糖的生物合成-
糖的生物合成与代谢途径
糖的生物合成与代谢途径糖是生命中不可或缺的重要物质，它是生物体的主要能量来源之一，也是构成生物体的重要组成部分。
糖的生物合成与代谢是一系列复杂而精细的过程，它们通过一定的途径在细胞内进行。
在本文中，我们将探讨糖的生物合成与代谢的主要途径和相关机制。
第一节糖的生物合成糖的生物合成是细胞利用光能或化学能将无机物合成糖类化合物的过程。
主要的合成途径有光合作用和糖异生两种形式。
光合作用是指细胞通过叶绿体内的光化学反应，将二氧化碳和水转化为葡萄糖等有机物的过程。
在光照条件下，叶绿体中的叶绿素可以吸收太阳能，光合色素体可将太阳能转化为化学能，进而促使光合作用的进行。
光合作用分为光反应和暗反应两个阶段。
光反应发生在光合体系中，通过光合色素体捕捉光能，产生氧化还原电位，将光能转化为高能物质膜内的质子激励。
暗反应指的是光合作用中的还原和碳固定反应，主要在叶绿体基质内进行。
通过一系列酶的作用，将光反应所得的ATP和NADPH利用碳源还原为葡萄糖或其他有机物。
糖异生是指细胞在无光照条件下，通过有机物合成糖的过程。
糖异生主要发生在细胞质基质内，包括糖异生途径的两个重要过程：糖酵解和有机酸循环。
糖酵解是指将葡萄糖分解为丁醛酸，再将丁醛酸氧化为甲酸，最终合成糖的过程。
有机酸循环是指细胞质基质内的一系列反应，将葡萄糖分解为丙酮酸、柠檬酸等有机酸，最终通过一系列酶的作用合成糖。
第二节糖的代谢途径糖的代谢指的是细胞对糖化合物进行分解和利用的过程。
糖的代谢途径包括糖酵解、糖异生和糖氧化三个主要途径。
糖酵解是指细胞内部一系列酶的作用，将葡萄糖分解为丙酮酸或乙酸，产生ATP和还原能力分子NADH的过程。
糖酵解包括糖原糖酵解和异物糖酵解两种形式。
糖原糖酵解是指细胞内糖原被酵解，通过一系列的反应将糖原分解为葡萄糖，再进一步分解为丙酮酸，转化为乙酸最终释放能量。
异物糖酵解是指细胞利用外源性的碳水化合物，如蔗糖、木糖等进行糖酵解的过程。
糖异生是指细胞利用非糖类有机物合成糖的过程。
《生物化学》第七章 糖的生物合成
第七章糖的生物合成7.1 光合作用7.1.1 光合作用概述7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生7.1.3 光合的碳素途径（卡尔文循环）7.1.4 C4途径7.2 糖异生作用7.2.1 糖异生途径7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节7.3 蔗糖和多糖的生物合成7.3.1 糖核苷酸的作用7.3.2 蔗糖的生物合成7.3.3 淀粉（糖原）的合成7.3.4 纤维素的生物合成7.3.5 半纤维素的生物合成7.3.6 果胶的生物合成7.4 植物糖代谢的调节7.4.1 植物光合细胞丙糖、蔗糖、淀粉的相互转化7.4.2 果糖-2 , 6-二磷酸（F - 2 ,6 - BP）对糖酵解的调节7.4.3 光合作用形成的能量和还原力的外运7.4.4 植物光合细胞中糖酵解及蔗糖和淀粉合成的调节7.1 光合作用7.1光合作用光合作用(photosynthensis)是生物界中规模最大的有机合成过程，通过光合作用使太阳能转变为化学能贮存于碳水化合物中，每年约为8.36×1018 kJ。
放出的氧气约5 35×1011 t，同化的碳素约2×1011 t。
7.1.1光合作用概述光合作用的基本过程可用下式表示。
式中CO2是碳的氧化态，而生成物碳水化合物(CH2O)中的碳是相对还原态，因此，这是一个氧化还原反应。
CO2为氧化剂，在反应中被还原，H2O为还原剂，本身被氧化而提供CO2还原所需的电子。
CO2/(CH2O)系统的E′为-0.4 V，而O2/H2O的E′是+0.82 V，显然，在电子从水转移至CO2分子时是逆电势梯度(+1.22 V)，因此，不能自发进行。
要使这一过程进行，必须供给能量。
在光合作用中，这些能量是由叶绿素吸收的光能提供的。
7.1.2光能的吸收、转变和同化力产生7.1.2.1光合色素和光化学反应1光合色素高等植物叶绿体中含有两类色素分子:叶绿素和类胡萝卜素。
叶绿素包括叶绿素a和b；类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。
糖的生物合成
②PEP羧激酶催化草酰乙酸形成PEP
PEP沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果 糖。
7.2.1.2 1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖
二磷酸果糖酯酶是变构酶，受AMP、2,6-二磷 酸果糖变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激 活。
Rubisco是植物光合作用的关键酶， 为复合物，有8个大亚基（Mr53000）， 每个含一个活性位点；8个小亚基 （Mr14000），功能还不完全清楚。
植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿 体总蛋白的50%，是生物圈中最丰富的 酶。
②羧化产物的还原
在激酶催化下3-PGA磷酸化生成1,3-二磷酸甘 油酸再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。
7.2.1.3 6-磷酸葡萄糖转化成葡萄糖
哺乳动物的糖异生作用在肝脏中进行；高等植 物主要发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产 物和甘油向糖的转变。
7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节
在细胞中糖异生作用和糖酵解作用相互协调、 受到很多代谢物的调控：
①高水平的ATP、NADH变构抑制磷酸果糖激 酶和丙酮酸激酶，而变构地激活二磷酸果糖 酯酶。
由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重 大贡献，于1961年获得诺贝尔奖。卡尔文循 环的最初产物为3-磷酸甘油酸，因此，此途 径也称C3-途径。
NADPH
的光
必反
需应
底 物
是 二 氧
产 生 的
ATP
化
碳 还
和
原
Calvin cycle可分为三个阶段。
①CO2的固定 在 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 羧 化 酶 (ribulose
高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两 类色素。
12糖类的生物合成
多分支，提高水 溶性，利于储存;
多处磷酸化酶作 用点，提高效率， 迅速提供能量
2、变位 G-1-P 磷酸葡萄糖变位酶
G-6-P
3、G的生成（只存在于肝、肾中，肌组织中没有此步骤）
G-6-
G
P
葡萄糖-6-磷酸酶
糖原的合成与分解代谢
UDP
Gn+1
Pi
Gn
糖原合酶 分支酶
UDPG
糖原磷酸化酶
Gn
• 酵解途径与糖异生途径多数反应是共有 的，除了酵解途径中3个不可逆反应。 糖异生方向
1.丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 2.1,6-双磷酸果糖 6-磷酸果糖 3.6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
丙 酮
丙酮酸羧化酶
草 酰 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶
酸
乙
CO2 ATP ADP+Pi酸 GTP GDP CO2
磷酸 烯醇 式丙 酮酸
3.调节酸碱平衡
长期饥饿时，肾糖异生增加，排氢保钠。 有利于维持酸碱平衡。
谷氨酰胺
谷氨酸
H2O
NH3
+
原尿H+
NH4+
-酮戊二酸 NH3
糖异生
糖异生的调节
1.激素的调节作用
6-磷酸果糖和1,6-双磷酸果糖之间，糖酵解和糖异 生之间
肝脏:胰高血糖素 腺苷酸环化酶
（无活性） 腺苷酸环化酶（活性）
ATP
2 胰高血糖素，主要的升血糖激素。
3 糖皮质激素，可引起血糖升高，肝糖原增加。
4 肾上腺素，强有力的升血糖激素。
• 胰岛素：降低血糖的唯一激素 1、促进G转运入细胞，加强利用 2、增强磷酸二酯酶的活性，降低cAMP水平，
激活糖原合酶，抑制磷酸化酶
第十七章：糖原的分解和生物合成(1)
葡糖-6-磷酸 葡糖 磷酸
CO2+H2 O 核糖
戊糖磷 酸途径 戊糖磷酸 磷酸丙糖 丙酮酸
酵解
乳酸、 乳酸、乙醇 发酵
糖异生 生糖氨基酸
乙酰辅酶A 乙酰辅酶
三羧酸循环 乙醛酸循环
ATP CO2+H2 O
重点
本章回顾及小结： 本章回顾及小结：
糖原的分解过程（掌握三种酶）、 糖原的合成过程（三个步骤三种 酶）及其调节机制。
3、磷酸葡萄糖变位酶 、
1-磷酸葡萄糖需要转变为6-磷酸才能进入代谢 磷酸葡萄糖需要转变为6 主流。催化磷酸基团转移的酶称为磷酸葡萄糖 主流。催化磷酸基团转移的酶称为磷酸葡萄糖 变位酶。1,6-二磷酸葡萄糖转变为6 变位酶。1,6-二磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄 磷酸葡萄糖变位酶又恢复原来的形式。 糖，磷酸葡萄糖变位酶又恢复原来的形式。此 催化机理与3 磷酸甘油酸变为2 催化机理与3-磷酸甘油酸变为2-磷酸甘油酸的 机理很相似。 机理很相似。 磷酸葡萄糖变位酶发挥催化活性需要少量的 1,6-二磷酸葡萄糖的存在，1,61,6-二磷酸葡萄糖的存在，1,6-二磷酸葡萄糖 由1-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖激酶的催化下形 如果1,6 1,6成。如果1,6-二磷酸葡萄糖从磷酸葡萄糖变位 酶分子上脱落，酶的活性就会钝化。 酶分子上脱落，酶的活性就会钝化。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 4. 分子识别作用 血型物质A和 、粘附分子、整合素、 血型物质 和B、粘附分子、整合素、细菌 的各种凝集素等
二、糖类合成
A.植物的光合作用 A.植物的光合作用 在植物叶绿体中，在光能驱动下 在植物叶绿体中，在光能驱动下CO2与H2O合成葡萄 合成葡萄 放出氧气的过程。 糖，放出氧气的过程。 B.动物的糖异生 B.动物的糖异生 异生——非糖物质合成糖原。 非糖物质合成糖原。 异生 非糖物质合成糖原 部位： 部位：肝脏 a.过程 过程
9.3 蔗糖的生物合成
基础生物化学Basic Biochemistry
9 糖的生物合成
9.1 光合作用
9.2 糖异生作用
9.3 蔗糖的生物合成
9.4 淀粉和糖原的生物合成
蔗糖的结构
α-D-吡喃葡糖基-(1→2)-β-D-呋喃果糖苷
9.3.1 糖核苷酸的作用
葡萄糖和果糖不能直接合成寡糖和多糖，必需经活化变成活化葡萄糖( UDPG、ADPG 、GDPG )才能参与反应。
9.3.2 蔗糖的生物合成
高等植物合成蔗糖的途径有两条：
①蔗糖合酶催化的合成途径
UDPG + 果糖→ 蔗糖+ UDP
该途径主要是起蔗糖分解的作用，在贮藏器官中主要起分解蔗糖产生UDPG，用于淀粉的合成。
蔗糖+ UDPG →淀粉
②磷酸蔗糖合酶催化的合成途径
UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖+ UDP
光合组织中磷酸蔗糖合酶活性高，在磷酸蔗糖磷酸酶的催化下，磷酸蔗糖水解生成蔗糖。
磷酸蔗糖+H
O→蔗糖+Pi
2
蔗糖合成的两条途径：
②
①
③蔗糖磷酸化酶催化的途径(微生物中)
G-1-P + 果糖 蔗糖+ Pi。
糖类生物合成途径及其应用研究
糖类生物合成途径及其应用研究糖类是人类和其他生物体内不可或缺的重要营养物质，也是许多药物的基础。
糖类的合成和利用涉及多种生物化学反应，其中最重要的是糖类的生物合成途径。
本文将介绍糖类的生物合成途径及其应用研究。
一、糖类生物合成途径1. 糖原生物合成途径糖原是一种储存多余能量的多糖，也是人体内最重要的能量储备物质。
糖原的生物合成途径包括两种途径：糖原合成途径和糖原分解途径。
糖原合成途径主要涉及到葡萄糖，通过多个酶催化反应将葡萄糖转化为α-1,4- -D-葡萄糖苷键之间的分枝多糖分子，最终形成糖原。
糖原分解途径，则是糖原的分解过程，将其转化为葡萄糖分子释放能量。
2. 葡萄糖合成途径葡萄糖是生命活动所必需的主要能量源，其生物合成途径也是多种反应的复杂组合。
葡萄糖的生物合成途径同样需要多种酶的参与，在体内主要通过六碳糖的环化来合成葡萄糖分子。
此外，生命体需要维持体内葡萄糖水平的稳定，因此在葡萄糖的生物合成途径中，还需要进行调节糖联的产生和分解等。
3. 糖类的修饰途径糖类的修饰起到了重要的作用，可以改变糖类的结构、功能、稳定性、相互作用等等。
常见的糖类修饰途径包括糖基化、乙酰化、硫化、酯化等。
其中，糖基化是最为常见和复杂的一种修饰方式，通过酶的催化反应将糖分子与蛋白质、核酸等生物大分子连接，形成糖蛋白、糖核酸等新的复合生物大分子，所修饰的糖类不仅可做生物活性调节剂，同时也被广泛应用于医药、农业等领域。
二、糖类合成途径在医药、化妆品等领域的应用研究1. 新型药物开发糖类合成途径在新型药物开发领域有着广泛的应用。
糖蛋白、糖核酸等复合生物大分子是人体内最基本的分子之一，其糖基化修饰的差异常常会影响到人体生理状况。
因此，针对人体糖基化修饰失调的疾病，如糖尿病、肿瘤等，研究人员可以开发新型药物，调节糖基化修饰的平衡，减轻疾病症状。
2. 化妆品制造糖类作为功能性成分，除了在医药领域广泛应用外，在化妆品领域也有着广泛的应用。
第3章 第四节糖原的分解和生物合成(总)
• 丝氨酸残基上带有一个磷酸基团
葡萄糖-1,6-二磷酸
葡萄糖-1-磷酸
磷酸葡萄
糖变位酶 葡萄糖-6-磷酸
• 需少量葡萄糖-1，6-二磷酸存在
（四）葡萄糖-6-磷酸酶
葡萄糖-6-磷酸酶
葡萄糖-6-磷酸 + H2O
葡萄糖 + Pi
• 存在于肝细胞、肾细胞及肠细胞光滑内质网膜
的内腔面，脑细胞和肌肉细胞都无此酶。
• 通过转运蛋白进出内质网腔
糖原的降解：
1.糖原磷酸化酶 2.糖原脱支酶 3.磷酸葡萄糖变位酶 4.葡萄糖-6-磷酸酶
三、糖原的生物合成
• 糖原的生物合成指由葡萄糖合成糖原的过程
（一）UDP-葡萄糖焦磷酸化酶
• UDPG是葡萄糖的活化形式，是糖基供体
UDP-葡萄糖
G-1-P + UTP 焦磷酸化酶 UDPG + PPi 2Pi
糖原分子结构： 糖原分子只有一个还原端。糖原的合成分解都是在 非还原端上进行的。
糖原
非还原性 末端
α -1,4-糖苷键
α -1,6-糖苷键
分支
二、糖原的降解
• 糖原降解习惯上指肝糖原分解成为葡萄 糖。
• 降解是从非还原端按顺序一个个地移去 葡萄糖残基。
Pi Gn-1 Gn 磷酸化酶 G-1-P
质功能低下等） ④ 肿瘤（胃癌等） ⑤ 饥饿或不能进食
糖 耐 量 曲 线
正常人：服糖后1/2~1h达到高峰，然后逐渐降低， 一般2h左右恢复正常值。
糖尿病患者：空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓 度急剧升高，2h后仍可高于正常。
第三章 糖代谢
第一节 糖酵解作用 第二节 柠檬酸循环 第三节 磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径 第四节 糖原的分解和生物合成
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注：支链淀粉降解时用的是脱支酶(R酶)
在Q酶作用下的支链淀粉的合成
“糖的生物合成”习题
一、名词解释： 糖异生、Cori循环、底物循环、丙酮酸羧化支路 二、问答题：
1、糖异生如何绕过几个‘能障’，需要什么酶的参与？ 2、丙酮酸羧化酶催化丙酮酸转变为草酰乙酸。但是，只有在乙酰辅 酶A存在时，它才表现出较高活性。乙酰辅酶A的这种活化作用， 其生理意义何在？
• 所以不管草酰乙酸的去向如何，最终效应都是使体内的乙
酰辅酶A趋于平衡。
A
淀粉合成酶
+
ADP 直链淀粉(Gn+1)
A
（一）直链淀粉的生物合成-方式3 3、蔗糖转化为淀粉 2 3 4 Pi
1
5 6 7
8
1、蔗糖合成酶；2、UDPG焦磷酸化酶；3、ADPG焦磷酸化酶
4、淀粉合成酶； 5、果糖激酶；6、异构酶；7、变位酶；8、淀粉磷酸化酶
(二)支链淀粉的合成
1、淀粉合成酶: 只能催化形成α -1.4糖苷键 ，合成直链淀粉。 2 、 Q 酶（分支酶） : 既能催化 α -1.4 糖苷键 的断裂，又能催化α -1、6糖苷键的形成
二、蔗糖的生物合成-----有三条途径：
1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物）
1-P葡萄糖+果糖 蔗糖磷酸化酶 蔗糖+Pi
2、蔗糖合成酶(植物） UDPG+果糖 蔗糖合成酶 UDP+蔗糖
也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供体。 3、磷酸蔗糖合成酶途径（植物光合组织） UDPG+6-P果糖
磷酸蔗糖合成酶
磷酸蔗糖+UDP
磷酸蔗糖 蔗糖+Pi 一般认为，此途径是植物合成蔗糖的主要途径。
磷酸蔗糖酯酶
三、淀粉的生物合成
（一）直链淀粉的生物合成-方式1 1、淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖+引物
淀粉磷酸化酶
淀粉+Pi
引物:最小为麦芽三糖，含α-1，4糖苷键。转移来的
葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上。
丙酮酸羧化酶催化丙酮酸转变为草酰乙酸。但是，只有在 乙酰辅酶A存在时，它才表现出较高活性。乙酰辅酶A的这 种活化作用，其生理意义何在？ • 乙酰辅酶A可以激活丙酮酸羧化酶，消耗丙酮酸合成草酰 乙酸，草酰乙酸既可以进入TCA，也可以进入糖异生。
– 当细胞内能荷较高时，草酰乙酸主要进入糖异生途径，这
样不断消耗丙酮酸，控制了乙酰辅酶A产生。 – 当细胞内能荷较低时，草酰乙酸进入TCA，草酰乙酸增多 加快了乙酰辅酶A进入TCA循环的速度。
该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞中磷酸 的浓度较高）。
（一）直链淀粉的生物合成-方式2 2、淀粉合成酶 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉合成酶 淀粉+ADP
也可用UDPG做供体。但用ADPG合成速度比UDPG快10倍。
直链淀粉的合成-淀粉合成酶
+
引物（Gn） ADPG