细胞生物学微管微丝
细胞生物学 名词解释 第四章 细胞质膜
lipid anchored protein
通过与之共价连接的脂分子插入膜的脂双分子层中，从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的脂锚定蛋白分布在质膜内测，与糖脂结合的脂锚定蛋白分布在质膜外侧，GPI脂锚定膜蛋白分布在质膜外侧。
研究膜蛋白的分析技术
低温电镜、X射线晶体衍射技术、电镜三维重构
研究膜蛋白的难处
1、表达量低
2、分离纯化困难
3、难以形成三维晶体
细胞膜流动性பைடு நூலகம்
胆固醇含量减低，脂肪酸链短，不饱和度高，相变温度低，PC/SM比例高，流动性大（胆固醇即可增强流动性，又可降低流动性），由此可得流动性与胆固醇含量、脂肪酸链长短、饱和程度、PC/SM比值有关。
研究膜蛋白流动性（侧向运动）的实验
荧光抗体免疫标记细胞融合：用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体（绿色荧光）和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体（红色荧光）分别标记小鼠和人的细胞表面，然后用灭活的仙台病毒介导两种细胞融合，10min后，不同颜色的荧光开始在融合细胞的表面扩散，40min后分辨不出融合细胞表面的绿色荧光和红色荧光区域，两种荧光均匀的分布在融合细胞表面。这一实验证明膜蛋白在脂膜上的运动。
带3蛋白
band3 protein
是红细胞质膜Cl-/HCO3-阴离子运输的载体蛋白，带3蛋白的N末端伸向细胞质膜基质面折叠成不连续的水不溶性的区域，为膜支架蛋白提供结合位点，多次跨膜蛋白，内在膜蛋白
细胞质膜的功能
1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，2、选择性的物质运输，3、提供细胞识别位点，4、为多种酶提供结合位点；5、介导细胞与细胞，细胞与胞外基质之间的连接；6、质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；7、膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾病有关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标
细胞生物学
1、细胞生物学：是研究细胞基本生命活动规律的科学，是在显微、亚显微和分子水平上，以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容的一门学科。
2、分子细胞生物学：是细胞的分子生物学，是指在分子水平上探索细胞的基本生命活动规律，主要应用物理的、化学的方法、技术，分析研究细胞各种结构中核酸和蛋白质等大分子的构造、组成的复杂结构、这些结构之间分子的相互作用及遗传性状的表现的控制等。
3、细胞连接：细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞膜相互联系、协同作用的重要组织方式，在结构上常包括质膜下、质膜及质膜外细胞间几个部分，对于维持组织的完整性非常重要，有的还具有细胞通讯作用。
4、信号通路：细胞接受外界信号，通过一整套的特定机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称为细胞信号通路。
5、异染色质：间期核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的染色质组分。
6、核小体：染色体的基本结构单位，是由组蛋白和200个碱基对的DNA双螺旋组成的球形小体，其核心由四种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各两分子共8分子组成的八聚体，核心的外面缠绕了1.75圈的DNA双螺旋，其进出端结合有H1组蛋白分子。
7、核纤层：是位于细胞核内膜与染色质之间的纤维蛋白片层或纤维网络，与核内膜紧密结合。
它普遍存在于高等真核细胞间期细胞核中。
8、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。
包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。
狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。
9、细胞周期：连续分裂的细胞，从上一次有丝分裂结束开始到下一次有丝分裂结束所经历的整个过程。
在这个过程中，细胞遗传物质复制，各组分加倍，平均分配到两个子细胞中。
细胞生物学知识点总结
细胞生物学知识点总结细胞是生命的基本单位，是构成生物体的最小结构和功能单位。
细胞生物学是研究细胞结构、功能和生命活动的学科。
本文将从细胞的结构、功能、分裂、信号传导和凋亡等方面进行总结。
一、细胞的结构细胞由细胞膜、细胞质和细胞核组成。
细胞膜是细胞的外层，由磷脂双层和蛋白质组成，具有选择性通透性。
细胞质是细胞膜内的液体，包含细胞器和细胞骨架。
细胞核是细胞的控制中心，包含染色体和核仁。
细胞器包括内质网、高尔基体、线粒体、溶酶体、叶绿体等。
内质网是由膜系统构成的复杂网络，分为粗面内质网和滑面内质网。
粗面内质网上有许多核糖体，参与蛋白质的合成。
高尔基体是内质网的延伸，参与蛋白质的修饰和分泌。
线粒体是细胞的能量中心，参与细胞呼吸作用。
溶酶体是细胞内的消化器官，参与细胞内外物质的分解。
叶绿体是植物细胞特有的细胞器，参与光合作用。
细胞骨架由微管、微丝和中间纤维组成。
微管是由蛋白质管组成的细胞骨架，参与细胞分裂和细胞运动。
微丝是由蛋白质丝组成的细胞骨架，参与细胞形态的维持和细胞运动。
中间纤维是由蛋白质丝组成的细胞骨架，参与细胞的机械支撑和细胞形态的维持。
二、细胞的功能细胞具有许多功能，包括物质的吸收、消化、合成、分泌、运输、排泄、感受、传递和存储等。
细胞的功能与细胞器密切相关。
例如，内质网参与蛋白质的合成和修饰，高尔基体参与蛋白质的分泌和修饰，线粒体参与细胞呼吸作用，溶酶体参与物质的分解和消化，叶绿体参与光合作用。
细胞的功能还与细胞膜密切相关。
细胞膜具有选择性通透性，可以控制物质的进出。
细胞膜上的受体可以感受外界的信号，参与细胞的信号传导。
细胞膜上的酶可以参与物质的合成和分解。
细胞膜上的通道可以参与物质的运输。
三、细胞的分裂细胞分裂是细胞生命周期中最重要的过程之一，包括有丝分裂和无丝分裂两种方式。
有丝分裂是指细胞在分裂过程中形成纺锤体，将染色体均分到两个子细胞中。
无丝分裂是指细胞在分裂过程中没有形成纺锤体，染色体直接分裂成两个子细胞。
细胞生物学第四版(细胞骨架1) (2)资料
肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装 （图10-4）
微丝的成核与加帽（图10-5）
3. 加帽蛋白：与微丝的末端结合从而阻止微丝解 聚或过度组装的蛋白。在微丝的负极端常有Arp2/3复 合物或原肌球调节蛋白（tropomodulin）结合而稳定； 在微丝的正极端常有CapZ或凝溶胶蛋白（gelsolin） 结合而加帽。 4. 交联蛋白：决定微丝排列成束状还是网状。 成束蛋白将相邻的微丝交联成束状结构。成束蛋 白的2个肌动蛋白结合域之间的区域都是僵直的。丝束 蛋白（fimbrin）和绒毛蛋白（villin）等交联而成的 微丝束为紧密包装型，肌球蛋白不能进入，因而没有 收缩能力。α-辅肌动蛋白交联形成的微丝束相邻的纤 维之间比较宽松，肌球蛋白可以进入与微丝相互作用， 这种类型的微丝束是可收缩的。 成网的蛋白将微丝交联成网状或凝胶样结构。细 丝蛋白（filamin）和血影蛋白（spectrin）的2个肌 动蛋白结合域之间的区域都是柔软的，或者本身就是 弯曲的。
临界浓度（Cc）：当纤维正极组装的速度与 负极解聚的速度相同即纤维的长度保持不变 时，组装体系中肌动蛋白单体的浓度称为临 界浓度。 踏车行为（treadmilling）：在体外组装过 程中有时可以见到微丝正极由于肌动蛋白亚 基的不断组装（添加）而延长，负极则由于 肌动蛋白亚基去组装（解聚）而缩短，这种 现象称为踏车行为。
体内肌动蛋白的组装在2个水平上受到 微丝结合蛋白的调节：①可溶性肌动蛋白 的存在状态；②微丝结合蛋白的种类及其 存在状态。 细胞内微丝网络的组织形式和功能通 常取决于与其结合的微丝结合蛋白，而不 是微丝本身。 根据微丝结合蛋白作用方式的不同，可将 其分成如下几种类型：
1. 肌动蛋白单体结合蛋白：储存在细胞 内的肌动蛋白单体常与单体结合蛋白结合在 一起，只在存在需求信号时才加以利用。
细胞生物学课后习题
细胞骨架名词解释1.细胞骨架（cytoskeleton）：真核细胞中由纤维状蛋白质组成的网络系统，可分为三种：微丝、微管和中间纤维。
2.微丝（microfilament）：是由肌动蛋白单体聚合而成的纤维状结构，肌动蛋白头尾相连组成微丝，具有极性。
3.中间纤维(intermediate filament, IF)：10nm的纤维状蛋白结构，由于其直径介于微管和微丝之间，故称之为中间纤维。
IF蛋白由约310个aa形成的、非常保守的a-螺旋杆状区和高度可变的非螺旋端部组成。
4.微管（microtubule）：管蛋白组成的管状结构，由13根原丝平行排列组成的圆柱形管状结构，原丝由α-tubulin和β-tubulin组成的异二聚体组成。
5.踏车模型：当肌动蛋白浓度高于正端临界浓度，而低于负端临界浓度时，微丝可以表现出在正端因加入肌动蛋白而延长，而在负端因肌动蛋白脱落而缩短。
6.微管组织中心（MTOC）：细胞内能够起始微管成核并使之延伸的结构，微管组织中心MTOC是细胞组织微管聚合的特殊细胞器或部位。
大多数动物细胞的MTOC是中心体。
鞭毛和纤毛的MTOC是基体。
卵母细胞和植物细胞中没有中心体。
7.胞质分裂环：在有丝分裂末期,两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。
收缩环是由大量平行排列的微丝组成,由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成,随着收缩环的收缩,两个子细胞被分开。
胞质分裂后,收缩环即消失。
填空题1.在细胞内微管以单管、二联体和三联体3种形式存在。
2.微管壁由13根原纤丝组成。
3.微管由管蛋白分子组成，微管的单体形式是α-tubulin和β-tubulin组成的异二聚体。
4.微管结合蛋白具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分相互关系的作用。
5.中心体含有一对垂直排列的中心粒，外面被无定形结构γ-tubulin所包围。
6.基体类似于中心粒，是由9个三联管组成的小型圆柱形细胞器。
7.在细胞内参与物质运输的马达蛋白分为三类：沿微丝运动的肌球蛋白、沿微管运动的驱动蛋白和动力蛋白。
微丝生物学功能
微丝生物学功能微丝生物学功能微丝（Microfilament）是细胞骨架的重要组成部分，是动态网状结构，主要由肌动蛋白（Actin）构成。
微丝在细胞生物学中具有重要的功能，包括细胞形态维持、细胞运动、细胞分裂、细胞黏附、信号传递等方面。
在本篇文章中，我们将按照微丝的不同功能，对其进行类别划分，更好地理解微丝在生物体内的作用。
细胞形态维持细胞形态维持是微丝最常见的功能之一。
微丝通过与微管和中间纤维相互作用来维持细胞的形态，从而维持细胞的结构和机能。
例如，肌动蛋白和其他细胞骨架蛋白构成的微丝支架可以支撑细胞表面的膜，并维持细胞的形态和结构稳定。
在某些细胞中，微丝还可形成微小凸起（Microspikes）和薄板（Filopodia），并与整合素等蛋白质结合，起到细胞黏附和迁移的作用。
细胞运动微丝参与了细胞的多种运动，其中包括肌肉收缩、细胞骨架动力学改变、细胞骨架内有丝分裂纺锤体形成和纺锤体分裂引导作用等。
肌动蛋白和肌球蛋白构成的微丝对肌肉收缩和骨骼肌运动负责；微丝参与了细胞膜肥大、突触形成和嗅觉接收细胞生长锥伸长等有关细胞骨架动力学改变的过程；此外，微丝还能调控胚胎发育中细胞的定向迁移，以及神经细胞、癌细胞等极性细胞的定向扩散。
细胞分裂微丝对细胞分裂至关重要，尤其是在有丝分裂过程中。
在细胞有丝分裂前，微丝会参与中心粒的双极组合和纺锤体的形成。
在分裂中期，微丝通过与收缩蛋白和有丝分裂蛋白互作，拆解纺锤体和屏障区一边的微丝，使染色体分离。
分裂完成后，微丝在分裂口处重新组装，维持细胞形态和机能。
细胞黏附微丝也在细胞黏附中起到重要作用。
在许多细胞中，微丝通过与钙离子水平及细胞骨架其他蛋白质如肌抑制蛋白或矢形蛋白进行互作，在细胞黏附中发挥重要作用。
这种作用可以维持正常的细胞功能、跨膜通信以及细胞与纤维和血管贴附间的互动。
通过肌动蛋白与微丝的重组，细胞形态也可以发生改变，进而发挥不同的功能。
信号传递微丝还能传递细胞的信号，通过肌动蛋白的调控，微丝能够响应细胞的信号，并改变微丝的某些构型，从而诱导一些反应。
2019自学考试《细胞生物学》知识点：微管组装
2019自学考试《细胞生物学》知识点：微管组装影响微丝组装的特异性药物作用原理(1)细胞松弛素是一组真菌的代谢产物，与微丝结合后能够将微丝切断，并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白在该部位的聚合，但对微丝的解聚没有明显影响，因而用细胞松弛素处理细胞能够破坏微丝的网络结构，并阻止细胞的运动。
(2)鬼笔环肽是一种由毒葷产生的双环杆肽，与微丝表面有强亲和力，但不与肌动蛋白单体结合，对微丝的解聚有抑制作用，可使肌动蛋白丝保持稳定状态。
用荧光标记的鬼笔环肽染色可清晰地显示细胞中微丝的分布。
将鬼笔环肽注射到细胞内同样能阻止细胞运动，可见微丝的功能依赖于肌动蛋白的组装和去组装的动态平衡。
片状伪足和丝状伪足的形成过程片状伪足和丝状伪足的形成有赖于肌动蛋白的聚合，肌动蛋白聚合产生推动细胞运动的力。
(1)细胞受到外来信号的刺激;(2)位于细胞质膜附近的WASP蛋白将Arp2/3复合物激活;(3)使Arp2/3复合物成为微丝组装的成核位点，启动微丝的组装;(4)抑制蛋白能够促动结合AIP的肌动蛋白单体在微丝正极端聚合，使其向细胞质膜一侧延伸。
待微丝延伸到一定的水准后，Arp2/3复合物结合到微丝的侧面;(5)在此启动新的微丝的组装，形成分支。
在微丝侧支以分支点为负极，其游离的肌动蛋白持续在正极加入而使侧支向细胞质膜延伸，在侧支上面再形成新的分支，并继续延伸。
持续延伸的肌动蛋白网络推动细胞质膜向信号源方向伸出，形成伪足。
简述秋水仙素和紫杉醇对细胞内微管组装和去组装的影响(1)用低浓度的秋水仙素处理细胞，可立即破坏细胞内的微管或纺锤体结构。
秋水仙素能够与微管蛋白亚基结合，而当结合有秋水仙素的微管蛋白亚基组装到微管末端后，其他的微管蛋白亚基就很难再在该处实行组装，但末端带有秋水仙素的微管对其去组装并没有影响，从而导致细胞内微管系统的解体。
(2)紫杉醇的作用与秋水仙素相反，当紫杉醇与微管结合后能够阻止微管的去组装，增强微管的稳定性，但不影响新的微管蛋白亚基在微管的末端实行组装。
细胞生物学名词解释
核定位信号（NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列，受体为importin 。
核输出信号（NES）：引导RNA输出细胞核的一段信号序列，受体为exportin。
着丝粒：处于主缢痕的内部，是主缢痕的染色质部位。
主缢痕：在两条姐妹染色单体相连处，有一个向内凹陷的缢痕，称为主缢痕，光镜下，相对不着色。
次缢痕：在某些染色体上除具有主缢痕外，还有另一个染色较浅的缢痕部位称为次缢痕，其大小和范围是恒定的，常存在于近端着丝粒染色体的短臂上，可作为染色体的鉴别标志。
端粒：是存在于染色体末端的特化部位。
通常由一简单重复的序列组成，进化上高度保守。
人体细胞中序列为GGGTAA。
核基质：是真核细胞间期中除核被膜、染色质和核仁以外的一个精密的网架系统。
又称核骨架。
核仁（nucleolus）：见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个，有时多达3~5个。
主要功能是转录rRNA 和组装核糖体单位。
核仁趋边（边集）：在生长旺盛的细胞中，核仁常趋向核的边缘，靠近核膜，即发生该现象细胞骨架(cytoskeleton)：由蛋白纤维交织而成的立体网架结构,充满整个细胞质的空间，以保持细胞特有的形状并与细胞运动有关。
包括：微管、微丝、中间纤维三种类型。
微管组织中心MTOC ：微管聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织中心，微管在生理状态或实验解聚后重新装配的发生处称为微管中心，其存在位置为间质的中心体。
微管：真核细胞质中的一种中空圆柱状的结构，主要由微管蛋白组成，作为细胞中骨架系统，微管具有维持细胞形态，组成新细胞的功能。
微丝：真核细胞质中含肌动蛋白的细丝，直径约为5-9nm，微丝具有许多重要功能，如细胞形状的维持、细胞运动、细胞收缩等。
中间纤维（IF）：中间纤维是一种直径约为10nm的纤维状蛋白，由于其直径介于粗肌丝和细肌丝以及微丝和微管之间，因此命名为中间纤维。
基粒：内膜的内表面附着许多突出于内腔的颗粒，由许多蛋白质亚基构成，分为头部、柄部、基片，又称为A TP酶复合体。
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涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均 需ATP供能。
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驱动蛋白Kinesin，是由两条轻链和两条重链构成的四聚 体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子状 的尾。
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通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个 头部交替与微管结合，从而沿微管向着微管（+）极 “行 走” 。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白超过50余 种。
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三、微管组织中心 microtubule organizing center, MTOCs
微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微 管组织中心。微管组装的起始点
位于细胞核的附近， 在细胞有丝分裂时 位于细胞的两级。
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The centrosome is the major MTOC of animal cells
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5
微管的极性
在同一根微管的13条原纤维中, 所有αβ二聚体的取向都是相 同的, 所以微管的两端是不等价的, 这就是微管的极性。极性 的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长得快, 负 端则慢, 同样, 如果微管去组装也是正端快负端慢.
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6
微管装配过程
首先α,β-微管蛋白形成αβ二聚体, 平行于长轴重复排列形成 原纤维,进一步经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带, 当螺旋带 加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。然后在端部不断 添加二聚体使微管延长。
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IFs are the most abundant and stable components of the cytoskeleton
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• 现于1963年，由两条相同的重链和一些种类繁多 的轻链以及结合蛋白构成。作用：在细胞分裂中推动染色体 的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。
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Kinesin和Dynein介导的细胞内物质运输模型
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3、染色体运动形成纺锤体在细胞分裂中牵引染色体到达 分裂极。
MTOCs为微管提供了生长的起点，靠近MTOCs的一端由 于生长慢而称之为负端, 远离MTOCs一端的微管生长速度 快, 称为正端。
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中心体上生成微管的示意图
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动物细胞中的微管组织中心是中心体，包括两个中心粒和 中心粒旁物质
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其他类型的微管组织中心
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2
微管结构与组成
α，β微管蛋白二聚体是微管装配的基本单位。
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4
微管在细胞中的三种存在形式
单管：由13根原纤维组
成，是细胞质中常见的
A
A
A
形式，其结构不稳定，
易受环境因素而降解。
B
B
二联管：由A，B两根单
管组成，主要分布于纤
C
毛、鞭毛内。
三联管：由A，B，C三 根单管组成，主要分布 于中心粒及鞭毛和纤毛 的基体中。
基体：纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心 粒。
其它类型的细胞具有不同类型的MTOCs，如真菌的细胞有初 级MTOCs,称为纺锤极体。 植物细胞既没有中心体，又没有中心粒，所以植物细胞的 MOTC是细胞核外被表面的成膜体。
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微管结合蛋白(microtubule-associaded protein MAP)
纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP，使相邻的二联 微管相互滑动
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第三节 中间纤维 intermediate filaments
中间纤维是细胞的第三种骨架成分，由于这种 纤维的平均直径介于微管和微丝之间, 故称为中间纤 维。由于其直径约为10nm, 故又称10nm 纤维。
中间纤维是一种坚韧的、耐久的蛋白质纤维。 它相对较为稳定, 既不受细胞松弛素影响也不受秋水 仙素的影响。
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7
微管的聚合与解聚
除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能 够很快地聚合和解聚。
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8
影响微管稳定的因素
造成微管不稳定性的因素很多，包括压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适 pH=6.9)、微管蛋白临界浓度.
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9
踏车现象(treadmilling)
即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移, 最后到达负端。踏车现象实际上是微管组装后处于动态平衡现象 。
• MAP分子至少包含一个结 合微管的结构域和一个向 外突出的结构域。突出部 位伸到微管外与其它细胞 组分（如微管束、中间纤 维、质膜）结合。
• 主要功能：①促进微管组 装。②增加微管稳定性。 ③促进微管聚集成束。
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影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine)
秋水仙素是一种生物碱, 秋水仙素和微管蛋白二聚体复合 物加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋白二聚体的加 入或丢失。
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紫杉醇(taxol)是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢
产物,能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。
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四、微管的主要功能
1 、支持和维持细胞的形态
微管不能收 缩，有一定的 强度，是支撑 和维持细胞形 状的主要物质。
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2、细胞内运输
作为胞内物质运输的路轨。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
二．微 管（Microtubules）
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1
微管是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内 径为15nm。微管的长度变化不定,微管壁大约厚5nm，微管通 常是直的,呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤 体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
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4 组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)
纤毛与鞭毛：都细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在 电镜下都可见9+2的结构。
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30
A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发 出一条辐。
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32
纤毛和鞭毛的运动机制－－－微管滑动模型