第七章脂类代谢分析
医学生物化学(第七章)脂类代谢
族 ω -7（n-7） ω -9（n-9） ω -6（n-6） ω -3（n-3）
母体脂酸 软油酸（16：1，ω -7）
油酸（18：1，ω -9） 亚油酸（18：2，ω -6，9） α -亚麻酸（18：3，ω -3，6，9）
10
表7-2 常见的不饱和脂酸
习惯名
软油酸 油酸 亚油酸 -亚麻酸 -亚麻酸 花生四烯酸
6656 9791
×
100% = 68% (能量利用效率)
41
表7-3 软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生ATP的比较
以1mol计 以100g计 能量利用效率
软脂酸 129 ATP 50.4 ATP
68%
葡萄糖 38 ATP 21.1 ATP
68%
42
3. 脂肪酸的其它氧化方式 * 不饱和脂肪酸的氧化
脂肪 (以CM形式吸收入血)
24
С ³¦ £º Ö¬ ·¾ ×é Ö¯ £º ¸Î Ôà £º
ʳ Îï ¸Ê ÓÍ Ò» õ¥ TG GΪ Ô ÁÏ ¸Ê ÓÍ ¶þ õ¥ TG GΪ Ô ÁÏ ¸Ê ÓÍ ¶þ õ¥ TG
25
二、 甘油三酯的分解代谢
1. 脂肪动员 (1) 概念：
甘油三酯
(均含脂酸)
饱和脂酸
2. 不饱和脂酸
(不含双键) (含双键)
长链脂酸 12-26c 3 . 中链脂酸 6-10c
短链脂酸 2-4c
(16c、18c)
7
* 体内脂酸来源:
1. 机体自身合成: 饱和、单不饱和, 储存于脂肪组织中
2. 食物脂肪供给: 多不饱和(必需脂酸, PG等的前体)
8
第一节 不饱和脂酸的命名及分类
14
辅脂酶 (colipase)
生物化学第七章脂类代谢(共82张PPT)
乙 醛 酸 体
线
粒 体
三酰甘油
甘油
脂肪酸
3-磷酸甘油
氧
合
化
成
乙酰 CoA
三羧酸 循环
丙酮酸
植物和 微生物
乙醛酸 循环
糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 PEP
草酰乙酸
苹果酸
延胡索酸
琥珀酸
第二节 脂肪的合成代谢
一、甘油的生物合成 二、脂肪酸的生物合成
三、三酰甘油的生物合成
一、甘油的生物合成（细胞质中）
OO
H-C-C~ OH 乙醛酸
异柠檬酸 裂解酶
COOCH2 CH2 COO-
琥珀酸
2乙酰 CoA + NAD+ 琥珀酸+ 2CoASH + NADH +
H+
草酰乙酸
糖异生
对于一些细菌和藻 类，乙醛酸循环使它们 能够仅以乙酸盐作为能 源和碳源生长。
在脂肪转变为糖的 过程中，乙醛酸循环 起着关键的作用，它 是连结糖代谢和脂代 谢的枢纽。
β-羟脂酰CoA
NAD +
脱氢酶
O || R-C~ScoA
+
O || CH3C~SCoA
脂酰CoA
乙酰CoA
NADH 硫解酶
CoASH
OO ||
RβC-C酮H酯2C酰-SCCooAA
如：软脂酸（棕搁酸，C15H31COOH）的β-氧化过程
4、β-氧化过程中能量的释放及转换效率
例：软脂酸
CH3(CH2)14COOH
磷酸甘油酯酰转移酶
三、三酰甘油的 生物合成
磷酸酶
二酰甘油酯酰转移酶
溶血磷脂酸 磷脂酸
动物生物化学 第七章 脂类代谢
CH2OH甘油激酶 CH2OPO23- 磷酸甘油脱氢酶 CH2OPO23-
CHOH
CHOH
CO
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH2OH
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。
• 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激 酶催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过 程。-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下， 脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径 的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合 成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙 酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。
• （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。
• （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
• 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
第七章脂类代谢
第七章脂类代谢一、内容提要脂类包括脂肪和类脂。
脂肪又称甘油三酯，类脂包括胆固醇及其酯、磷脂、糖脂等。
脂肪是体内重要的储能和供能物质，而类脂除构成生物膜的重要成份外，还可转化为体内某些生物活性物质、参与细胞识别及信息传递等。
储存在脂肪组织中的甘油三酯在脂肪酶的催化下逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，以供其它组织氧化利用的过程称为脂肪动员。
激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）为脂肪动员限速酶，其活性受多种激素的调节。
脂肪酸的氧化可分为脂肪酸的活化、脂酰CoA进入线粒体、脂肪酸的β-氧化及乙酰CoA彻底氧化四个阶段。
存在于内质网及线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶，催化脂肪酸与HSCoA反应生成脂酰CoA，反应由ATP供能；催化脂肪酸氧化的酶存在于线粒体基质内，胞液中活化的脂酰CoA需要线粒体外膜和内膜内侧的肉碱脂酰转移酶I和肉碱脂酰转移酶Ⅱ及肉碱脂酰转位酶的作用，由肉碱携带进入线粒体，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化的限速酶；脂肪酸的β-氧化是从脂酰基的β-碳原子开始，进行脱氢、加水、再脱氢、硫解四步连续的反应，将脂酰基断裂生成一分子乙酰CoA和比原来少二个碳原子的脂酰CoA的过程，脂酰基可继续进行β-氧化，最终可将脂酰基生成乙酰CoA；乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化，生成的FADH2和NADH+H+可经氧化磷酸化产生能量。
酮体包括乙酰乙酸、β-羟丁酸及丙酮。
肝细胞线粒体存在活性较强的合成酮体酶类，尤其是羟甲基戊二酰CoA（HMG-CoA）合酶，利用脂肪酸β-氧化生成的大量乙酰CoA 缩合为HMG-CoA，经HMG-CoA裂解后生成乙酰乙酸，乙酰乙酸还原生成β-羟丁酸或脱羧生成丙酮。
肝没有利用酮体的酶，而肝外组织具有活性很强的利用酮体的酶，如琥珀酰CoA转硫酶、乙酰乙酰硫激酶，可将酮体转化为乙酰CoA，再经三羧酸循环彻底氧化。
甘油主要在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，参与糖代谢。
脂肪酸合成的主要原料为乙酰CoA，合成部位在胞液，肝是合成脂肪酸的主要场所。
第七章--脂类与生物膜及脂代谢
第七章脂类与生物膜及脂代谢第一节脂类和生物膜化学一、脂类脂类包括的范围很广，是生物体内一大类重要的有机化合物，脂类是脂肪和类脂及其它们的衍生物的总称。
脂肪：（甘油三酯或三酯酰甘油）分布于皮下结缔组织、大网、肠系膜、肾内脏周围——脂库，含量随营养状态变动，称可变脂。
脂类类脂：磷脂、糖脂、固醇类，分布在生物膜和神经组织中——组织脂，含量稳定，称为固定脂。
这些物质在化学组成和化学结构上有很大差异，但是它们都有一个共同的特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿、苯等非极性溶剂（故可用乙醚和石油醚等提取）。
用这类溶剂可将脂类物质从细胞和组织中萃取出来。
脂类的这种特性主要由构成它的碳氢结构成分所决定。
脂类具有重要的生物功能，它是构成生物膜的重要物质，细胞所含有的磷脂几乎都集中在生物膜中。
脂类物质，主要是油脂，是机体代谢所需燃料的贮存形式和运输形式。
脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。
某些萜类及类固醇类物质，如维生素A、D、E、K，胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。
在机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。
脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等有密切关系。
具有生物活性的某些维生素和激素也是脂类物质。
（一）、脂酰甘油类脂酰甘油（acyl glycerols），又可称为脂酰甘油酯（acyl glycerides），即脂肪酸和甘油所形成的酯。
根据参与产生甘油酯的脂肪酸的分子数，脂酰甘油分为单脂酰甘油、二脂酰甘油和三脂酰甘油三类。
三脂酰甘油(triacylglycerols)又称为甘油三酯(triglycerides)，是脂类中含量最丰富的一大类，其结构如下：194CH2OHC H HOCH2OHHO COR1HO COR2HO COR3+COR1OCH2CCOR2O HO COR32甘油脂肪酸甘油三酯（R1，R2和R3可以相同，也可不全相同甚至完全不同）它是甘油中的三个羟基和三个脂肪酸分子缩合、失水后形成的酯。
第七章脂类(lipid)化学及脂类代谢概要
H CH 2 CH 2 N(CH 3 ) 2 CH 2 CH 2 NH 2 CH 2 CH(OH)CHOH CH 2 CH(NH 2 )COO OH OH
磷脂酸 磷脂酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油 磷脂酰丝氨酸
OH OH OH
X=
O CH 2 O OCH O OH 2 C C C O R3 R4
动物中的脑硫脂，植物中的磺酰异鼠李糖 二脂酰甘油SQDG，主要存在于植物叶子中，与 叶绿体膜的形成及光合作用能力密切相关。
三、非皂化脂类（不含脂肪酸）
（一） 萜类 由不同数目的异戊二烯聚合而成的聚合物及其饱和 度不同的含氧衍生物。 按所含异戊二烯单位的数目，分为单萜、倍半萜、 二萜、三萜、四萜和多萜。 生物学功能：在生命活动中有重要功能，如维生素 A、E、K；赤霉素、脱落酸和昆虫保幼激素；类胡萝卜 素和叶绿素；泛醌、、质体醌。 应用价值：如植物挥发油中的一些珍贵香料，中草 药中的一些有效成分，工业原料的橡胶等。
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 C oA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
（3）反—Δ 2—烯脂酰CoA的水化作用
H O RCH2C C C H SCoA
H2O
OH
O SCoA
RCH2 CH CH C
烯 脂 酰 C oA水 合 酶
（4）L—β —羟脂酰CoA的脱氢作用
油料作物种子中的脂类组成决定其经济价值、 加工品质。
共同特点
脂溶性，不溶于水而溶于有机溶剂 （苯、 乙醚、氯仿等）
第一节
生物体内的脂类
单纯脂类： 脂酰甘油，如油脂即三酰甘油 蜡，高级一元酸醇酯 复合脂类： 磷脂 含有脂肪酸
糖脂
第七章脂类代谢
小肠粘膜 细胞内
酯化 载脂蛋白
乳糜微粒
门静脉
肝脏
淋巴管
血液循环
第二节 血脂及其代谢
血脂 ：血浆中所含脂类的总称，主要包 括甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆 固醇酯及游离脂肪酸等。血浆中 以脂蛋白（脂＋载脂蛋白 ）形式
存在和运输。
血脂来源：
①外源性 ：食物脂类的消化吸收；
②内源性 ：组织合成后释放入血；
肾、小肠等组织的 胞浆
合成原料： 乙酰 CoA
1.软脂酸（ 16C) 的合成 (1) 合成部位
肝（主要）、 脂肪组织 等胞浆
(2) 合成原料 乙酰 CoA 、ATP、HCO3﹣、NADPH ＋H+、Mn2+
合成脂肪酸
的供氢体
(3) 合成过程
（1）乙酰 CoA的转移
乙酰 CoA 全部在线粒体内产生， 通过柠檬酸 -丙酮酸循环 出线粒体。 NADPH 的来源：主要来自磷酸戊
脂肪
脂肪酶
甘油
α－磷酸甘油
脂肪酰 CoA
磷酸二羟丙酮 糖原
β－氧化
乙酰 CoA
三羧酸循环
丙酮酸 酮体(乙酰乙酸、 丙酮、β－羟基丁酸 )
H2O、CO2、ATP
二、甘油三酯的合成代谢
（一）合成部位：
肝脏： 合成能力最强，但不能储存脂肪
脂肪组织： 合成、储存、动员
小肠： 利用脂肪消化产物合成
(二)合成原料 甘油、脂肪酸
4.酮体的生成过程
CoASH
OO
==
CH3CCH2CSCoA
(乙酰乙酰 CoA)
HMGCoA 合酶
乙酰乙酰
CoA 硫解酶
O
=
CH3CSCoA
O
第7章脂类代谢
1.酮体的生成途径
CoA-SH
CH3COCH2CO~SCoA
CoA-SH
乙酰乙酰
乙酰乙酰CoA
HMG-CoA
硫解酶
CH3CO~SCoA
合酶
乙酰CoA
OH
CH3CO~SCoA 乙酰CoA 关键酶 HMG-CoA
裂解酶
CH3—C—CH2CO~SCoA
CH2COOH β-羟β-甲基戊二酸单酰CoA
乙酰乙酸 脱羧酶
返回
5.酮体生成的调节
（1）脂肪动员的影响
饥饿或糖尿病时
胰岛素 / 胰高血糖素↑
脂肪动员
入肝脂肪酸
肝内脂肪酸β-氧化
肝内乙酰CoA
酮体生成 饱食及糖供应充足时，则相反。
（2）肉碱脂酰转移酶活性
饱食及糖供应充足
胰岛素 / 胰高血糖素↓
糖有氧氧化
乙酰CoA、柠檬酸
变构激活 乙酰CoA羧化酶
乙酰CoA生成丙二酸单酰CoA
H2
少二碳原子的脂酰CoA 乙酰CoA
β氧化
乙酰CoA
？
三羧酸循环
丙
草酰乙酸
H 3C C O C O O H
N A D+
CoASH
+ NADH + H
(1)
CO 2
C H 3C O ~ S C o A 乙酰 CoA
OC COOH
(10)
C COOH
H
H2
L-苹果酸 H O C C O O H
N AD H +H +
CH 2
(5) 草酰琥珀酸
COCOOH CO 2
(6)
CO 2
CoASH
α-酮戊二酸
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（6）奇数碳脂肪酸的氧化
①脂肪酸的活化 ②脂酰CoA的转运 ③β-氧化：脱氢、水合、再脱氢、硫解 ④产物为乙酰CoA和丙酰CoA，乙酰CoA经TCA循环 被彻底氧化，丙酰CoA转化为琥珀酰CoA进入TCA循环。 ⑤丙酰CoA的代谢
CO2+H2O+ATP ADP+Pi
丙酰COA羧化酶
甲基丙二酸单酰CoA变位酶
二、甘油的分解
CH2OH ATP
ADP
HO CH CH2OH
HO 甘油激酶
甘油
CH2OH CH 3-磷酸甘油 CH2O P
葡萄糖 CO2
糖异生 HO
NADH+H+
CHO
CH2OH
CH
磷酸丙糖
异构酶 O C
CH2O P 3-磷酸甘油醛
第七章脂类代谢分析
CH2O P 磷酸二羟丙酮
三、脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的活化 （3）过程 脂酰CoA的转运
β-氧化：脱氢、水合、再脱氢、硫解
第七章脂类代谢分析
①脂肪酸的活化
脂酰CoA合成酶 RCOOH + CoASH
RCO~SCoA
脂肪酸
脂酰CoA
ATP
AMP+PPi
H2O
2Pi
脂酰CoA合成酶位于内质网和线粒体外膜上在胞液中转 变为脂酰CoA,消耗2个高能键。
三酰甘油脂肪酶
R2-C-O-CH CH2OH
--
O=
H2O
R1COOH
CH2OH H2O
R2COOH CH2OH
二酰甘油脂肪酶
R2-C-O-CH CH2OH
单酰甘油脂肪酶
HCOH CH2OH
限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在
于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛
酸循环体中。
第七章脂类代谢分析
脂酰CoA
β-L-羟脂酰CoA
第七章脂类代谢分析
β-酮脂酰CoA
（4）β-氧化作用的特点
①需要一次活化，此过程消耗1个ATP分子的2个 高能键，其活化在胞质脂酰-CoA合成酶的催化下完成。
②活化的长链脂酰-CoA需经肉毒碱携带，并在肉 毒碱脂酰转移酶的作用下进入线粒体。肉碱脂酰转移酶 I 是限速酶，受丙二酸单酰CoA 的强烈抑制。
二、生理功能
1、供能和贮能 2、参与细胞膜组成 3、转变为生理活性分子 4、抗寒、固定内脏 5、促脂溶性维生素的吸收
第二节 脂肪的分解代谢
第七章脂类代谢分析
一、 脂肪
脂肪酶 甘油+脂肪酸
O=
--
-- -
O=
O= O= --
O=
CH2-O -C-R1 H2O
R3COOH CH2-O -C-R1
▪ R2-C-O-CH CH2-O -C-R3
7NADH，8乙酰COA。即： C16H31CO~SCoA + ห้องสมุดไป่ตู้ CoA-SH + 7 FAD + + 7NAD+ +7 H2O
8 CH3CO~SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
③1分子乙酰COA经TCA循环生成10分子ATP
因此1分子软脂酸完全氧化产生的能量为： 7x2.5+7x1.5+8 x10 – 2 = 106个ATP
VB12 H 2 C COOH
丙酰COA
甲基丙二酸单酰COA
第七章脂类代谢分析
CH2 O C SCoA
（二）脂肪酸的其它氧化方式
1.a-氧化：脂肪酸氧化分解时，首先a-碳被氧化成羟基， 生成a-羟基酸。a-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一 个碳原子的脂肪酸。
1.-氧化：在动物体中，C12以下的脂肪酸碳链末端碳原 子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸 进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行b-氧化， 最后生成的琥珀酰CoA可直接进入TCA。
第七章 脂类代谢
第一节 生物体内的脂类 第二节 脂肪的分解代谢 第三节 脂肪的生物合成
第七章脂类代谢分析
一、概念第及一分类节 生物体内的脂类
（一）脂类的定义：脂类（lipid） 亦译为脂质或类脂，是一类低溶于 水而高溶于非极性溶剂的生物有机 分子。其化学本质是脂肪酸和醇所 形成的酯类及其衍生物。
第七章脂类代谢分析
（二）脂类
单纯脂 复合脂
脂酰甘油酯（最丰富的为甘油三酯、 三酰甘油)
蜡（16-16C以上的长链脂肪酸和 16-30C的一元醇或固醇） 磷脂（磷酸和含氮碱） 糖脂（糖） 硫脂（硫酸）
萜类：天然色素、香精油、天然橡胶
衍生脂类 固醇类：固醇（甾醇、性激素、
肾上腺皮质激素）
其他脂类：维生素A、D、E、K等。
X=肌酸
R2 C o CH
o–
（脑磷脂）（PE 磷脂酰甘油（PG） 磷脂酰肌酸（PI）
CH2 o P o X
o-
X= – H 磷脂酸 （PA）
X= – CH2 – CH2 – N+(CH3) 3磷脂酰胆碱（卵磷脂）（PC）
X= – CH2 – CH–NH2第七磷章脂脂酰类代丝谢氨分析酸（脑磷脂）（PS） COOH
③脂肪酸β-氧化的酶都在线粒体内。包括脱氢、 水化、脱氢、硫解4个步骤。
④每经过一次β-氧化有两次脱氢过程和消耗1分子 H2O ，生成1分子FADH2 和1分子NADH + H+ 。
第七章脂类代谢分析
（5）脂肪酸彻底氧化的能量 计算
软脂酸（16碳）为例：
①脂肪酸的活化消耗-2ATP;
②1分子软脂酰CoA经7次β-氧化，生成7FADH2
脂肪酸
饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸
β-氧化
脂肪酸的分解代谢 α-氧化 ω-氧化
第七章脂类代谢分析
（一）脂肪酸的β-氧化
1、Knoop实验
ba
ba
结论：1）FA的分解氧化是从 羧基端β-碳原子开始
2）碳链逐次断裂，2个2 个分解
2、β-氧化的过程
（1）概念 脂肪酸分解氧化时，首先β-碳原子被氧化， a-碳与β-碳 原子间的键断裂，每次分解出一分子乙酰CoA和比原来少 两个碳原子的脂酰CoA的过程，称为脂肪酸的β-氧化。 （2）场所：线粒体基质
第七章脂类代谢分析
O= O=
——
O=
重要脂类：甘油三酯
CH2—O —C—R1 R2—C—O—C—H
CH2—O —C—R3
甘油三酯 R1、R2、R3可以相同，也可以不全相同甚至完全不 同， R2多是不饱和的。
第七章脂类代谢分析
甘油 磷 脂
O
X=-CH2-CH2-NH3+磷脂酰
乙醇胺
o
CH2 O C R1 X=甘油
第七章脂类代谢分析
②脂酰COA的转运
肉碱脂酰转移酶 I（关键酶）
第七章脂类代谢分析
肉碱脂酰转移酶 II（内侧）
脂酰肉碱转移酶Ⅱ 脂酰肉碱转移酶Ⅰ
第七章脂类代谢分析
③脂酰CoA的β-氧化过程
烯脂酰CoA 烯脂酰CoA水合酶
重复 n/2-1次β-氧化，生成n/2乙酰CoA +（ n/2-1）（FADH2+NADH+H+）