的组成成分。 ②Fd的组分。因此，参与光合作用。
缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿 色；严重时整个新叶变为黄白色。
(8)硼 是细胞壁的成分，与甘露醇、甘露聚糖、 多聚甘露糖醛酸等形成复合物。
一、植物体内的元素
105℃ 植物材料
水分 （10%—95%） 挥发
600 ℃ 干物质
有机物（90%—95%）
（5%—90%）
灰分 （5%—10%）
残留
植物体内的元素包括：
1.矿质元素（mineral element），灰分 元素 （ash element）
2.非矿质元素
1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后， 余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以 氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分 元素。灰分元素直接或间接来自于土壤矿 质，故亦被称为矿质元素。
研究热点：生物固氮、植物中氨基酸的合成
学习内容
1 植物必需的矿质元素及其生理作 用 2 植物细胞对矿质元素的吸收 3 植物体对矿质元素的吸收 4 矿物质在植物体内运输 5 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
植物对矿物质的吸收、转运和 同化称为矿质营养（mineral nutrition）。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶 片小而薄，株型紧凑，叶片发黄易发生早衰, 且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦缺氮
苹果缺氮
(2) 磷
①磷是细胞质（磷脂）和细胞核（核酸）的组成成分。
②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、 FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有 极其重要的地位。
硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿， 植株矮小。
(7) 铁 ①叶绿素合成所必需；细胞色素和非血红素铁
蛋白的组成成分。 ②Fd的组分。因此，参与光合作用。
缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿 色；严重时整个新叶变为黄白色。
(8)硼 是细胞壁的成分，与甘露醇、甘露聚糖、 多聚甘露糖醛酸等形成复合物。
一、植物体内的元素
105℃ 植物材料
水分 （10%—95%） 挥发
600 ℃ 干物质
有机物（90%—95%）
（5%—90%）
灰分 （5%—10%）
残留
植物体内的元素包括：
1.矿质元素（mineral element），灰分 元素 （ash element）
2.非矿质元素
1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后， 余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以 氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分 元素。灰分元素直接或间接来自于土壤矿 质，故亦被称为矿质元素。
研究热点：生物固氮、植物中氨基酸的合成
学习内容
1 植物必需的矿质元素及其生理作 用 2 植物细胞对矿质元素的吸收 3 植物体对矿质元素的吸收 4 矿物质在植物体内运输 5 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
植物对矿物质的吸收、转运和 同化称为矿质营养（mineral nutrition）。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶 片小而薄，株型紧凑，叶片发黄易发生早衰, 且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦缺氮
苹果缺氮
(2) 磷
①磷是细胞质（磷脂）和细胞核（核酸）的组成成分。
②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、 FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有 极其重要的地位。
第2章植物矿质营养
3、反向运输载体
载体蛋白与H+结合同时又与其它分子或离 子(如：Na+)结合，两者向相反方向运输
是一种协助扩散
返回
61
返回
62
载体运输的特点:
（1）有被动运输（顺电化学势差，
单向载体）、主动运输（逆电化学
势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
返回
63
（四）离子泵运输：
易倒伏。
褐斑部分为 水稻缺硅
微量元素
8铁
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++） （2）存在形式：固定状态，不易移动 （3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合
成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红 蛋白含铁）。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的
“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。
（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素
返回
22
缺硫柑桔叶黄化
5 钙（占干重0.5%）
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解
毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰 老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用 （钙调素）。
协助扩散（被动运输）、速度快
K+、Cl-、Ca2+、NO3-离子通道
返回
55
协助扩散
返回
56
（三）载体运输
载 • 体运输(Carrier Transport)：质膜上的 载体蛋白(内在蛋白)有选择地与质膜一侧的 分子或离子结合，形成载体-物质复合物， 通过载体蛋白构象变化，透过质膜，把分子 或离子释放到质膜的另一侧。
载体蛋白与H+结合同时又与其它分子或离 子(如：Na+)结合，两者向相反方向运输
是一种协助扩散
返回
61
返回
62
载体运输的特点:
（1）有被动运输（顺电化学势差，
单向载体）、主动运输（逆电化学
势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
返回
63
（四）离子泵运输：
易倒伏。
褐斑部分为 水稻缺硅
微量元素
8铁
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++） （2）存在形式：固定状态，不易移动 （3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合
成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红 蛋白含铁）。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的
“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。
（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素
返回
22
缺硫柑桔叶黄化
5 钙（占干重0.5%）
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解
毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰 老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用 （钙调素）。
协助扩散（被动运输）、速度快
K+、Cl-、Ca2+、NO3-离子通道
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55
协助扩散
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56
（三）载体运输
载 • 体运输(Carrier Transport)：质膜上的 载体蛋白(内在蛋白)有选择地与质膜一侧的 分子或离子结合，形成载体-物质复合物， 通过载体蛋白构象变化，透过质膜，把分子 或离子释放到质膜的另一侧。
矿质营养
第二章植物的矿质营养一、名词解释：矿质营养、灰分元素、必需元素、溶液培养法、砂基培养法、胞饮作用、离子的主动吸收、离子的被动吸收、转运蛋白、离子通道运输、载体运输、同向运输器、反向运输器、单向运输器、离子泵运输、扩散作用、协助扩散、生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、单盐毒害、离子拮抗作用、平衡溶液、根外营养、诱导酶、生物固氮。
二、缩写符号GS 谷氨酰胺合成酶GOGAT 谷氨酸合成酶GDH 谷氨酸脱氢酶NR 硝酸还原酶NiR 亚硝酸还原酶三、本章练习（一）填空题：1．细胞的组成元素在无机界都能找到，这一事实说明。
2．矿质元素中植物必需的大量元素包括；微量元素有。
3．作物缺乏矿质元素的诊断方法有、和。
4．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为3方面：、和。
5．可被植物吸收的氮素形态主要是和；磷通常以形式被植物吸收。
6．氮肥施用过多时，抗逆能力，成熟期。
7．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在叶，而后者则出现在叶。
8．缺时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实"的现象。
9．必需元素中可以与CaM结合，形成有活性的复合体，在代谢调节中起“第二信使的作用。
10．植物老叶出现黄化，而叶脉仍保持绿色是典型的缺症。
11．钾在植物体内总是以形式存在。
12．植物体内的离子跨膜运输根据其是否消耗能量可以分为运输和运输两种。
13．简单扩散是离子进出植物细胞的一种方式，其动力为跨膜的差。
14．离子通道是质膜上构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，负责离子的跨膜运输。
15．载体蛋白有3种类型，分、和。
16．质子泵又称为酶。
17．研究植物对矿质元素的吸收，不能只用含一种盐分的营养液培养植物，因为当溶液中只有一种盐类时，即使浓度较低，植物也会发生。
18．根部吸收溶液中的矿物质时的交换吸附是由根部呼吸产生的形成的解离出的和离子分别与周围溶液中的阳离子和阴离子进行的交换吸附。
19．根部从土壤胶体中吸收矿质元素是通过交换和交换进行的。
植物的矿质营养
生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后 死亡脱落。 叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生 萎蔫。 树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。 柑桔缺Cu裂果。 蚕豆缺铜,花瓣上黑色“豆眼”退色。
小麦缺Cu叶片失水变白
硼 Boron (B)
1、生理作用：
第二章 植物的矿质营养
第ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物体对矿质元素的吸收 矿物质在植物体内的运输和分布 植物对氮、硫、磷的同化 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
矿质营养(mineral nutrition)： 植物对矿物质的吸收，转运和同化，通称矿质营养。
2、缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍 保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
大麦新叶有褐色小斑点
缺锰黄瓜叶片脉间失绿
苹果树缺锰 新叶脉间失 绿褪色, 有坏死小斑点
葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一
图 观察草莓 叶片的缺素症 状：缺 K、P、 Fe、Zn、Ca、 Cu或 Mn ，同 时也显示了矿 物质充足的叶 片作为对照
一、植物体内的元素：
水分 10-95%
植物体：
干物质 5-90%
有机物：90%（可燃）
无机物：10%（灰分）
2 植物中灰分的含量：
水生植物1%；中生植物5～15%；盐生植物可高达 45%。
3 矿质元素的种类及数量：已发现70多种
二. 植物的必需元素（Essential elements)
1.标准： 1) 缺乏该元素，植物的生长发育受到影响，不能完成生活史.
小麦缺Cu叶片失水变白
硼 Boron (B)
1、生理作用：
第二章 植物的矿质营养
第ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物体对矿质元素的吸收 矿物质在植物体内的运输和分布 植物对氮、硫、磷的同化 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
矿质营养(mineral nutrition)： 植物对矿物质的吸收，转运和同化，通称矿质营养。
2、缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍 保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
大麦新叶有褐色小斑点
缺锰黄瓜叶片脉间失绿
苹果树缺锰 新叶脉间失 绿褪色, 有坏死小斑点
葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一
图 观察草莓 叶片的缺素症 状：缺 K、P、 Fe、Zn、Ca、 Cu或 Mn ，同 时也显示了矿 物质充足的叶 片作为对照
一、植物体内的元素：
水分 10-95%
植物体：
干物质 5-90%
有机物：90%（可燃）
无机物：10%（灰分）
2 植物中灰分的含量：
水生植物1%；中生植物5～15%；盐生植物可高达 45%。
3 矿质元素的种类及数量：已发现70多种
二. 植物的必需元素（Essential elements)
1.标准： 1) 缺乏该元素，植物的生长发育受到影响，不能完成生活史.
植物生理学题库(含答案)第二章-植物的矿质营养
植物生理学题库（含答案）第二章植物的矿质营养一、名词解释：1、矿质营养：亦称无机营养，指植物在生长发育时所需要的各种化学元素。
2、必需元素：指植物正常生长发育所必需的元素，是19种，包括10种大量元素和9种微量元素3、大量元素：亦称常量元素，是植物体需要量最多的一些元素，如碳、氧、氢、氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅等。
4、胞饮作用：指物质吸附于质膜上，然后通过膜的内折而将物质转移到细胞内的过程。
5、交换吸附：指根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附。
这时，总有一部分离子被其他离子所置换，这种现象就称交换吸附。
6、离子交换：是植物吸收养分的一种方式，主要指根系表面所吸附的离子与土壤中离子进行交换反应而被植物吸收的过程。
7、离子拮抗作用：当在单盐溶液中加入少量其他盐类时，单盐毒害所产生的负面效应就会逐渐消除，这种靠不同离子将单盐毒害消除的现象称离子拮抗作用。
8、被动吸收：亦称非代谢吸收。
是一种不直接消耗能量而使离子进入细胞的过程，离子可以顺着化学势梯度进入细胞。
9、氮素循环：亦称氮素周转。
在自然界中以各种形式存在的氮能够通过化学、生物、物理等过程进行转变，它们相互间即构成了所谓的氮素循环。
10、生物固氮：指微生物自生或与动物、植物共生、通过体内固氮酶的作用，将空气中的氮气转化为含氮化合物的过程。
11、微量元素：是植物体需要量较少的一些元素如铁、锰、铜、锌、硼、钼、镍、氯、钠等，这些元素只占植物体干重的万分之几或百分之几。
12、选择吸收：根系吸收溶液中的溶质要通过载体，而载体对不同的溶质有着不同的反应，从而表现出根系在吸收溶质时的选择性。
这就是所谓的选择性吸收。
13、主动吸收：亦称代谢吸收。
指细胞直接利用能量做功，逆着电化学势梯度吸收离子的过程。
14、诱导酶：指一种植物体内原本没有，但在某些外来物质的诱导下所产生的酶。
15、转运蛋白：指存在于细胞膜系统中具有转运功能的蛋白质，主要包括通道蛋白与载体蛋白两类。
第二章 植物的矿质营养
干物质5~90%
燃烧
无机物10%
小部分氮
挥发部分
灰分元素
大部分硫 全部的磷 全部的金属元素
二、植物必需的矿质元素
1 确定必需元素的方法 a.溶液培养法:溶液培养法 亦称水培法,是在含有全 部或部分营养元素的溶 液中培养植物的方法； b.砂基培养法:是在洗净的 石英砂或玻璃球等基质 中加入营养液来培养植 物的方法。
蛋白
二、离子通道
细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控 制离子通过细胞膜
三、载体运输途径
载体是一类跨膜运输的内在蛋白。在跨膜区不 形成孔道结构 1.单向运输载体（顺化学梯度转运）： 能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输。 2 同向运输器 3 逆向运输器
同 向 与 逆 向 运输
膜外
膜内
四、离子泵
膜内在蛋白 ATP酶:ATP磷酸水解酶
• H+-ATP酶,Ca2+-ATP酶,H+-焦磷酸酶
五、胞饮作用
胞饮作用是细胞通过膜的内折从外界直接摄 取物质进入细胞的过程。
小结 植物体对矿质元素的吸收
一、根部对溶液中矿质元素的吸收 1 离子通过交换吸附在根部细胞的表面 （H＋和HCO3－） 细胞吸附的离子具有可以 2 离子进入根的内部： 交换的性质。 共质体途径和质外体途径 3 离子进入导管： a.被动扩散 b.主动运输
细胞膜的立体结构
糖
基本成分：蛋白质（外在蛋白和内 在蛋白）、脂类和糖
细胞膜溶质转运途径的示意图
膜外
膜内
细胞吸收矿质营养的途径
扩散：O2、CO2等气体及其它脂溶性物质的过膜方 式，从高浓度一侧向低浓度一侧的扩散，不消耗能 量 通道运输（通道蛋白） 转运蛋白 载体运输 (载体蛋白) 泵运输 胞饮作用
第二章植物的矿质营养
设细胞内的某离子浓度为C内，细胞外的离子浓度为C外， 离Ne子rn过st方到程扩:散△平E衡=-后{2，.3R膜T两lg侧[C的内电/C势外]}△/EZF、C内、C外符合
3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。
4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、 FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。 （二）各种必需元素的生理作用
1、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4&脂的主要成分：这三者又是原生 质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。
缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞， 根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白 质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相 对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红 或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。
磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍 植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性， 而易引起植物缺锌。
第二节 植物细胞对离子的吸收
一、被动吸收
被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化 学势梯度吸收分子或离子的现象。
有两种方式：
（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学 势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力：
1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化 学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有 关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。
2、时当磷磷，进吸主入收要根H以P部OH，422P-磷居O大4多-和部，H分当P会O土4转2壤-形变P为式H<有被7时机植，磷物吸化吸收合收H物。2P如土O磷壤4-较脂PH多、〉。核7 苷酸、核酸等。
3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。
4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、 FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。 （二）各种必需元素的生理作用
1、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4&脂的主要成分：这三者又是原生 质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。
缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞， 根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白 质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相 对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红 或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。
磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍 植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性， 而易引起植物缺锌。
第二节 植物细胞对离子的吸收
一、被动吸收
被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化 学势梯度吸收分子或离子的现象。
有两种方式：
（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学 势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力：
1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化 学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有 关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。
2、时当磷磷，进吸主入收要根H以P部OH，422P-磷居O大4多-和部，H分当P会O土4转2壤-形变P为式H<有被7时机植，磷物吸化吸收合收H物。2P如土O磷壤4-较脂PH多、〉。核7 苷酸、核酸等。
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图 高等植物硝酸还原酶的模型
A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅 因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运 送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离 功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色 表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示
分子氮被固定为氨的总反应式如下: N２+8e-+8H++16ATP 固氮酶 2NH３+H２+16ADP+16Pi
２、过程
图 3-23固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最 后还原N２成为NH３
固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。 高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。 ３、影响固氮因素 ①光合作用 为固氮提供物质和能量 ②生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆 类种子中90％的氮是在生殖生长期固定的。 ③遗传因子 如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能 力等, 用基因工程技术提高豆类产量，或把固氮基因引 入非豆科植物。
第五节合理施肥的生理基础
一、作物需肥特点
(一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同
1.谷氨酸合成酶循环
①谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化下列 反应:
L－谷氨酸+ATP+NH３
G Mg2+ S
L－谷氨Байду номын сангаас胺+ADP+Pi
GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km 为10-５～10-4mol·L -1 ,因此能防止氨累积而造成的 毒害。 ②谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反应: L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT 2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕
2、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)催化亚硝酸盐还 原为： NO-２+6e-+8H+ NiR NH+４+2H２0 (3-10) 叶中NO２-运进叶绿体，在NiR 作用下，使NO２-还原为NH4+
根中,NO２－在前质体中被还原为NH4+。
三、氨的同化
-植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。
叶片微量氮素吸收过程简图，
根木质部转运分配的硝酸盐经硝酸转运器被叶肉细胞吸收到细胞质中，经硝 酸还原酶作用还原为亚硝酸，亚硝酸和质子一起转运到细胞叶绿体中，在基质 中亚硝酸还原酶还原作用转化为铵，铵经变谷氨酸合成酶的一系列作用转变为 谷氨酸，谷氨酸再次进入细胞质。在天冬酰氨转移酶的作用下将氨基转移到天 冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶将天冬酰酸转变为天冬酰胺，ATP值的大约数 量就是每步反应上方所给的数值。
自然界中 N素循环
氮素循环
自然固氮 其中约有１０％是在闪电过程的极端条件下完成的，其余9 ０％是由微生物通过生物固氮完成的。 工业固氮 是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程。需消耗 大量能源。 生物固氮 微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的 作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。
植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨
二、硝酸盐的还原
植物体内硝酸盐转化为氨的过程。 在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3还原过程中,每形成一个分子NH４+要求供给8个电子。
1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还 原为亚硝酸盐： NO３-+NAD(P)H+H+ NR NO２-+NAD(P)++H2O 这一过程在根和叶的细胞质中进行。
NAD(P)H
四、生物固氮(biological nitrogen fixation)
生物固氮 某些微生物把空气 中的游离氮固定转化为氮化合 物(氨)的过程。 １、类型 生物固氮是由两 类微生物来实现的: 一类是自生固氮微生物包括细 菌和蓝绿藻(自生蓝细菌）， 另一类是与其它植物(宿主)共 生的微生物, 例如与豆科植物共生的根瘤 菌, 与非豆科植物共生的放线菌, 以及与水生蕨类红萍(亦称满 江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。
第五节 氮的同化
一、植物的氮源
1.氮气 空气中含有79%的氮气 ,但植物无法直接利用这 些分子态氮。只有某些微生物才能利用 2.有机氮 土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植 物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通 常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的 氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。 3.无机氮 植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸 盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%。
通常植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。
图 3-22 谷氨酸合成酶循环
2.谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) GDH + α-酮戊二酸+ NH３+NAD(P)H+H L－谷氨 酸 +NAD(P)++H２O
GDH与NH３的亲和力很低,Km值为5.2～7.0mmol·L-1。 GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中 (如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。
三种酶在细胞中的定位：
绿色组织中GOGAT谷氨酸合酶存在于叶绿体内； GS谷氨酰胺合成酶在叶绿体和细胞质中都有存在， GDH主要存在于线粒体中。 在非绿色组织，特别是根中,GS和GOGAT定位于质体， GDH定位在线粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论。
生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可 通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋 白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。
NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和 钼复合体(Mo－Co)三个辅基，为同型二聚体。催 化的反应模式如下：
→NO２-
→NO２硝酸还原酶是一种诱导酶(受底物的诱导而合成 的酶)。 吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养 在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。 NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。