与植物的抗逆性相关蛋白的作用机理 共58页
植物抗逆性状的分子机制和应用
植物抗逆性状的分子机制和应用植物的生长发育和生存环境受到各种内外因素的影响，其中包括了各种不利的应激条件，例如高温、低温、干旱、盐碱和病虫害等。
为了适应这些应激条件，植物会通过调节基因表达和代谢途径来改变生理状态和生化机制，进而调节生长发育和抗性反应，这种现象被称为植物抗逆性状。
植物抗逆性状通过非常复杂的分子机制来实现。
在植物细胞内，有许多假定为“传感器”的分子，能够感知外界环境变化和各种生理信号，并转化为细胞内信号。
这些信号会再通过复杂的信号传递网络，调节各种转录因子、代谢酶以及激素等生化分子的表达和活性，从而实现植物对胁迫的响应和抵抗。
比较典型的植物抗逆性状包括了耐高温、耐低温、耐干旱、耐盐碱、耐病虫害和耐重金属等。
在这些应激条件下，植物生理和代谢的多个方面会发生相应的变化。
例如在高温条件下，植物细胞内的蛋白质会发生空间构象变化和蛋白质降解等现象，植物对此的响应机制主要是通过调节热休克蛋白(HSP)的表达和活性来保护细胞内蛋白质的稳定性；在干旱和盐碱环境下，植物会以保持细胞内水分平衡和维持离子稳态为主要策略，通过细胞外区域的沟气、角质层的形成和离子泵的调节等机制来实现；而对于病虫害，植物则会通过产生抗病素、形成橙色巨细胞和产生酶等控制手段来抵御病虫害攻击。
近年来，随着分子生物学和生物技术的快速发展，越来越多的研究试图揭示植物抗逆性状的分子机制，并探究可持续农业和环境治理等方面的应用。
在这个过程中，有一些机制和技术表现出了特别的潜力。
首先，转录因子和信号传递分子是植物抗逆性状调节过程中最为关键和复杂的机制，许多研究试图通过单个基因的克隆和功能研究，揭示它们的详细调控机制和网络关系，并进而挖掘植物抗逆性状的调节途径、关键分子以及交互作用等信息。
同时，更具有潜力的是，基于转录因子、功能基因和小分子化合物等在基因组水平上进行组学研究和网络分析，通过挖掘基因关联程度和互作网络，更全面地理解植物抗逆性状的调控机制和分子网络结构。
植物的抗逆性课件
3) 膜脂不饱和脂肪酸含量提高
膜脂不饱和脂肪酸↑，增加了膜流动性，降 低了相变温度，不易发生膜脂相变而受害。 膜中磷脂含量↑。
2) 含水量降低 干种子，休眠芽，束缚水含量高，自由
水含量低。
3) 饱和脂肪酸含量高。
4) 有机酸含量
CAM--非常耐热原因，含有大量有机酸。 可以减轻或防止NH3中毒。
5) 形成热激蛋白
高温诱导下新合成的一类蛋白质叫热激蛋白 (heat shock protein,简称HSPs或hsps)，其功 能是对植物的蛋白、核酸甚至生物膜起保护 作用，避免受热变性并对受损的组分进行修 复。
2.1.1 冷害Chilling injure
冷害是指冰点以上(>0℃)低温对喜温植物的 危害。
玉米，水稻--10℃。 水稻开花期，籼稻23℃，粳稻20℃。 香蕉树--13℃。 橡胶树--5℃时。
2.1.1.1. 膜脂相变
即在低温的作用下，膜由液晶态（liquidcrystalline state）变为凝胶态（solid-gel state）。生产常把电导率作为品种抗寒性指标。
Heat injure：指35℃以上的高温对中生植物 的危害。
2.2.1 高温对植物的伤害及抗热性
2.2.1.1. 间接
1）饥饿 植物光合最高温度比热害的温 度要低3－12℃，而呼吸作用的最高温 度比光合要高，所以在热害时呼吸超过 光合。
2）中毒 乙醇，乙醛――诱发无氧呼吸。 NH3、胺――线粒体膜受损P/O下降， 蛋白质合成受阻分解加速。自由基－尤 其是超氧物自由基。
与植物的抗逆性相关蛋白的作用机理
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第三节 植物的抗热性
一、概念：
高温对植物的伤害称为热害（heat injury） 。
抗热性（heat resistance）是植物对热害的一种适应。
根据不同植物对温度的反应，可分为：（1）喜冷植物： 例如某些藻类、细菌和真菌，在零上低温（0～20℃）环境中生 长发育，当温度在15～20℃以上即受高温伤害。（2）中生植 物：例如水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，在中等温度 10～30℃环境下生长和发育，温度超过35℃就会受伤。（3） 喜温植物：可能 在30～100℃中生长。其中有一些是在45℃以 上就受伤害，称为适度喜温植物，在65～100℃才受害，称为 极度喜温植物。
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脯氨酸
一、逆境下脯氨酸累积的原因
➢ 脯氨酸合成加强（Glu----Pro）； ➢ 脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会
逆转为脯氨酸； ➢ 蛋白质合成减弱，也就抵制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。
二、脯氨酸在逆境中的作用
➢ 作为渗透调节物质，防止原生质体的水分散失； ➢ 增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，
点(0℃)以下低温对植物的伤害叫冻害。 植物对冰点以下低温的适应叫抗冻性。常与霜 害伴随发生。
（二）冻害伤害症状与类型：
类型：胞内结冰与胞间结冰。 冻害伤害症状：
叶出现烫伤样，组织柔软叶色变褐，终至于枯死。
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（三）冻害伤害的机理： 1.胞间结冰使原生质严重脱水，蛋白质变性，
➢ 病原相关蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是指植 物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。
➢ 受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强，称 为盐逆境蛋白（salt-stress protein）。
植物蛋白质在调控植物抗逆的作用
植物蛋白质在调控植物抗逆的作用植物是重要的生态系统组成部分，他们是生命存在的基石。
同时，植物也面临着各种生态和环境压力。
比如说，干旱、盐碱、低温和高温等都是植物不得不面对的抗逆性挑战。
为了确保植物的生存和生长，现代农业需要依靠大规模的种植和耕作。
植物抗逆性的提高是现代农业研究的重点之一。
这其中，植物蛋白质是非常关键的组成部分。
植物蛋白质对植物的生长和发育有着重要的影响，此外它也能调节植物的抗逆性。
本文将会探讨植物蛋白质在调控植物抗逆性方面的作用。
1. 植物蛋白质是调节植物抗逆性关键因素植物蛋白质是植物体内重要的调节因子，它通过调节植物生理生化代谢和信号转导通路，影响植物的生长和发育。
同时，植物蛋白质在调节植物抗逆性方面也有着重要的影响。
近年来的一些研究表明，植物蛋白质能够参与到植物的抗逆性调节中，对干旱、盐碱、低温、高温等方面的胁迫具有一定的调节作用。
2. 植物蛋白质在干旱抗逆性中的作用干旱是植物生长和发育中的一个重要胁迫因子。
研究表明，植物蛋白质代表的信号通路能够参与干旱反应和适应的过程中。
比如说，ERF (Ethylene Response Factor) 这一家族的蛋白质能够调控植物的干旱胁迫响应和适应。
此外，MYB和WRKY等蛋白质也能够调节植物的干旱适应。
现有的研究表明，植物蛋白质的调节作用能够促进逆境适应，改善植物的干旱抗性。
3. 植物蛋白质在盐碱抗逆性中的作用盐碱是制约植物生长的重要因素，其胁迫破坏了植物体液平衡和代谢过程。
植物蛋白质也被发现在盐碱逆境中发挥着重要的调节作用。
近年来的研究表明，HKT (High-Affinity K+ Transporter) 这一蛋白质家族能够影响植物对盐碱胁迫的响应，提高植物对盐碱胁迫的抵御能力。
除此之外，SNF1-related kinase1 (SnRK1) 这一调控氧化还原及代谢的蛋白质也显著提高了植物对盐碱胁迫的耐受性。
4. 植物蛋白质在低温抗逆性中的作用低温胁迫是限制植物生长和发育的重要因素之一，它可以造成植物的冻害和低温休眠。
植物的抗逆生理
各酶之间 活性差异
膜脂相变 （液晶—固晶）
骤冷
渐冷
蛋白质变性 或解离
膜破裂（非均一固化） 膜均一固化与紧缩
质膜透性增加 对水透性降低（ 根） 叶绿体、线粒体
膜上酶活性降低
细胞内含物渗漏 失水超过了吸水
抑制光合与呼吸
直接损害
派生干旱损害
代谢破坏 间接损害
冷害的机制图解
提高植物抗寒性的途径
1．低温锻炼 如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须 先降低室温或床温至10℃左右，保持1～2天，移入大 田后即可抗3～5℃的低温；
白质的结构与功能。
2. 甜菜碱
甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质 中。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜 碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种。 （1）溶解度大；（2）合成较快；（3）PH中性； （4）无毒，对酶有保护作用；（5）能解除NH4+毒 害
3.可溶性糖
可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低 温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。
（2）巯基假说：蛋白质被损伤 细胞质脱水结冰 时，蛋白质分子相互靠近，相邻的-SH形成-S-S-， 解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂，-S-S-保留， 蛋白质天然结构破坏，引起细胞伤害和死亡。
低温下植物的适应性变化
植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低， 体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗 寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（cold hardening）或低温驯化（cold acclimation）
四、逆境蛋白与抗逆性
• 逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称
为逆境蛋白(stress proteins)。
1. 热激蛋白
2．低温诱导蛋白
热激蛋白在植物抗逆性中的作用研究
热激蛋白在植物抗逆性中的作用研究植物在自然环境中经常遭受各种各样的逆境，例如高温、低温、干旱、盐碱等等，这些环境压力会严重影响植物的生长和发育，导致植物产量降低，甚至死亡。
然而，有一些植物能够在恶劣的环境下生长发育，这主要得益于它们身上的一种重要的分子——热激蛋白。
热激蛋白是一类高度保守的蛋白质，在许多生物体中都具有重要的作用。
在植物中，热激蛋白主要参与植物的抗逆性。
当植物遭受高温、低温、干旱、盐碱等逆境压力时，热激蛋白会被激活，帮助植物应对这些逆境压力。
热激蛋白的分类和功能热激蛋白在植物中有许多种类，常见的有Hsp70、Hsp90、Hsp60和Hsp20等。
其中，Hsp70是最广泛研究的一种热激蛋白，其含量在植物中也最为丰富。
Hsp70的主要功能是帮助蛋白质在高温等逆境下正确折叠，从而保证其功能的正常发挥。
此外，Hsp70还能发挥维稳作用，防止蛋白质的降解和氧化损伤。
Hsp90也是一种重要的热激蛋白，其主要功能是参与信号转导和基因表达等过程，从而发挥调控作用。
Hsp60属于分子机器，能够促进蛋白质的正确折叠和组装。
Hsp20是一种小分子热激蛋白，其主要功能是保护植物细胞膜的稳定性和完整性。
热激蛋白对植物抗逆性的贡献热激蛋白在植物抗逆性中的作用非常重要。
热激蛋白能够帮助植物通过抗氧化、稳定膜结构、调节基因表达等多个方面增加植物的抗逆性。
例如，当植物遭受高温胁迫时，热激蛋白能够防止蛋白质的不正常折叠和降解，保证其功能的正常发挥。
同时，热激蛋白还能促进植物的抗氧化防御能力，防止氧化损伤对植物的伤害。
除了高温胁迫外，热激蛋白还能提高植物对低温、干旱、盐碱等逆境的抗性。
例如，研究表明，热激蛋白Hsp70能够阳性调节植物的滋润素水平，从而增加植物对低温、干旱和盐碱胁迫的抗性。
同时，Hsp70还能够促进植物的根系生长，提高其吸收水分和养分的能力，从而增加植物对干旱、盐碱等逆境的抗性。
结语总之，热激蛋白在植物中具有重要的作用，能够帮助植物应对各种逆境压力。
植物的抗逆性机制
植物的抗逆性机制植物生长和繁衍过程中不可避免地会受到各种外界环境因素的影响，例如温度的变化、干旱、盐碱胁迫、病原体感染等，这些环境压力会导致植物发生各种生理和生化变化，对植物的生长和发育产生不利影响。
为了适应这些挑战，植物进化出了一系列抗逆性机制，以在恶劣环境中存活下来。
本文将重点探讨植物的抗逆机制。
一、生理调节植物在受到环境压力的刺激时，会通过一系列生理调节来减轻压力带来的危害。
例如，植物在干旱胁迫下，会通过减少蒸腾作用和调节根系发育来降低水分流失。
此外，植物还会调节内源激素的合成和分布，以提高抗旱能力。
在抵抗高温胁迫时，植物会通过调节光合作用、抑制过氧化作用和增加抗氧化酶的活性来保护细胞免受热损伤。
二、抗氧化防御系统环境压力会引起植物细胞内过氧化物的生成，导致细胞膜的氧化破坏和蛋白质的变性。
为了对抗这些有害物质，植物发展了一套完善的抗氧化防御系统。
这个系统包括抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和谷胱甘肽过氧化物酶）和非酶抗氧化物质（如抗坏血酸和谷胱甘肽等）。
这些抗氧化物质可以中和过氧化物，阻止其对细胞的伤害。
三、积累抗性物质植物在遭受环境胁迫时，可以积累一些抗性物质来增加自身的抗逆能力。
例如，一些植物在面临盐碱胁迫时会积累大量的可溶性糖类物质，以调节细胞的渗透调节和离子平衡。
此外，一些植物还会产生一些次生代谢产物，如类黄酮、多酚等，这些化合物具有抗氧化和抗菌等功效，能够有效保护植物免受外界环境的侵害。
四、基因调控植物的基因调控对于适应环境压力至关重要。
植物在面临环境胁迫时，会激活一系列的抗逆相关基因，以增加自身的抵抗力。
这些基因编码的蛋白质可以参与植物的抗氧化、调节细胞渗透调节和离子平衡等过程。
同时，植物还可以通过非编码RNA的调控来响应环境胁迫。
总结：植物的抗逆性机制是植物为了适应恶劣环境而进化出来的重要生理和生化特征。
这些机制包括生理调节、抗氧化防御系统、积累抗性物质以及基因调控等方面。
LEA蛋白及其在作物抗逆过程中的作用
LEA蛋白及其在作物抗逆过程中的作用王梦飞;滑璐玢【摘要】干旱、寒冷、盐碱等是作物在生长发育过程中常见的逆境因子,作物的生长发育和产量都会受这些逆境因子的影响,所以越来越多的研究者热衷于作物抵抗逆境胁迫的研究.LEA蛋白（胚胎发育晚期丰富蛋白）属于逆境胁迫响应蛋白,广泛存在于植物中.文章主要对LEA蛋白的分布、分类和功能、LEA蛋白在作物抗逆过程中的研究进展做简要综述.【期刊名称】《北方农业学报》【年(卷),期】2018(046)004【总页数】7页(P70-76)【关键词】LEA蛋白;分类;功能;作物抗逆性【作者】王梦飞;滑璐玢【作者单位】[1]山西省农业科学院高寒区作物研究所,山西大同037008;;[2]内蒙古博物院,内蒙古呼和浩特010000;【正文语种】中文【中图分类】Q51作物在整个生命周期中不可避免地会受到干旱、盐碱等逆境因子的胁迫，这些逆境因子会对其生长、发育以及产量造成严重的影响。
作物为抵御这些不利的外界环境，在长期的进化过程中形成了一些特定、复杂的防御机制。
这些防御机制大致可以分为3类：第1类是参与非生物胁迫转录调控和信号转导的转录因子、蛋白激酶和蛋白磷酸酶，属于调节性蛋白相关基因；第2类是在植物受胁迫过程中吸收、转运水分和离子的水孔蛋白和离子转运体；第3类是可以直接参与胁迫响应的各类功能性蛋白[1]。
LEA蛋白（Late embryogenesis abundant protein）即胚胎发育晚期丰富蛋白，是一类参与植物抵御逆境胁迫的功能性蛋白，主要作用是保护遭遇逆境的植物体能够维持正常的生命代谢。
1 LEA蛋白简介1981年，研究人员在棉花（Gossypium spp.）的子叶中发现了一种蛋白，其特征是能够在棉花种子脱水成熟期大量积累，并保护组织细胞在种子成熟过程中免受脱水给种子造成的伤害，因此该蛋白被命名为胚胎发育晚期丰富蛋白[2]。
在棉花中发现LEA蛋白后，研究人员在小麦（Triticum aestivum L.）、大豆（Glycine max L.）和玉米（Zea mays L.）等作物中也相继发现了LEA蛋白的存在[3]。
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膜脂电解质及某些 小分子有机物大量渗漏，细胞物质交换平衡破坏。
叶绿素和核酸等 生物功能分子破坏
一系列生理生化代谢紊乱
长时间胁迫
短期胁迫后解除胁迫
植株死亡
植物继续生长
4、渗透调节osmoregulation或osmotic adjustment
水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度， 降低其渗透势，可保持一定的水分和压力势，适应水分胁迫环境， 这种现象称为渗透调节(osmoregulation)。
渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界 进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下 共同特点：分子量小、容易溶解；
有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象 稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势 的量。
植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非 酶系统。酶系统包括SOD（超氧化物歧化酶）、 CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧化物酶)；非酶 系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
图：活性氧与植物膜伤害机制
环境胁迫
植物
活性氧生成量增加
活性氧清除量降低
活性氧（O2 • ，OH•，H2O2和1O2等）累积且超过伤害阈值
无机离子（盐生植物 ） 、脯氨酸（proline） 、甜菜碱 （betaines） 、可溶性糖（蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等 ）
脯氨酸
一、逆境下脯氨酸累积的原因
脯氨酸合成加强（Glu----Pro）； 脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会
逆转为脯氨酸； 蛋白质合成减弱，也就抵制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。
2、抗性的方式：
⑴避逆性(stress avoidance)
指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未
进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。 ⑵耐逆性(stress tolerance)
指植物组织虽经受逆境影响，但可通过代谢反应阻止、降 低或修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动。
逆境诱导形成新的蛋白质，这些蛋白质可统称为逆境蛋白。
高于植物正常生长温度下诱导合成热击蛋白（heat shock protein）。低温下也会形成冷响应蛋白（cold responsive protein）或称冷击蛋白（cold shock protein）。
病原相关蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是指植 物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。
试验证实，膜脂不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大，固化温度 越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提 高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆 性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关，但与 膜蛋白有关.
★
2、胁迫蛋白stress proteins
在逆境下植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因， 启动或加强一些与逆境相适应的基因。
3、活性氧
活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧 物的总称。
活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活 性氧有O2·- （超氧自由基）、 1O2 （单线态 氧）、·OH （羟基自由基）、RO˙（烷氧自由基） 和含氧非自由基(H2O2)等。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变 性，核酸降解。
二、脯氨酸在逆境中的作用
作为渗透调节物质，防止原生质体的水分散失； 增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，
增强蛋白质的水合作用，保持膜结构的完整性。
5、脱落酸：
在逆境（如低和高温、干旱和淹涝、盐渍等）下脱落 酸含量会增加以提高植物抗逆性，因此被认为是一 种胁迫激素。
⑴逆境时ABA的变化 逆境下，ABA会增加，以提高抗逆性，因此称之
为胁迫激素。
⑵外施ABA提高抗逆性的原因；
①减少膜伤害 ②减少自由基对膜的破坏 ③改变体内代谢 ④减少水分丧失
逆境种类
生物因素 理化因素
病害、虫害、杂草
物理的 辐射性的
化学的 温度的 水分的
逆境对植物的伤害:
膜系统破坏, 透性增加, 细胞脱水； 酶活性降低, 代谢减速； 光合速率下降, 有机物合成减少； 抑制植物的生长发育, 甚至导致死亡。
二、抗逆性及方式
1、抗逆性(hardiness)： 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。
受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强，称 为盐逆境蛋白（salt-stress protein）。
逆境诱导植物产生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、厌 氧蛋白（anaerobic protein）、渗压素（osmotin）、厌氧多 肽(anaeribuc polypeptide)\紫外线诱导蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白（drought stress protein）、化学 试剂诱导蛋白（chemical-induced protein）。
与植物的抗逆性相关 蛋白的作用机理
植物的几种抗性
第一节 植物抗逆的生理基础 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗热性 第四节 植物的抗旱性 第五节 植物的抗涝性 第六节 植物的抗盐性 第七节 抗病性与抗虫性 第八节 相关蛋白
第一节 植物抗逆的生理基础
一、
逆境(stress):是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
三、植物对逆境的适应
(一)形态结构变化：
以发达的根系，较小的叶片适应干旱； 关闭气孔以减少水分散失； 扩大根部通气组织以适应淹水条件； 停止生长，落叶，进入休眠以渡寒冬。
(二)生理生化变化
1、生物膜：与抗逆性有密切关系； 逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破
损。
在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度 时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加 大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数 越多，固化温度越低。