7糖的生物合成

类胡萝卜素类：胡萝卜素（carotene）、叶黄 素（xanthophyll） 色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质形成色 素蛋白复合物，完成对光能的吸收、传递和 光化学反应。
根据色素的作用可将其分为天线色素 ( 辅助色 素)和作用中心色素。 天线色素 (antenna pigment) 包括全部叶绿素 b 、 类胡萝卜素和大部分叶绿素 a ，它们只能吸 收光能并传递到作用中心色素分子。
作用中心色素 (reaction center pigment) 是 具有特殊状 态和光化学 活性的少数 叶绿素 a 分子， 可利用光能 产生光化学 反应，将光 能转变成电 能。
②光化学反应 作用中心色素分子被光激发后引起电荷的分离 和能量的转换。 作用中心（reaction center）是叶绿体进行光合 作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，它 至少包括一个作用中心色素分子（P），一个 原初电子受体（A），一个原初电子供体 （D）。
7.1.2.3 光 合 磷 酸 化 (photosynthetic phosphorylation) 光合磷酸化：叶绿体利用光能使ADP和Pi生成 ATP的反应。 ⑴光合磷酸化的类型 光合磷酸化可分为非环式光合磷酸化和环式光 合磷酸化。
①非环式光合磷酸化：电子由水出发经过 PSⅡ、 Cytb6/f和PSI的传递到达NADP，在 传递过程中释放能量用于ADP磷酸化生成 ATP，同时将NADP还原成NADPH，电子 传递形用电子传 递释放的能量建立了一个质子电动势。当质 子通过ATP合酶从腔中进入基质时，就使 ADP和Pi形成ATP。
7.1.3 光合的碳素途径(卡尔文循环) 1946年M. Calvin等用单细胞绿藻作试验材料， 应用14C示踪技术并结合纸上层析法，研究了 光合作用碳素同化途径，又称还原的戊糖途 径，也称作卡尔文循环(Calvin cycle)。 由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重 大贡献，于1961年获得诺贝尔奖。卡尔文循 环的最初产物为3-磷酸甘油酸，因此，此途 径也称C3-途径。
7.2.1.2 1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖
二磷酸果糖酯酶是变构酶，受 AMP 、 2,6- 二磷 酸果糖变构抑制，但受 ATP 、柠檬酸变构激 活。
7.2.1.3 6-磷酸葡萄糖转化成葡萄糖
哺乳动物的糖异生作用在肝脏中进行；高等植 物主要发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产 物和甘油向糖的转变。
电子传递过程是电子递体之间的一系列氧化还 原反应。有环式光合电子传递和非环式光合 电子传递两种方式。 电子传递的结果是把光能变成电能，又变成了 NADPH中的活跃的化学能。同时在电子传递 过程中还偶联ATP的产生。 光合作用中通过电子传递形成 NADPH 和 ATP ， 称之为同化力，用于卡尔文循环中 CO2 的固 定和还原。
G
Pi starch G-1-P
ATP
ADP ATP ADP G-6-P F-6-P FBP Pi
2-PGA H2O PEP
3-PGA
BPGA
GAP NAD
DHAP
ATP ADP NADH Pyr
Pyr MAL
OAA
ADP ATP
OAA
MAL
7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节 在细胞中糖异生作用和糖酵解作用相互协调、 受到很多代谢物的调控： ①高水平的 ATP 、 NADH 变构抑制磷酸果糖激 酶和丙酮酸激酶，而变构地激活二磷酸果糖 酯酶。
通过这两个实验现象，表明有两个色素蛋白 复合物光系统（ photosystem I，PSⅠ、 photosystemⅡ，PSⅡ）。
PSⅠ：分布于类囊体膜外侧，直径110A°其 作用中心色素分子的最大吸收峰在 700nm(P700)处，它可还原NADP。 PSⅡ：分布于类囊体膜内侧，直径175A°其 作用中心色素分子的最大吸收峰在 680nm(P680)处，它可引起水的光解放出氧 气，并将电子传递给PSⅠ 。
②环式光合磷酸化： PSI经光激发后，电子传 给Fd、Cytb6/f ，又经PC又回到PSI，形成一 个闭合回路。在电子流动过程中释放的能量 用于形成ATP。
⑵光合磷酸化机理 形成ATP的机理可以用化学渗透学说来解释。 在电子传递过程中，来自水的电子还原PQ成 PQH2时，要从叶绿体基质中得到两个质子， 而当PQH2将电子传给Cytb6/f时，要将两个质 子释放到类囊体腔中。
在C4植物的叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸 羧化酶(PEP羧化酶)催化CO2与PEP缩合形 成草酰乙酸。
草酰乙酸在某些植物中被转变成苹果酸，或转 变成天冬氨酸，然后转入维管束鞘细胞中进 行脱羧作用，放出的CO2则进入卡尔文循环。
在C4植物中，卡尔文循环只存在于维管束鞘细 胞中，这些细胞中的O2浓度较低，又由于C4 途径的转运和集中，CO2浓度升高，因而提 高 了 细 胞 中 的 CO2/O2 之 比 ， 这 有 利 于 RuBisco 的羧化作用而不利用其加氧作用， 提高了光合作用的速率。
丙酮酸羧化酶是存在于线粒体中的一个生物素 蛋白，需乙酰CoA和Mg2+激活。 丙酮酸需经运载系统进入线粒体后才能羧化成 草酰乙酸，草酰乙酸只有在转变为苹果酸后 才能再进入细胞质。 苹果酸再经胞质中的苹果酸脱氢酶转变成草酰 乙酸，才能进一步转变成PEP。
②PEP羧激酶催化草酰乙酸形成PEP PEP沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果糖。
②羧化产物的还原 在激酶催化下 3-PGA 磷酸化生成 1,3- 二磷酸甘 油酸再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。 反应所消耗的 ATP 和 NADPH 是来自光反应中 所形成的同化力。
③RuBP的再生 在一系列转酮酶、转醛酶和异构酶催化，经10 步反应使RuBP再生。 反应及酶类似于磷酸戊糖途径中分子重排阶段 的逆过程。
D+可以从另一电子供体吸收电子，其最终电子 供体是H2O。 A把电子供给下一个电子受体，其最终电子受 体是NADP+。NADP+得到两个电子和H+形成 NADPH。 因此，吸收的部分光能就转化成NADPH中的 活跃的化学能，将来用于CO2的固定和还原。
③两个光系统 量子产额：吸收一个光量子所放出氧的分子数。 红降现象（red drop）：当用波长大于685nm 的光照射小球藻时，虽然光被叶绿素吸收， 但光合效率明显下降，这种在远红光下光合 作用的量子产额下降的现象称红降现象。 双光增益效应（Emerson effect） ：用波长大 于685nm的光照射小球藻的同时，若补充照 射一波长较短的红光650nm，则量子产额大 增，超过用这两种光分别照射时量子产额的 总和。
7 糖的生物合成 7.1 光合作用 7.2 糖异生作用 7.3 蔗糖和多糖的生物合成 7.4 植物糖代谢的调节
太阳能是生物界所利用能量的最根本的来源。 绿色植物利用光合色素吸收光能，在叶绿体内 经一系列酶的催化，将无机的 CO2 和 H2O 转 变成糖类，同时将光能转化成贮存在糖中的 化学能，即光合作用。 生物体还可通过糖异生作用将非糖物质转变为 糖。 单糖进一步作为单体合成寡糖和多糖做为能源、 碳源和结构物质，稳定存在于细胞和组织中。
发生光化学反应时，作用中心色素P接受光能 被激发成激发态P*，此时P*的一个电子被 激发处于高能轨道，极易失去。P*把1个电 子传给原初电子受体A，使A变成A¯ ，P*失 去电子后回到基态变成P+，P+对电子有极大 的吸引力，再从原初电子供体D得到一个电 子，本身恢复成P而D变成D+，实现了电荷 的分离。
7.1.2.2 光合电子传递链(photosynthetic chain) 两个光系统被光激发以后引起电子由水出发经 过PSⅠ、PSⅡ及连接两个光系统的电子载体， 最终传递给NADP的串联通路。 把电子载体按氧化还原电位(E0')排列起来形状 像Z，又称为Z链。
光合链成员：PQ、Cytb559、Cytf、PC、Fd等 排列： Z链是按电子传递体的生物氧化还原电 势排列的。两个光系统以串联的方式共同完 成电子的传递，其电子的最终供体是水，最 终受体是NADP。即电子从水传向NADP。
Calvin cycle可分为三个阶段。 ①CO2的固定 在 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 羧 化 酶 (ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase ， Rubisco) 催化下， CO2 与核酮糖 -1,5- 二磷酸 (ribulose bisphosphate，RuBP)反应生成2分 子3-磷酸甘油酸(3-PGA)。
Rubisco 位于叶绿体间质中，含量占叶片可溶 性蛋白一半以上。由8个大亚基和8个小亚基 组成，大小亚基分别由叶绿体基因和核基因 编码。催化部位在大亚基上，而小亚基则具 有调节作用。 Rubisco 还 具 有 加 氧 酶 活 性 ， 加 氧 产 物 为 3PGA和磷酸乙醇酸，加氧和羧化作用发生在 同一个活性中心，而且两种活性均可为 CO2 和Mg2+所活化。
连接两个光系统间的电子载体是以氧化还原电 位梯度高低串联排列，有两处电子传递是 “上坡”传递。 通过光对两个作用中心色素分子P680和P700的 激发，提高了P*680和P*700。的氧化还原电 势，H2O中的电子逆电势传递到NADP。但 在P*680→P700和P*700→NADP之间是顺电 势梯度的自发过程。
②Pi、AMP、ADP变构激活磷酸果糖激酶、丙 酮酸激酶并变构抑制二磷酸果糖酯酶。 ③ ATP/ADP 比值高时 EMP 途径关闭，糖异生 打开； ATP/ADP 比值低时 EMP 打开，糖异 生活性降低。柠檬酸起类似的作用。
7.3 蔗糖和多糖的生物合成 7.3.1 糖核苷酸的作用 葡萄糖和果糖不能直接合成寡糖和多糖，必需 经活化变成活化葡萄糖（UDPG、 ADPG 、 GDPG ）才能参与反应。
CO2+12NADPH+12H++18ATP+12H2O→ C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi 每同化 1 分子 CO2 需 3 分子 ATP 和 2 分子 NADPH 。