糖的生物合成
糖的生物合成与代谢途径
糖的生物合成与代谢途径糖是生命中不可或缺的重要物质，它是生物体的主要能量来源之一，也是构成生物体的重要组成部分。
糖的生物合成与代谢是一系列复杂而精细的过程，它们通过一定的途径在细胞内进行。
在本文中，我们将探讨糖的生物合成与代谢的主要途径和相关机制。
第一节糖的生物合成糖的生物合成是细胞利用光能或化学能将无机物合成糖类化合物的过程。
主要的合成途径有光合作用和糖异生两种形式。
光合作用是指细胞通过叶绿体内的光化学反应，将二氧化碳和水转化为葡萄糖等有机物的过程。
在光照条件下，叶绿体中的叶绿素可以吸收太阳能，光合色素体可将太阳能转化为化学能，进而促使光合作用的进行。
光合作用分为光反应和暗反应两个阶段。
光反应发生在光合体系中，通过光合色素体捕捉光能，产生氧化还原电位，将光能转化为高能物质膜内的质子激励。
暗反应指的是光合作用中的还原和碳固定反应，主要在叶绿体基质内进行。
通过一系列酶的作用，将光反应所得的ATP和NADPH利用碳源还原为葡萄糖或其他有机物。
糖异生是指细胞在无光照条件下，通过有机物合成糖的过程。
糖异生主要发生在细胞质基质内，包括糖异生途径的两个重要过程：糖酵解和有机酸循环。
糖酵解是指将葡萄糖分解为丁醛酸，再将丁醛酸氧化为甲酸，最终合成糖的过程。
有机酸循环是指细胞质基质内的一系列反应，将葡萄糖分解为丙酮酸、柠檬酸等有机酸，最终通过一系列酶的作用合成糖。
第二节糖的代谢途径糖的代谢指的是细胞对糖化合物进行分解和利用的过程。
糖的代谢途径包括糖酵解、糖异生和糖氧化三个主要途径。
糖酵解是指细胞内部一系列酶的作用，将葡萄糖分解为丙酮酸或乙酸，产生ATP和还原能力分子NADH的过程。
糖酵解包括糖原糖酵解和异物糖酵解两种形式。
糖原糖酵解是指细胞内糖原被酵解，通过一系列的反应将糖原分解为葡萄糖，再进一步分解为丙酮酸，转化为乙酸最终释放能量。
异物糖酵解是指细胞利用外源性的碳水化合物，如蔗糖、木糖等进行糖酵解的过程。
糖异生是指细胞利用非糖类有机物合成糖的过程。
生物化学糖的生物合成1
（一）直链淀粉的生物合成-方式2
2.D-酶
D-酶是糖苷转移酶，作用于α-1，4糖苷键，用来合成引物。
D酶
+
麦芽三糖 给体
麦芽三糖 受体
++
麦芽五糖
葡萄糖
（一）直链淀粉的生物合成-方式3
3、淀粉合成酶 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉合成酶 淀粉+ADP
(二)支链淀粉的合成
1、淀粉合成酶: 只能催化形成α-1.4糖苷键， 合成直链淀粉。 2、Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的 断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成
注：支链淀粉降解时用的是脱支酶(R酶)
在Q酶作用下的支链淀粉的合成
2021
➢ 2. 两方面不同：
(1)糖异生必须克服糖酵解的三步不可逆反应。 (2)细胞定位：糖酵解在细胞液中进行，糖异生
则分别在线粒体和细胞液中进行。
糖酵解和糖异生的比较
三、糖异生作用的主要途径和关键反应
关键反应－迂回措施1
丙酮酸
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
丙酮酸羧化酶 (线粒体中) PEP羧激酶 (细胞质中)
F-1,6BP 活化 ATP 抑制
PEP
丙酮酸激酶
丙酮酸
PEP羧激酶 ADP 抑制
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶
乙酰CoA 活化 ADP 抑制
7.2 蔗糖和多糖的生物合成
一、糖核苷酸的作用及形成 1.定义： 单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。 2.作用：糖核苷酸是葡萄糖的活化形式与供体。 3.种类：目前发现的糖核苷酸主要有 UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以 UDPG,ADPG为最重要。 4.形成：
《生物化学》第七章 糖的生物合成
第七章糖的生物合成7.1 光合作用7.1.1 光合作用概述7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生7.1.3 光合的碳素途径（卡尔文循环）7.1.4 C4途径7.2 糖异生作用7.2.1 糖异生途径7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节7.3 蔗糖和多糖的生物合成7.3.1 糖核苷酸的作用7.3.2 蔗糖的生物合成7.3.3 淀粉（糖原）的合成7.3.4 纤维素的生物合成7.3.5 半纤维素的生物合成7.3.6 果胶的生物合成7.4 植物糖代谢的调节7.4.1 植物光合细胞丙糖、蔗糖、淀粉的相互转化7.4.2 果糖-2 , 6-二磷酸（F - 2 ,6 - BP）对糖酵解的调节7.4.3 光合作用形成的能量和还原力的外运7.4.4 植物光合细胞中糖酵解及蔗糖和淀粉合成的调节7.1 光合作用7.1光合作用光合作用(photosynthensis)是生物界中规模最大的有机合成过程，通过光合作用使太阳能转变为化学能贮存于碳水化合物中，每年约为8.36×1018 kJ。
放出的氧气约5 35×1011 t，同化的碳素约2×1011 t。
7.1.1光合作用概述光合作用的基本过程可用下式表示。
式中CO2是碳的氧化态，而生成物碳水化合物(CH2O)中的碳是相对还原态，因此，这是一个氧化还原反应。
CO2为氧化剂，在反应中被还原，H2O为还原剂，本身被氧化而提供CO2还原所需的电子。
CO2/(CH2O)系统的E′为-0.4 V，而O2/H2O的E′是+0.82 V，显然，在电子从水转移至CO2分子时是逆电势梯度(+1.22 V)，因此，不能自发进行。
要使这一过程进行，必须供给能量。
在光合作用中，这些能量是由叶绿素吸收的光能提供的。
7.1.2光能的吸收、转变和同化力产生7.1.2.1光合色素和光化学反应1光合色素高等植物叶绿体中含有两类色素分子:叶绿素和类胡萝卜素。
叶绿素包括叶绿素a和b；类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。
糖的生物合成
②PEP羧激酶催化草酰乙酸形成PEP
PEP沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果 糖。
7.2.1.2 1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖
二磷酸果糖酯酶是变构酶，受AMP、2,6-二磷 酸果糖变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激 活。
Rubisco是植物光合作用的关键酶， 为复合物，有8个大亚基（Mr53000）， 每个含一个活性位点；8个小亚基 （Mr14000），功能还不完全清楚。
植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿 体总蛋白的50%，是生物圈中最丰富的 酶。
②羧化产物的还原
在激酶催化下3-PGA磷酸化生成1,3-二磷酸甘 油酸再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。
7.2.1.3 6-磷酸葡萄糖转化成葡萄糖
哺乳动物的糖异生作用在肝脏中进行；高等植 物主要发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产 物和甘油向糖的转变。
7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节
在细胞中糖异生作用和糖酵解作用相互协调、 受到很多代谢物的调控：
①高水平的ATP、NADH变构抑制磷酸果糖激 酶和丙酮酸激酶，而变构地激活二磷酸果糖 酯酶。
由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重 大贡献，于1961年获得诺贝尔奖。卡尔文循 环的最初产物为3-磷酸甘油酸，因此，此途 径也称C3-途径。
NADPH
的光
必反
需应
底 物
是 二 氧
产 生 的
ATP
化
碳 还
和
原
Calvin cycle可分为三个阶段。
①CO2的固定 在 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 羧 化 酶 (ribulose
高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两 类色素。
12糖类的生物合成
多分支，提高水 溶性，利于储存;
多处磷酸化酶作 用点，提高效率， 迅速提供能量
2、变位 G-1-P 磷酸葡萄糖变位酶
G-6-P
3、G的生成（只存在于肝、肾中，肌组织中没有此步骤）
G-6-
G
P
葡萄糖-6-磷酸酶
糖原的合成与分解代谢
UDP
Gn+1
Pi
Gn
糖原合酶 分支酶
UDPG
糖原磷酸化酶
Gn
• 酵解途径与糖异生途径多数反应是共有 的，除了酵解途径中3个不可逆反应。 糖异生方向
1.丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 2.1,6-双磷酸果糖 6-磷酸果糖 3.6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
丙 酮
丙酮酸羧化酶
草 酰 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶
酸
乙
CO2 ATP ADP+Pi酸 GTP GDP CO2
磷酸 烯醇 式丙 酮酸
3.调节酸碱平衡
长期饥饿时，肾糖异生增加，排氢保钠。 有利于维持酸碱平衡。
谷氨酰胺
谷氨酸
H2O
NH3
+
原尿H+
NH4+
-酮戊二酸 NH3
糖异生
糖异生的调节
1.激素的调节作用
6-磷酸果糖和1,6-双磷酸果糖之间，糖酵解和糖异 生之间
肝脏:胰高血糖素 腺苷酸环化酶
（无活性） 腺苷酸环化酶（活性）
ATP
2 胰高血糖素，主要的升血糖激素。
3 糖皮质激素，可引起血糖升高，肝糖原增加。
4 肾上腺素，强有力的升血糖激素。
• 胰岛素：降低血糖的唯一激素 1、促进G转运入细胞，加强利用 2、增强磷酸二酯酶的活性，降低cAMP水平，
激活糖原合酶，抑制磷酸化酶
第十七章：糖原的分解和生物合成(1)
葡糖-6-磷酸 葡糖 磷酸
CO2+H2 O 核糖
戊糖磷 酸途径 戊糖磷酸 磷酸丙糖 丙酮酸
酵解
乳酸、 乳酸、乙醇 发酵
糖异生 生糖氨基酸
乙酰辅酶A 乙酰辅酶
三羧酸循环 乙醛酸循环
ATP CO2+H2 O
重点
本章回顾及小结： 本章回顾及小结：
糖原的分解过程（掌握三种酶）、 糖原的合成过程（三个步骤三种 酶）及其调节机制。
3、磷酸葡萄糖变位酶 、
1-磷酸葡萄糖需要转变为6-磷酸才能进入代谢 磷酸葡萄糖需要转变为6 主流。催化磷酸基团转移的酶称为磷酸葡萄糖 主流。催化磷酸基团转移的酶称为磷酸葡萄糖 变位酶。1,6-二磷酸葡萄糖转变为6 变位酶。1,6-二磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄 磷酸葡萄糖变位酶又恢复原来的形式。 糖，磷酸葡萄糖变位酶又恢复原来的形式。此 催化机理与3 磷酸甘油酸变为2 催化机理与3-磷酸甘油酸变为2-磷酸甘油酸的 机理很相似。 机理很相似。 磷酸葡萄糖变位酶发挥催化活性需要少量的 1,6-二磷酸葡萄糖的存在，1,61,6-二磷酸葡萄糖的存在，1,6-二磷酸葡萄糖 由1-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖激酶的催化下形 如果1,6 1,6成。如果1,6-二磷酸葡萄糖从磷酸葡萄糖变位 酶分子上脱落，酶的活性就会钝化。 酶分子上脱落，酶的活性就会钝化。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 4. 分子识别作用 血型物质A和 、粘附分子、整合素、 血型物质 和B、粘附分子、整合素、细菌 的各种凝集素等
二、糖类合成
A.植物的光合作用 A.植物的光合作用 在植物叶绿体中，在光能驱动下 在植物叶绿体中，在光能驱动下CO2与H2O合成葡萄 合成葡萄 放出氧气的过程。 糖，放出氧气的过程。 B.动物的糖异生 B.动物的糖异生 异生——非糖物质合成糖原。 非糖物质合成糖原。 异生 非糖物质合成糖原 部位： 部位：肝脏 a.过程 过程
糖的生物合成-
注：支链淀粉降解时用的是脱支酶(R酶)
在Q酶作用下的支链淀粉的合成
“糖的生物合成”习题
一、名词解释： 糖异生、Cori循环、底物循环、丙酮酸羧化支路 二、问答题：
1、糖异生如何绕过几个‘能障’，需要什么酶的参与？ 2、丙酮酸羧化酶催化丙酮酸转变为草酰乙酸。但是，只有在乙酰辅 酶A存在时，它才表现出较高活性。乙酰辅酶A的这种活化作用， 其生理意义何在？
• 所以不管草酰乙酸的去向如何，最终效应都是使体内的乙
酰辅酶A趋于平衡。
A
淀粉合成酶
+
ADP 直链淀粉(Gn+1)
A
（一）直链淀粉的生物合成-方式3 3、蔗糖转化为淀粉 2 3 4 Pi
1
5 6 7
8
1、蔗糖合成酶；2、UDPG焦磷酸化酶；3、ADPG焦磷酸化酶
4、淀粉合成酶； 5、果糖激酶；6、异构酶；7、变位酶；8、淀粉磷酸化酶
(二)支链淀粉的合成
1、淀粉合成酶: 只能催化形成α -1.4糖苷键 ，合成直链淀粉。 2 、 Q 酶（分支酶） : 既能催化 α -1.4 糖苷键 的断裂，又能催化α -1、6糖苷键的形成
二、蔗糖的生物合成-----有三条途径：
1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物）
1-P葡萄糖+果糖 蔗糖磷酸化酶 蔗糖+Pi
2、蔗糖合成酶(植物） UDPG+果糖 蔗糖合成酶 UDP+蔗糖
也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供体。 3、磷酸蔗糖合成酶途径（植物光合组织） UDPG+6-P果糖
磷酸蔗糖合成酶
磷酸蔗糖+UDP
磷酸蔗糖 蔗糖+Pi 一般认为，此途径是植物合成蔗糖的主要途径。
糖类生物合成途径及其应用研究
糖类生物合成途径及其应用研究糖类是人类和其他生物体内不可或缺的重要营养物质，也是许多药物的基础。
糖类的合成和利用涉及多种生物化学反应，其中最重要的是糖类的生物合成途径。
本文将介绍糖类的生物合成途径及其应用研究。
一、糖类生物合成途径1. 糖原生物合成途径糖原是一种储存多余能量的多糖，也是人体内最重要的能量储备物质。
糖原的生物合成途径包括两种途径：糖原合成途径和糖原分解途径。
糖原合成途径主要涉及到葡萄糖，通过多个酶催化反应将葡萄糖转化为α-1,4- -D-葡萄糖苷键之间的分枝多糖分子，最终形成糖原。
糖原分解途径，则是糖原的分解过程，将其转化为葡萄糖分子释放能量。
2. 葡萄糖合成途径葡萄糖是生命活动所必需的主要能量源，其生物合成途径也是多种反应的复杂组合。
葡萄糖的生物合成途径同样需要多种酶的参与，在体内主要通过六碳糖的环化来合成葡萄糖分子。
此外，生命体需要维持体内葡萄糖水平的稳定，因此在葡萄糖的生物合成途径中，还需要进行调节糖联的产生和分解等。
3. 糖类的修饰途径糖类的修饰起到了重要的作用，可以改变糖类的结构、功能、稳定性、相互作用等等。
常见的糖类修饰途径包括糖基化、乙酰化、硫化、酯化等。
其中，糖基化是最为常见和复杂的一种修饰方式，通过酶的催化反应将糖分子与蛋白质、核酸等生物大分子连接，形成糖蛋白、糖核酸等新的复合生物大分子，所修饰的糖类不仅可做生物活性调节剂，同时也被广泛应用于医药、农业等领域。
二、糖类合成途径在医药、化妆品等领域的应用研究1. 新型药物开发糖类合成途径在新型药物开发领域有着广泛的应用。
糖蛋白、糖核酸等复合生物大分子是人体内最基本的分子之一，其糖基化修饰的差异常常会影响到人体生理状况。
因此，针对人体糖基化修饰失调的疾病，如糖尿病、肿瘤等，研究人员可以开发新型药物，调节糖基化修饰的平衡，减轻疾病症状。
2. 化妆品制造糖类作为功能性成分，除了在医药领域广泛应用外，在化妆品领域也有着广泛的应用。
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7 糖的生物合成第七章糖的生物合成7.1 光合作用7.1.1 光合作用概述7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生7.1.3 光合的碳素途径（卡尔文循环）途径7.1.4 C47.2 糖异生作用7.2.1 糖异生途径7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节7.3 蔗糖和多糖的生物合成7.3.1 糖核苷酸的作用7.3.2 蔗糖的生物合成7.3.3 淀粉（糖原）的合成7.3.4 纤维素的生物合成7.3.5 半纤维素的生物合成7.3.6 果胶的生物合成7.4 植物糖代谢的调节7.4.1 植物光合细胞丙糖、蔗糖、淀粉的相互转化7.4.2 果糖-2 , 6-二磷酸（F - 2 ,6 - BP）对糖酵解的调节7.4.3 光合作用形成的能量和还原力的外运7.4.4 植物光合细胞中糖酵解及蔗糖和淀粉合成的调节7.1 光合作用7.1光合作用光合作用(photosynthensis)是生物界中规模最大的有机合成过程，通过光合作用使太阳能转变为化学能贮存于碳水化合物中，每年约为8.36×1018 kJ。
放出的氧气约535×1011 t，同化的碳素约2×1011 t。
7.1.1光合作用概述光合作用的基本过程可用下式表示。
式中CO2是碳的氧化态，而生成物碳水化合物(CH2O)中的碳是相对还原态，因此，这是一个氧化还原反应。
CO2为氧化剂，在反应中被还原，H2O为还原剂，本身被氧化而提供CO2还原所需的电子。
CO2/(CH2O)系统的E′为-0.4 V，而O2/H2O的E′是+0.82 V，显然，在电子从水转移至CO2分子时是逆电势梯度(+1.22 V)，因此，不能自发进行。
要使这一过程进行，必须供给能量。
在光合作用中，这些能量是由叶绿素吸收的光能提供的。
7.1.2光能的吸收、转变和同化力产生7.1.2.1光合色素和光化学反应1光合色素高等植物叶绿体中含有两类色素分子:叶绿素和类胡萝卜素。
叶绿素包括叶绿素a和b；类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。
这些色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质形成色素蛋白复合物，完成对光能的吸收、传递和光化学反应。
根据色素的作用可将其分为天线色素(辅助色素)和作用中心色素。
天线色素(antenna pigment)包括全部叶绿素b、类胡萝卜素和大部分叶绿素a，它们的功能是吸收光能并传递到作用中心色素分子。
作用中心色素(reaction centre pigment)是位于类囊体膜上具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素a分子，其作用是利用光能产生光化学反应，将光能转变成电能。
2 光化学反应根据吸收光波长的不同，把作用中心色素分为两类:P700(700 nm)和P680(680 nm)，它们分别是色素蛋白复合物光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ，PSⅠ) 和光系统Ⅱ(photosystemⅡ，PSⅡ)的光合作用中心色素。
在高等植物中光合作用中心是指叶绿体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，至少包括一个作用中心色素分子P(代表P680或P700)、一个原初电子受体(A)和一个原初电子供体(D)。
A和D分别是直接接受或供给作用中心色素电子的物质。
光化学反应发生时，作用中心色素P接受光能被激发成激发态P*，此时P*的一个电子被激发处于高能轨道，极易失去。
P*把1个电子传给原初电子受体A，使A变成A-，P*失去电子后回到基态变成P+，P+对电子有极大的吸引力，再从原初电子供体D得到一个电子，本身恢复成P而D变成D+，实现了电荷的分离。
7.1.2.2光合电子传递链(photosynthetic chain)如上述，在光合作用中水中的电子经过一系列的电子递体的传递，最后到达NADP+。
这些递体在类囊体膜上是有序的排列，互相衔接着，被称为电子传递链。
如果把这些物质按其氧化还原电位(E′)排列起来，其形状像英文中Z，所以又称为Z链，如图7-1所示。
从图上可以看出:图7-1高等植物光合作用电子传递链1 通过光对两个作用中心色素分子P680和P700的激发，提高了P*680和P*700的氧化还原电势，H2O中的电子逆电势传递到NADP+。
但在P*680→P700和P*700→NADP+之间是顺电势梯度的自发过程。
2 电子传递过程是电子递体之间的一系列氧化还原反应。
3 电子传递的结果是把光能变成电能，又变成了NADPH+H+中的活跃的化学能。
同时在电子传递过程中还偶联ATP的产生，这也是一个把光能转变成活跃化学能的过程。
光合作用中通过电子传递形成NADPH+H+和ATP，合称之为同化力，用于后文提到的卡尔文循环中CO2的固定和还原，从而形成有机化合物糖。
4 光合链电子的最终供体为H2O，这就导致水的光解，形成光合放氧。
Z链是按电子传递体的生物氧化还原电势排列的。
它并不反映这些物质在类囊体中的排列状况。
图7-2显示了电子传递体在类囊体中实际排列的电子传递链。
图7-2质子梯度的形成和ATP产生7.1.2.3光合磷酸化叶绿体利用光能使ADP+Pi生成ATP的反应，称之为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation)。
利用光能生成ATP的过程有两种。
一种是来自于水的电子经过PSⅡ，Cytb6/f和PSⅠ的传递到达NADP+，在传递过程中释放能量用于ADP磷酸化生成ATP，同时将NADP+还原成NADPH+H+。
此过程其电子传递是开放的，所以称之为非环式光合磷酸化。
另一种是PSⅠ的电子传给Fd后，再传给Cytb6/f，然后经PC又回到PSⅠ，形成一个环式电子流。
在电子流动过程中释放的能量使ADP+Pi形成ATP，因其电子传递路程是闭合的，所以称之为环式光合磷酸化。
形成ATP的机理可以用化学渗透学说来解释(参阅62)。
如在图7-3非环式电子传递过程中，当来自水的电子还原PQ成PQH2时，要从叶绿体基质中得到两个质子，而当PQH2将电子传给Cytb6/f时，要将两个质子释放到类囊体腔中，类囊体膜对质子是不可随便通过的。
因此使腔内的质子浓度大于基质的质子浓度。
即利用电子传递释放的能量建立了一个质子势。
当质子通过ATP合酶从腔中进入基质时，就利用这部分能量使ADP+Pi形成ATP。
这样，就很好地解释了非环式光合磷酸化中ATP的形成(图7-3)。
而对于环式光合磷酸化，因为电子传递过程没有完全搞清楚，因此没有一个满意的答案。
环式电子传递过程是PSⅠ→Fd→Cytb6/f→PC→PSⅠ时，就同样可以建立类囊体膜内外的质子势，用于ATP 的形成。
这一问题的解决还有待进一步研究。
7．1．3光合的碳素途径(卡尔文循环)基本的光合碳素途径——还原的戊糖途径是1946年M Calvin等科学家用单细胞绿藻作试验材料，应用14C示踪技术并结合纸上层析法，经过十年努力搞清楚的光合作用碳素同化途径。
因此也称作卡尔文循环(Calvin cycle)。
由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重大贡献，他于1961年获得诺贝尔奖。
卡尔文循环的最初产物为3-磷酸甘油酸，因此，此途径也称C3途径。
整个循环可分为三个阶段。
1 CO2的固定CO2与核酮糖-1，5-二磷酸(ribulose bisphosphate,RuBP)反应生成两分子三磷酸甘油酸(3-PGA)。
在此反应中，酶的作用使RuBP异构成烯醇式二磷酸核酮糖，后者羧化成中间产物2-羧基，3-酮基-1，5-二磷酸核糖，再加水分解生成2分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)。
这一反应由核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase， Rubisco)催化，该酶位于叶绿体间质中，含量占叶片可溶性蛋白一半以上。
由八个大亚基和八个小亚基组成，大小亚基分别由叶绿体基因和核基因编码。
催化部位在大亚基上，而小亚基则具有调节作用。
该酶还具有加氧酶活性，加氧产物为3-PGA和磷酸乙醇酸，加氧和羧化作用发生在同一个活性中心，而且两种活性均可为CO2和Mg2+所活化。
2羧化产物的还原包括两步反应:3-PGA在激酶催化下磷酸化生成1，3-二磷酸甘油酸(1，3-diPGA)；后者在脱氢酶催化下还原为3-磷酸甘油醛。
此反应所消耗的ATP和NADPH 称之为光合同化力，来自光合作用的光反应。
反应产物3-磷酸甘油醛是一个三碳糖。
3 RuBP的再生由一系列转酮酶、转醛酶和异构酶催化，经10步反应(表7-1，图7-4)使RuBP再生。
反应及酶类似于磷酸戊糖途径中分子重排阶段的逆过程。
表7-1光合作用碳还原循环的反应卡尔文循环的总反应式中的6-磷酸果糖可进一步转化为葡萄糖: 总反应式可写成:图7-4卡尔文循环(C3循环)表明每同化1分子CO2需3分子ATP和2分子NADPH。
7．1．4 C4途径M．D．Hatch和C。
R。
Slack发现，某些起源于热带的植物例如甘蔗、玉米等在光合作用中还存在一种辅助途径——C4途径。
它的作用是固定、转运和集中CO2到C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中CO2浓度升高，从而提高了光合速率。
C4途径开始于叶肉细胞中，在磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)的作用下，CO2与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)缩合形成草酰乙酸。
后者是一种含四个碳原子的二羧酸，故将该反应途径叫C4途径。
在某些C4植物中草酰乙酸被转变成苹果酸，在另一些植物中它也可被转变成天冬氨酸，然后转入维管束鞘细胞中，经过脱羧作用分解成CO2和一个C3化合物(如PEP)，C3化合物被转运回叶肉细胞中，进行下一次固定CO2的循环；CO2则进入卡尔文循环，形成糖。
简要过程见图7-5。
图7-5C4途径的简要过程在C4植物中，卡尔文循环只存在于维管束鞘细胞中，这些细胞中的O2浓度较低，而又由于C4途径的转运和集中，CO2浓度升高，因而提高了细胞中的CO2/O2之比，这有利于RuBisco的羧化作用而不利于其加氧作用，提高了光合作用的速率。
7．2糖异生作用糖异生(gluconeogenesis)作用是由非糖前体如丙酮酸、草酰乙酸等合成葡萄糖的过程。
可通过糖酵解的逆过程完成，但糖异生途径又非糖酵解的简单逆转。
在糖酵解中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的，若以另一些酶代替，这三步反应即可逆(图7-6)。
图7-6糖酸解和糖异生的比较7．2．1糖异生途径1.丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸通过两步反应: (1) 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸:丙酮酸羧化酶是一个生物素蛋白，需乙酰CoA和Mg2+激活。
该酶定位于线粒体，丙酮酸需经运载系统进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸，后者只有在转变为苹果酸后才能再进入细胞质。
苹果酸再经胞质中的苹果酸脱氢酶转变成草酰乙酸，才能进一步转变成PEP。
(2) 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸形成PEP:PEP沿酵解途径逆向反应转变成1，6-二磷酸果糖。