第七章 脂类代谢
生物化学之脂类代谢
第七章 脂类代谢
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 脂类的消化和吸收 甘油三酯的分解代谢 甘油三酯的合成代谢 磷脂的代谢 胆固醇代谢 血浆脂蛋白代谢
脂类
脂肪:甘油三酯 脂类
胆固醇 胆固醇酯 磷脂 糖脂
类脂
是动、植物细胞原生质的主要成分 分子中除C、H、O外，还有P和N
一、脂肪的生理功能
乙酰乙酸硫激酶（肾脏）
（3）乙酰乙酰CoA硫解，生成2分子乙酰CoA
CH3CHOHCH 2COOH
β -羟丁酸
β -羟丁酸脱氢酶
NAD+ NADH+H +
CH2 CH2
COOH COSCoA
HSCoA+ATP 乙酰乙酰硫激酶 AMP+PPi
（肾脏）
CH2COCH2COOH 乙酰乙酸 CH3COCH2COSCoA
步骤1：脱氢
步骤2：加水（水化）
步骤3：再脱氢
步骤4：硫解
由此产生2碳的乙酰CoA，剩下少掉2个碳的脂酰CoA，再 进入β-氧化循环。一个16碳的软脂酸经过完全分解总共可产生 129个ATP。
O
脂肪酸
RCH2CH2C 脂酰CoA 合成酶
医学生物化学(第七章)脂类代谢
族 ω -7（n-7） ω -9（n-9） ω -6（n-6） ω -3（n-3）
母体脂酸 软油酸（16：1，ω -7）
油酸（18：1，ω -9） 亚油酸（18：2，ω -6，9） α -亚麻酸（18：3，ω -3，6，9）
10
表7-2 常见的不饱和脂酸
习惯名
软油酸 油酸 亚油酸 -亚麻酸 -亚麻酸 花生四烯酸
6656 9791
×
100% = 68% (能量利用效率)
41
表7-3 软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生ATP的比较
以1mol计 以100g计 能量利用效率
软脂酸 129 ATP 50.4 ATP
68%
葡萄糖 38 ATP 21.1 ATP
68%
42
3. 脂肪酸的其它氧化方式 * 不饱和脂肪酸的氧化
脂肪 (以CM形式吸收入血)
24
С ³¦ £º Ö¬ ·¾ ×é Ö¯ £º ¸Î Ôà £º
ʳ Îï ¸Ê ÓÍ Ò» õ¥ TG GΪ Ô ÁÏ ¸Ê ÓÍ ¶þ õ¥ TG GΪ Ô ÁÏ ¸Ê ÓÍ ¶þ õ¥ TG
25
二、 甘油三酯的分解代谢
1. 脂肪动员 (1) 概念：
甘油三酯
(均含脂酸)
饱和脂酸
2. 不饱和脂酸
(不含双键) (含双键)
长链脂酸 12-26c 3 . 中链脂酸 6-10c
短链脂酸 2-4c
(16c、18c)
7
* 体内脂酸来源:
1. 机体自身合成: 饱和、单不饱和, 储存于脂肪组织中
2. 食物脂肪供给: 多不饱和(必需脂酸, PG等的前体)
8
第一节 不饱和脂酸的命名及分类
14
辅脂酶 (colipase)
动物生物化学 第七章 脂类代谢
CH2OH甘油激酶 CH2OPO23- 磷酸甘油脱氢酶 CH2OPO23-
CHOH
CHOH
CO
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH2OH
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。
• 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激 酶催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过 程。-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下， 脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径 的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合 成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙 酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。
• （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。
• （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
• 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
第七章脂类代谢
第七章脂类代谢一、内容提要脂类包括脂肪和类脂。
脂肪又称甘油三酯，类脂包括胆固醇及其酯、磷脂、糖脂等。
脂肪是体内重要的储能和供能物质，而类脂除构成生物膜的重要成份外，还可转化为体内某些生物活性物质、参与细胞识别及信息传递等。
储存在脂肪组织中的甘油三酯在脂肪酶的催化下逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，以供其它组织氧化利用的过程称为脂肪动员。
激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）为脂肪动员限速酶，其活性受多种激素的调节。
脂肪酸的氧化可分为脂肪酸的活化、脂酰CoA进入线粒体、脂肪酸的β-氧化及乙酰CoA彻底氧化四个阶段。
存在于内质网及线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶，催化脂肪酸与HSCoA反应生成脂酰CoA，反应由ATP供能；催化脂肪酸氧化的酶存在于线粒体基质内，胞液中活化的脂酰CoA需要线粒体外膜和内膜内侧的肉碱脂酰转移酶I和肉碱脂酰转移酶Ⅱ及肉碱脂酰转位酶的作用，由肉碱携带进入线粒体，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化的限速酶；脂肪酸的β-氧化是从脂酰基的β-碳原子开始，进行脱氢、加水、再脱氢、硫解四步连续的反应，将脂酰基断裂生成一分子乙酰CoA和比原来少二个碳原子的脂酰CoA的过程，脂酰基可继续进行β-氧化，最终可将脂酰基生成乙酰CoA；乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化，生成的FADH2和NADH+H+可经氧化磷酸化产生能量。
酮体包括乙酰乙酸、β-羟丁酸及丙酮。
肝细胞线粒体存在活性较强的合成酮体酶类，尤其是羟甲基戊二酰CoA（HMG-CoA）合酶，利用脂肪酸β-氧化生成的大量乙酰CoA 缩合为HMG-CoA，经HMG-CoA裂解后生成乙酰乙酸，乙酰乙酸还原生成β-羟丁酸或脱羧生成丙酮。
肝没有利用酮体的酶，而肝外组织具有活性很强的利用酮体的酶，如琥珀酰CoA转硫酶、乙酰乙酰硫激酶，可将酮体转化为乙酰CoA，再经三羧酸循环彻底氧化。
甘油主要在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，参与糖代谢。
脂肪酸合成的主要原料为乙酰CoA，合成部位在胞液，肝是合成脂肪酸的主要场所。
7脂类代谢
R –CH＝CH-CO～SCoA
脱氢
α ,β -烯脂酰CoA
H 2O
硫 解
NADH+H+ NAD+
水 化
R –C－CH2-CO～SCoA ｜ ｜ O β -酮脂酰CoA
再脱氢
R –CH－CH2-CO～SCoA ｜ OH β -羟脂酰CoA
β-氧化小结:
a. β-氧化包括脱氢、加水、再脱氢、硫解4步反 应，每步均可逆行，但全过程趋向分解。 b. 含偶数碳原子的脂酰CoA，每经β-氧化一次， 生成一分子乙酰CoA，1分子FADH2 、1分子 NADH+H+，其本身碳链缩短两个碳原子，如此 反复进行，直至最后全部转变为乙酰CoA。 c. 脂酰CoA每经β-氧化一次，可生成5分子ATP。
肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ
肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ
CoA-SH
R-CO-肉毒碱
膜间隙 线粒体内膜
R-CO-肉毒碱
基质
CoA-SH
(三)脂肪酸的氧化分解
2．脂酰CoA的β -氧化（脱氢、水化、再脱氢、硫解）
FAD FADH2
R –CH2-CH2-CO～SCoA 脂酰CoA R –CO～SCoA
CH3-CO～SCoA
(三)脂肪酸的氧化分解
1.1 脂肪酸活化(胞液)
脂酰CoA合成酶
R-CH2-CH2-COOH
脂肪酸
ATP+HSCoA Mg2+
R-CH2-CH2-CO～SCoA
AMP+PPi
脂酰CoA
(三)脂肪酸的氧化分解
1.2 脂肪酸转运
R-CO～SCoA 肉毒碱
肉毒碱 载体
肉毒碱
R-CO～SCoA
第七章 脂类代谢
DG MG
+ HOOC-R1
+ HOOC-R2
甘油 + HOOC-R3
脂解激素：促进脂肪动员的激素
肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、生长素
抗脂解激素：抑制脂肪动员的激素
胰岛素、前列腺素、雌二醇
脂肪动员过程
ATP 脂解激素-受体
+
G蛋白
+
AC cAMP +
HSL (无活性) PKA
HSL (有活性)
β-氧化
β-氧化：指脂肪酸β-碳原子发生氧化， 产生乙酰辅酶A的反应。 原核生物：在细胞质中进行 发生部位 真核生物：线粒体基质中进行
1、偶数碳饱和脂肪酸的β-氧化 1）脂肪酸的活化 部位：细胞质中 反应式：
RCOOH + CoA—SH 脂肪酸
脂酰CoA合成酶
ATP
反应不可逆
RCO~SCoA 2+ 脂酰CoA Mg AMP+PPi H2O
O CH2O-C-R1 O CH2O-C-R2 O CH2O-P-O-X OH
脂肪（甘油三酯）
CH2O-C-R3
甘油磷脂
环戊烷
菲
胆固醇
甘
o
R2 C
油
磷
O
脂
X=-CH2-CH2-NH3+磷脂酰乙醇胺
CH2 O C R1 X=甘油 X=肌酸
（脑磷脂）（PE） 磷脂酰甘油（PG） 磷脂酰肌酸（PI）
o
CH CH2
2、不饱和脂肪酸的氧化 发生部位：线粒体中 活化步骤和转运机制与饱和脂肪酸相 同。双键部位需要异构酶和还原酶催 化，其他与β-氧化相同。
不饱和脂肪酸的分解
烯脂酰CoA异构酶是必需的：
第七章脂类代谢
小肠粘膜 细胞内
酯化 载脂蛋白
乳糜微粒
门静脉
肝脏
淋巴管
血液循环
第二节 血脂及其代谢
血脂 ：血浆中所含脂类的总称，主要包 括甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆 固醇酯及游离脂肪酸等。血浆中 以脂蛋白（脂＋载脂蛋白 ）形式
存在和运输。
血脂来源：
①外源性 ：食物脂类的消化吸收；
②内源性 ：组织合成后释放入血；
肾、小肠等组织的 胞浆
合成原料： 乙酰 CoA
1.软脂酸（ 16C) 的合成 (1) 合成部位
肝（主要）、 脂肪组织 等胞浆
(2) 合成原料 乙酰 CoA 、ATP、HCO3﹣、NADPH ＋H+、Mn2+
合成脂肪酸
的供氢体
(3) 合成过程
（1）乙酰 CoA的转移
乙酰 CoA 全部在线粒体内产生， 通过柠檬酸 -丙酮酸循环 出线粒体。 NADPH 的来源：主要来自磷酸戊
脂肪
脂肪酶
甘油
α－磷酸甘油
脂肪酰 CoA
磷酸二羟丙酮 糖原
β－氧化
乙酰 CoA
三羧酸循环
丙酮酸 酮体(乙酰乙酸、 丙酮、β－羟基丁酸 )
H2O、CO2、ATP
二、甘油三酯的合成代谢
（一）合成部位：
肝脏： 合成能力最强，但不能储存脂肪
脂肪组织： 合成、储存、动员
小肠： 利用脂肪消化产物合成
(二)合成原料 甘油、脂肪酸
4.酮体的生成过程
CoASH
OO
==
CH3CCH2CSCoA
(乙酰乙酰 CoA)
HMGCoA 合酶
乙酰乙酰
CoA 硫解酶
O
=
CH3CSCoA
O
脂类代谢
Triacylglycerol,TG
蜡 wax
磷脂
phospholipid,PL
含有脂肪酸
脂类
lipids
复合脂类
complex lipid
糖脂 glucolipid,GL 萜类
terpenes sterol
非皂化脂类
不含脂肪酸
甾醇类
（一）单 纯 脂 类
1.概念
单纯脂类是 由脂肪酸和 醇形成的酯
（1）酰基甘油酯 2.种类 （2）蜡
（1）、脂类的消化
（2）、脂类的吸收
脂类的消化 (Digestion of lipid)
小肠(small intestine)：胆汁酸盐(bile)、胰脂酶 (pancreatic lipase)、辅酯酶(colipase)、胰磷脂酶 A2(phospholipase A2)、胆固醇酯酶(cholesteryl esterase)
3、β-氧化过程
a、脂肪酸的活化-----脂酰CoA(acyl-CoA)的形成
活化部位-----胞液(cytosol)
－－活化后的acyl-CoA的水溶性增加，有 利于反应的进行；
－－β-氧化的酶类对acyl-CoA有专一性
脂肪酸仅需活化一次，消耗一个ATP的
两个高能键；
O R-C-OH O
+
CoA-SH
烯酯酰CoA 水化酶
OH
CH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO ~SCoA H 再开始β-氧化
• 抗脂解激素（－）：胰岛素、前列腺素E、 烟酸及腺苷
二、甘 油 的 转 化
甘油
（肝 肾 肠）
3－磷酸甘油
磷酸二羟丙酮 糖酵解
糖异生
丙酮酸
葡萄糖
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第七章脂类代谢
一、填空题：
1．饱和脂肪酸的生物合成在中进行。
2．自然界中绝大多数脂肪酸含数碳原子。
3．脂肪酸生物合成的原料是，其二碳供体的活化形式是。
4．生成丙二酸单酰CoA需要酶系催化，它包含有三种成份、_ 和。
5．饱和脂肪酸从头合成需要的引物是，其产物最长可含有碳原子。
6．人体必需脂肪酸是、和。
7．饱和脂肪酸从头合成的还原力是，它是由代谢途径和转换所提供。
8．大于十六碳原子的脂肪酸是生物体内相应的各个系统的酶催化合成。
10．硬脂酸(C18)经β-氧化分解，循环次，生成分子乙酰CoA， FADH2和 NADH。
11．脂肪酸β-氧化是在中进行的，氧化时第一次脱氢的受氢体是，第二次脱氢的受氢体是，β-氧化的终产物是。
14．乙酰COA主要由、和降解产生。
二、选择题(只有一个最佳答案)：
1．在人体中，脂肪酸以下列哪种形式参与三酰甘油的生物合成( )
①游离脂肪酸②脂酰ACP ③脂酰CoA ④以上三种均不是
2．脂肪酸生物合成中，将乙酰基运出线粒体进入胞液中的物质是( )
①CoA ②肉碱③柠檬酸④以上三种均不是
4．饱和脂肪酸从头合成和β-氧化过程中，两者共有( )
①乙酰CoA ②FAD ③NAD+④含生物素的酶
5．长链脂肪酸从胞浆转运到线粒体内进行β-氧化作用，所需载体是( )
①柠檬酸②肉碱③辅酶A ④α-磷酸甘油
6．脂肪酸从头合成所用的还原剂是( )
①NADPH＋H+②NADH+H+③FADH2④FMNH2
8．β-氧化中，脂酰CoA脱氢酶催化反应时所需的辅因子是( )
①FAD ②NAD+③ATP ④NADP+
9．植物体内由软脂酸(C16)生成硬脂酸(C18)其原料是( )
①乙酰CoA ②乙酰ACP ③丙二酸单酰CoA ④丙二酸单酰ACP
10．在脂肪酸的合成中，每次碳链的延长都需要什么直接参加？（）
①乙酰CoA ②草酰乙酸③丙二酸单酰CoA ④甲硫氨酸
11．合成脂肪酸所需的氢由下列哪一种递氢体提供？（）
①NADP+ ②NADPH+H+③FADH2④NADH+H+
12．脂肪酸活化后，β-氧化反复进行，不需要下列哪一种酶参与？（）
①脂酰CoA脱氢酶②β-羟脂酰CoA脱氢酶
③烯脂酰CoA水合酶④硫激酶
13．软脂酸的合成及其氧化的区别为（）
(1)细胞部位不同 (2)酰基载体不同 (3)加上及去掉2C•单位的化学方式不同
(4)β-酮脂酰转变为β-羟脂酰反应所需脱氢辅酶不同 (5)β-羟脂酰基的立体构型不同
①(4)及(5) ②(1)及(2) ③(1)(2)(4) ④全部
14．β-氧化的酶促反应顺序为：（）
①脱氢、再脱氢、加水、硫解②脱氢、加水、再脱氢、硫解
③脱氢、脱水、再脱氢、硫解④加水、脱氢、硫解、再脱氢
15．胞浆中合成脂肪酸的限速酶是（）
①β-酮酯酰CoA合成酶②水化酶
③酯酰转移酶④乙酰CoA羧化酶
16．脂肪大量动员肝内生成的乙酰CoA主要转变为：（）
①葡萄糖②酮体③胆固醇④草酰乙酸
18．脂肪酸合成需要的NADPH+H+主要来源于（）
①TCA ②EMP ③磷酸戊糖途径④以上都不是
19．生成甘油的前体是（）
①丙酮酸②乙醛③磷酸二羟丙酮④乙酰CoA
21．脂肪酸彻底氧化的产物是： ( )
①乙酰CoA②脂酰CoA③丙酰CoA④H2O、CO2及释出的能量
22．甘油氧化分解及其异生成糖的共同中间产物是：（）
①丙酮酸②2-磷酸甘油酸③3-磷酸甘油酸④磷酸二羟丙酮
三、是非题（在题后括号内打√或×）：
1．生物体内的脂肪酸主要以结合形式存在。
（）
2．脂肪酸从头合成的原料是乙酰CoA。
（）
3．有关脂肪酸生物合成的说法对与否?
①脂肪酸的生物合成需要柠檬酸的存在。
（）
②脂肪酸的从头合成是在线粒体内进行的。
（）
③丙二酸单酰CoA是合成脂肪酸的直接起始物，其余二碳的供体均以乙酰CoA形式参加。
（）
④脂肪酸从头合成是β-氧化的逆过程。
（）
4．CoASH和ACP都是脂酰基的载体。
（）
6．在低温环境下，饱和脂肪酸加速向不饱和脂肪酸转变，以利于生物膜的流动性。
（）
7．脂肪酸从头合成和β-氧化的方向都是从羧基端向甲基端进行。
（）
10．自然界中存在的不饱和脂肪酸一般呈顺式结构。
（）
12．脂肪酸的从头合成需要NADPH+H+作为还原反应的供氢体。
（）
13．脂肪酸彻底氧化产物为乙酰CoA。
（）
14．CoA和ACP都是酰基的载体。
（）
四、问答题和计算题：
1、试比较饱和脂肪酸的β-氧化与从头合成的异同。
2、简述脂肪代谢与碳水化合物代谢的关系。
3、1摩尔甘油在生物体内彻底氧化可生成多少摩尔ATP？（分步计算）
五、名词解释：
β-氧化
参考答案：
第七章脂类代谢
一、填空题
1．饱和脂肪酸的生物合成在胞液中进行。
2．自然界中绝大多数脂肪酸含偶数碳原子。
3．脂肪酸生物合成的原料是乙酰CoA ，其二碳供体的活化形式是丙二酸单酰CoA 。
4．生成丙二酸单酰CoA需要乙酰辅酶A羧化酶系催化，它包含有三种成份生物素羧化酶、转羧基酶和生物素羧基载体蛋白。
5．饱和脂肪酸从头合成需要的引物是乙酰CoA ，其产物最长可含有十六碳原子。
6．人体必需脂肪酸是亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。
7．饱和脂肪酸从头合成的还原力是 NADPH ，它是由磷酸戊糖途径代谢途径和 NADH 转换所提供。
8．大于十六碳原子的脂肪酸是生物体内相应的各个延长系统的酶催化合成。
10．硬脂酸(C18)经β—氧化分解，循环 8 次，生成 9 分子乙酰CoA， 8 FADH2和 8 NADH。
11．脂肪酸β—氧化是在线粒体基质中进行的，氧化时第一次脱氢的受氢体是 FAD ，第二次脱氢的受氢体是 NAD+，β—氧化的终产物是乙酰CoA 。
14．乙酰COA主要由糖、氨基酸和脂肪降解产生。
二、选择题
1.③
2.③
3.③
4.①
5.②
6.① 8.① 9.④ 10.③
11.② 12.④ 13.④ 14.② 15.④ 16.② 18.③ 19.③
21.④ 22.④
三、是非题
1.√
2.√
3.①√②×③×④×
4.√ 6.√ 7.× 10.√ 12.
√ 13.× 14.√
四、部分问答题参考答案：
1、试比较饱和脂肪酸的β-氧化与从头合成的异同。
答：(1)发生部位：β—氧化主要在线粒体中进行，饱和脂肪酸从头合成过程在胞液中进行。
(2)酰基载体：β—氧化中脂酰基的载体为CoASH，饱和脂肪酸从头合成中的酰基载体是ACP。
(3)β—氧化使用氧化剂NAD+与FAD。
饱和脂肪酸从头合成使用NADPH还原剂。
(4)β—氧化降解是从羧基端向甲基端进行，每次降解一个二碳单位，饱和脂肪酸合成是从甲基端向羧基端进行，每次合成一个二碳单位。
(5)β—氧化主要由5种酶催化反应，饱和脂肪酸从头合成由2种酶系催化。
(6)β—氧化经历氧化、水合、再氧化、裂解四大阶段。
饱和脂肪酸从头合成经历缩合、还原、脱水、再还原四大阶段。
(7)氧化为乙酰CoA，合成为丙二酸单酰CoA。
(8)β—氧化除起始活化消耗能量外，是一个产生大量能量的过程。
饱和脂肪酸从头合成是个消耗大量能量的过程。
2、简述脂肪代谢与碳水化合物代谢的关系。
答：脂肪代谢与碳水化合物代谢关系极为密切。
①碳水化合物代谢的许多中间产物是脂肪合成的原料，如乙酰CoA是饱和脂肪酸从头合成的原料，三酰甘油中的甘油来自于糖酵解的磷酸二羟丙酮还原生成的L-α-磷酸甘油；②脂肪降解的产物可以经糖有氧分解途径最终氧化生成C02和H20，并释放出能量，脂肪降解产物也可用于合成碳水化合物。
如油料种子萌发时，脂肪酸降解经β氧化，乙醛酸循环、TCA 循环、糖异生作用生成葡萄糖供幼苗生长用；③脂肪酸合成能量主要来自于磷酸戊糖途径。
3、1摩尔甘油在生物体内彻底氧化可生成多少摩尔ATP？（分步计算）
答：①从甘油→甘油醛-3-磷酸，产生1个H+，经呼吸链产生3摩尔ATP
②甘油醛-3-磷酸→丙酮酸产生5摩尔ATP
③丙酮酸→CO2+H2O产生15摩尔ATP
④甘油激活时消耗1摩尔ATP
⑤1摩尔甘油彻底氧化可生成3+5+15-1=22摩尔ATP
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