第七章 细胞骨架
合集下载
细胞生物学 第七章 细胞骨架[可修改版ppt]
![细胞生物学 第七章 细胞骨架[可修改版ppt]](https://img.taocdn.com/s3/m/1f14218abe23482fb5da4c98.png)
MAP2
*参与某些细胞结构的形成
MAP1
*参与胞内物质运输
MAP1C
*控制微管定位
+端追踪蛋白
、
4.微管的组装及其调节： （1）微管的体外装配 （2）微管的体内装配 （3）微管装配的调节
（1）微管的体外装配
（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 （2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 1）原肌球蛋白（tropomyosin，Tm） 2）肌钙蛋白（troponin） 3）肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
Tn-C（钙结合亚基） Tn-I（抑制亚基）
肌动蛋白 肌钙蛋白 原肌球蛋白
Tn-T（原肌球蛋白结合亚基）
细肌丝的结构的分子结构
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ ）
由两条多肽重链和两对轻链组成
肌球蛋白纤维
肌球蛋白的组装机制及两极纤维电镜照片
（2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
4.微丝的组装及其调节
肌动蛋白纤维的装配（踏车现象）
5.微丝的主要功能
肌动蛋白皮层
片状伪足 基质
（2）参与细胞运动 ——变形运动
回缩
＋端肌动蛋白聚合, 使伪足向前延伸
非聚合态肌动蛋白的移动
变形运动
点接触
噬中性粒细胞的趋化性
细胞变形运动模式图
5.微丝的主要功能
（2）参与细胞运动 ——胞质分裂
5.微丝的主要功能
细胞骨架
第七章细胞骨架真核细胞的一个重要特征是具有能动性，即能做各种主动的运动，如细胞形态的改变、细胞内物质的运输、细胞器的移动、染色体的分离和细胞分裂等。
这些细胞运动的有序性和方向性使人们意识到细胞内必定存在着负责支撑和运动的成分。
早在1928年，Koltzoff就推测细胞中存在着有组织的纤维结构，组成细胞的骨架以维持细胞的形状。
直到1963年，电镜技术中采用戊二醛常温固定后才首次在细胞中观察到微管结构，使人们真正认识到细胞内这种骨架成分的存在，并命名为细胞骨架（cytoskeleton）。
早期发现的细胞骨架主要是存在于细胞质内的微管、微丝和中间丝，称为细胞质骨架；近年来又发现细胞核内也存在着细胞骨架，主要包括核基质、核纤层和染色体骨架等，称为细胞核骨架。
细胞骨架不同于一般意义上的“骨骼”，它不仅赋予细胞以一定的形状，而且是一种高度有序的结构，能在细胞活动中不断重组，在细胞的各种运动、细胞的物质运输、能量和信息传递、基因表达和细胞分裂中起着重要作用。
第一节细胞质骨架细胞质骨架是由三类蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管（microtubule）、微丝（microfilament）和中间丝（intermediate filament）。
每一类纤维由不同的蛋白质亚基形成，三类骨架成分既分散地分布于细胞中，又相互联系形成一个完整的骨架体系。
细胞骨架体系是一种高度动态结构，可随着生理条件的改变不断进行组装和去组装，并受各种结合蛋白的调节以及细胞内外各种因素的调控。
早期的细胞骨架研究主要是形态观察和细胞内分布和定位，近年来对细胞质骨架的研究已从形态观察为主迅速推进到分子水平，骨架蛋白及骨架结合蛋白的12结构及功能分析、骨架纤维的装配动态、基因表达调节等成为细胞质骨架研究的重要内容。
一、 微管微管存在于所有的真核细胞中，微管是长长的较为坚硬而中空的蛋白管道，它可以迅速地在胞内某一处去组装然后在另一处组装。
细胞内微管呈网状或束状分布，在细胞内造成了一个轨道系统，各种小囊泡、细胞器以及其他组分沿着微管可以在细胞内移动。
第七章 细胞骨架
1、支持和维持细胞的形态
• 用秋水仙素处理培养细胞，发现细胞丧失原有的形 态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要的。
• 微管具有一定刚性，可自然取直，在保持细胞外形 方面起支撑作用。
• 细胞突起部分，如伪足、 鞭毛、纤毛、神经轴突的 形成和维持，都是微管在 起关键作用。
（线粒体、分泌小泡前体）
③中间纤维的亚基并不与核苷酸结合，而微管的亚基与GTP 或GDP结合，微丝的亚基则与ATP或ADP结合。
一、中间纤维的分布、结构和类型
（一）分布： 中间纤维是一类丝状蛋白多聚体。分布于细胞
质中常形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜与细 胞外基质相连，内与核纤层有直接的联系。中间纤 维与微丝、微管及其他细胞器也有着错综复杂的纤 维联络。
微丝是比微管细的实心纤维状结构
一、肌动蛋白与微丝的结构
形态：是一类由肌动蛋白纤维组成的实心螺旋状纤 维细丝。 5-8nm，长短不一。
在细胞中：微丝横向连接聚合成束。
肌细胞：肌动蛋白占细胞总蛋白10%，微丝形成特定的稳定结 构； 非肌细胞：肌动蛋白占1%~5%。微丝常分布在细胞膜下方，大 多呈现一种动态结构。
γ-TuRC组织微管在体内的装配在时间和空间是高度有序的。 间期：微管与微管蛋白处于相对平衡状态； γ-TuRC组织微管
形成的能力被关闭； 分裂前期：γ-TuRC磷酸化，开放γ-TuRC 组织形成微管的能力；
四、微管的功能
• 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态 • 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 • 参与胞内物质运输 • 维持细胞内细胞器的定位和分布 • 参与染色体运动，调节细胞分裂 • 参与细胞内信号传导
微管的装配主要表现为动态不稳定性（dynamic instability），即增 长的微管末端有微管蛋白-GTP帽，在微管组装期间或组装后GTP 被水解成GDP，从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分。微管 蛋白-GDP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。
第七章 细胞骨架
聚合期： 该期微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长。
稳定期： 微管的聚合和解聚速度相等，微管长度相对恒定。
1.微管的体外装配
1972年-Weisenbery-小鼠脑组织分离出微管蛋白-体外组装
+
-
微管蛋白 微管蛋白
聚合
异二聚体
首尾相连
原纤维 13根原纤维
微管
纵向排列
二、微管结合蛋白
微管结合蛋白（ microtubule-associated protein, MAP），是一类可以与微管结合并与微管共同组成 微管系统的蛋白质。它们是维持微管结构和功能的 必需成分，结合在微管表面，参与微管的装配，维 持微管的稳定及与其他细胞器间的连接。
体
部
★结构图式：9 X 2 + 2
内鞘 中央微管（单管） 外臂
动位蛋白臂
内臂
放射辐 辐头条
B
A
电镜冷冻蚀刻技术观察到的四膜虫纤毛
基
体
部
结构图式：
9X3+0
第三节、微 丝
(microfilament,MF)
一、微丝的结构与肌动蛋白
一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝， 5-9nm， 长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束状、 网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置上 （在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中）。
1、肌动蛋白(actin) ——基本单位
存在方式：
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin)
在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每14个球状肌动蛋白分子旋转一圈， 微丝具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端。
二、肌动蛋白结合蛋白
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞骨架整好
1、成核期：微管蛋白（α蛋白和β蛋白）首尾相连成为异源二聚体， 二聚体与GTP结合后被激活，若干二聚体两端添加形成关键。
2、聚合期：二聚体在关键两端和侧面不断增长并扩展成为片 层构造，直至13条原纤维形成管状微管。
微管旳极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定时：两端速度到达动态平衡。
形成聚合体旳关键部位
中间丝结合蛋白
• 目前发觉15种。（自学）
三、中间（丝）纤维旳组装
两个平行排列旳中间丝蛋白（杆状区）螺旋 形成二聚体。
三、中间（丝）纤维旳组装
•两个二聚体反向平行排列成一种四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维旳组装 •两个四聚体组装成一种原纤维。
三、中间（丝）纤维旳组装 •8条原纤维 中间纤维。
微管形成旳关键 位点，微管旳组装由 此开始。
常见旳微管组织 中心为中心体、鞭毛 或纤毛旳基体 。
影响微管稳定性旳药物
秋水仙素
克制微管组装 长春花碱 克制微管解聚（稳定） 紫杉醇
紫杉醇
秋水仙素 长春花碱
五、微管旳主要功能
㈠支持和维持 细胞旳形态
秋水仙素
微管
㈡参加细胞内物质运送
细胞内旳许多物质旳运送都是在微管—— 马达蛋白旳帮助下完毕旳。
9x2+2
9x3+0
2
1
3
13
4
12
5
11
10 9
6 7 8
单管
A
B
二联管
A
B
C
三联管
微管有关蛋白（MAP）
维持微管旳 稳定，参加微管 与其他细胞器旳 连接。
MAPs旳构造中具有 两个构造域：一种是碱性 旳微管蛋白结合区, 另一 种是酸性旳外伸（突出） 旳构造域。
2、聚合期：二聚体在关键两端和侧面不断增长并扩展成为片 层构造，直至13条原纤维形成管状微管。
微管旳极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定时：两端速度到达动态平衡。
形成聚合体旳关键部位
中间丝结合蛋白
• 目前发觉15种。（自学）
三、中间（丝）纤维旳组装
两个平行排列旳中间丝蛋白（杆状区）螺旋 形成二聚体。
三、中间（丝）纤维旳组装
•两个二聚体反向平行排列成一种四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维旳组装 •两个四聚体组装成一种原纤维。
三、中间（丝）纤维旳组装 •8条原纤维 中间纤维。
微管形成旳关键 位点，微管旳组装由 此开始。
常见旳微管组织 中心为中心体、鞭毛 或纤毛旳基体 。
影响微管稳定性旳药物
秋水仙素
克制微管组装 长春花碱 克制微管解聚（稳定） 紫杉醇
紫杉醇
秋水仙素 长春花碱
五、微管旳主要功能
㈠支持和维持 细胞旳形态
秋水仙素
微管
㈡参加细胞内物质运送
细胞内旳许多物质旳运送都是在微管—— 马达蛋白旳帮助下完毕旳。
9x2+2
9x3+0
2
1
3
13
4
12
5
11
10 9
6 7 8
单管
A
B
二联管
A
B
C
三联管
微管有关蛋白（MAP）
维持微管旳 稳定，参加微管 与其他细胞器旳 连接。
MAPs旳构造中具有 两个构造域：一种是碱性 旳微管蛋白结合区, 另一 种是酸性旳外伸（突出） 旳构造域。
细胞生物学细胞骨架与细胞运动
是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始，常见的微管组织中心有：中心体、鞭毛基体、动粒。 都具有γ微管蛋白，形成γ微管蛋白环形复合体，刺激微管核心的形成，包裹微管蛋白的负端，防止微管蛋白的掺入。 在空间上提供微管装配的始发区域。
微管组织中心（microtubule organizing center, MTOCs）
阿尔茨海默氏病——大量损伤的神经元纤维（微管蛋白聚集缺陷 信号传递紊乱）
三．细胞骨架与遗传性疾病
单击此处添加正文，文字是您思想的提炼，请尽量言简意赅地阐述观点。
感谢各位的观看
单击此处添加副标题
中间纤维增强细胞的强度
汇报人姓名
（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂
参与细胞内信号传导
第二节 微 丝 microfilament , MF
存在方式: 球状肌动蛋白（globular actin, G-actin） 纤维状肌动蛋白（filamentous actin, F- actin）
形态结构：中空圆柱状结构，13根原纤维围成一周， α和β微管蛋白首尾相接，具有极性。
有三种存在形式： 单管、二联管和三联管。
三．微管结合蛋白：（microtubule-associated protein, MAP） 结合在微管表面的辅助蛋白 结构区域 功能： 碱性的微管结合区域 加速微管成核作用； 酸性的突出区域 与其他骨架纤维联系 主要类型： MAP-1（轴突和树突中） MAP-2（胞体和树突中） tau （只存在 于轴突中） MAP-4（大多数细胞中）
参与细胞连接 参与细胞内的信息传递与物质运输 维持细胞核膜稳定，与DNA的复制有关 与细胞的分化
胞质骨架三种组分的比较*
（二）微管和微丝与肿瘤化疗
长春新碱、秋水仙素（与纺锤体微管蛋白结合）— 抑制细胞增殖
微管组织中心（microtubule organizing center, MTOCs）
阿尔茨海默氏病——大量损伤的神经元纤维（微管蛋白聚集缺陷 信号传递紊乱）
三．细胞骨架与遗传性疾病
单击此处添加正文，文字是您思想的提炼，请尽量言简意赅地阐述观点。
感谢各位的观看
单击此处添加副标题
中间纤维增强细胞的强度
汇报人姓名
（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂
参与细胞内信号传导
第二节 微 丝 microfilament , MF
存在方式: 球状肌动蛋白（globular actin, G-actin） 纤维状肌动蛋白（filamentous actin, F- actin）
形态结构：中空圆柱状结构，13根原纤维围成一周， α和β微管蛋白首尾相接，具有极性。
有三种存在形式： 单管、二联管和三联管。
三．微管结合蛋白：（microtubule-associated protein, MAP） 结合在微管表面的辅助蛋白 结构区域 功能： 碱性的微管结合区域 加速微管成核作用； 酸性的突出区域 与其他骨架纤维联系 主要类型： MAP-1（轴突和树突中） MAP-2（胞体和树突中） tau （只存在 于轴突中） MAP-4（大多数细胞中）
参与细胞连接 参与细胞内的信息传递与物质运输 维持细胞核膜稳定，与DNA的复制有关 与细胞的分化
胞质骨架三种组分的比较*
（二）微管和微丝与肿瘤化疗
长春新碱、秋水仙素（与纺锤体微管蛋白结合）— 抑制细胞增殖
细胞骨架(cytoskeleton)
形成聚合体的关键部位
中间丝结合蛋白
• 目前发现15种。（自学）
三、中间（丝）纤维的组装
两个平行排列的中间丝蛋白（杆状区）螺 旋形成二聚体。
三、中间（丝）纤维的组装
•两个二聚体反向平行排列成一个四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维的组装 •两个四聚体组装成一个原纤维。
三、中间（丝）纤维的组装 •8条原纤维 中间纤维。
（三） 维持细胞内细胞器的定位和分布
秋水仙素处理细胞，高尔基体分散四周，除去药物，位置恢复。
（四）微管与细胞运动
㈤参与染色体的运动\调节细胞分裂 ㈥参与细胞内信号转导
第三节 微丝
一、微丝的结构与肌动蛋白
• 微丝的主要成分:肌动蛋白 • 微丝的电镜结构：呈细丝状，比微管短
的多，但在细胞中微丝多数成束排列。
1、成核期：微管蛋白（α蛋白和β蛋白）首尾相连成为异源二聚体， 二聚体与GTP结合后被激活，若干二聚体两端添加形成核心。
2、聚合期：二聚体在核心两端和侧面不断增加并扩展成为片 层结构，直至13条原纤维形成管状微管。
微管的极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定期：两端速度达二）参与细胞的运动
细胞整体的移动和位置改变主要是在微 丝的作用下完成的，如变形虫、巨噬细胞等。
阿巨 米噬 巴细 运胞 动
)
（三）参与细胞内物质运输
（四）参与细胞分裂
㈤参与细胞内信号传递
（六）参与受精
促进精子顶体形成刺突，使精子穿透卵子。
（七）参与肌肉收缩
肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。
• 肌动蛋白(单体、多聚体）:
单体 :球形肌动蛋白-G肌动蛋白（可与ATP结合）。
多聚体:丝状肌动蛋白-F肌动蛋白（肌动蛋白单体形成）。
中间丝结合蛋白
• 目前发现15种。（自学）
三、中间（丝）纤维的组装
两个平行排列的中间丝蛋白（杆状区）螺 旋形成二聚体。
三、中间（丝）纤维的组装
•两个二聚体反向平行排列成一个四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维的组装 •两个四聚体组装成一个原纤维。
三、中间（丝）纤维的组装 •8条原纤维 中间纤维。
（三） 维持细胞内细胞器的定位和分布
秋水仙素处理细胞，高尔基体分散四周，除去药物，位置恢复。
（四）微管与细胞运动
㈤参与染色体的运动\调节细胞分裂 ㈥参与细胞内信号转导
第三节 微丝
一、微丝的结构与肌动蛋白
• 微丝的主要成分:肌动蛋白 • 微丝的电镜结构：呈细丝状，比微管短
的多，但在细胞中微丝多数成束排列。
1、成核期：微管蛋白（α蛋白和β蛋白）首尾相连成为异源二聚体， 二聚体与GTP结合后被激活，若干二聚体两端添加形成核心。
2、聚合期：二聚体在核心两端和侧面不断增加并扩展成为片 层结构，直至13条原纤维形成管状微管。
微管的极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定期：两端速度达二）参与细胞的运动
细胞整体的移动和位置改变主要是在微 丝的作用下完成的，如变形虫、巨噬细胞等。
阿巨 米噬 巴细 运胞 动
)
（三）参与细胞内物质运输
（四）参与细胞分裂
㈤参与细胞内信号传递
（六）参与受精
促进精子顶体形成刺突，使精子穿透卵子。
（七）参与肌肉收缩
肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。
• 肌动蛋白(单体、多聚体）:
单体 :球形肌动蛋白-G肌动蛋白（可与ATP结合）。
多聚体:丝状肌动蛋白-F肌动蛋白（肌动蛋白单体形成）。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
特征：1）IF类型特异；2）细胞专一；3）与功能发育相关； 4）不同IFAP可在同一细胞中与不同IF相联系。
凝聚素：可在中间丝与微丝、微管间形成横桥
丝连蛋白：在非神经细胞中与白300：把中间丝锚定于桥粒上
BPAG1蛋白：维持角蛋白纤维与桥粒的连接
丝聚蛋白：使角蛋白纤维聚集
空间控制
微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要是 中心体、（鞭毛和纤毛的）基体等微管组织中心 （MTOC）。
微管在中心体上的聚合 微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长的起始部位; B.中心体上的γ微管蛋白环; C.中心体与附着其上的微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞质中;
（五）参与细胞内信号传递；
（六）细胞器空间定位和分布。
中心粒（centriole）
形态
光镜：小球 电镜：柱状体
（中心体）
中心粒（centriole）
结构
9组，三联微管
中心粒横截面
电镜
中心粒（centriole）
功能
1. 中心粒是微管组织中心，可形成微管结构；
2. 中心粒与纺锤体的形成有关，并与星体、纺锤体和 染色体共同组成有丝分裂器；
基体部
纤毛主体部的结构
放射辐条 内鞘
动力蛋白臂
连丝蛋白
质膜
A B
内动力蛋白臂
中央单体微管
外周双联微管
纤毛的电镜照片
纤毛基体部结构
A管B管向外延伸成 为纤毛的二联管 与中心粒类似
9x3+0
第三节 微 丝
(microfilament，MF)
一类由肌动蛋白（actin）纤维组成的实心的骨架纤维细丝； 直径为7nm，可成束、网状或散在分布。
直径介与微管与微丝之间， 10nm。
IF结构稳定：不受秋水仙素 和细胞松弛素影响。
没有极性。 布满胞浆，与核、膜相连。
一、中间纤维的结构
化学组成：
不同的中间纤维蛋白，因组织不同而异。
类型和分布 （6种）
I II III IV V 酸性角蛋白 碱性角蛋白 结蛋白 表皮细胞 表皮细胞 肌细胞
波形纤维蛋白
3. 中心粒也能产生纤毛和鞭毛,它们从中心粒的一端长 出。
纤毛（cilia）和鞭毛（flagellae）
伸出细胞表面并能运动的特化结构。
如：白细胞的伪足、精子的尾部、纤毛虫等 鞭毛与纤毛在来源和结构上基本相同。 多而短的叫纤毛 少而长的叫鞭毛
纤毛的整体结构
顶部 主干部 位于纤毛顶端，微管不全 突出于胞外，周围由9组二联 管组成，中央有2根单管，均 与纤毛纵轴平行。（9x2+2） 位于细胞质内，周围由9组三 联管组成，没有中央单管。 (9x3+0)
极性 组织特异性 蛋白库 踏车形为 动力结合蛋白 特异性药物
有 无 有 有 肌球蛋白 细胞松驰素 鬼笔环肽
细胞的运动及其机制
鞭毛、纤毛的摆动 细胞的位置移动 细 胞 运 动 形 式 阿米巴样运动
褶皱运动
细胞形态的改变 细胞质流动 细胞内结构的运动 膜泡运输
（细胞蠕动）
轴突运输
染色体分离
马达蛋白（Motor protein）
在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构
每14个球状肌动蛋白分子旋转一圈，螺距大约为36nm
具有极性：一端有氨基和羧基的暴露，称为正端 另一端则称为负端
二、肌动蛋白结合蛋白
细胞内存在的一大类可以与肌动蛋白纤维相结合的蛋 白，可形成多种亚细胞结构，并对微丝的结构和功能具体 调节作用。
与F-肌动蛋白聚合有关 功能 分类 与微丝结构有关 与微丝收缩有关
邻的B管发生移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。
细胞蠕动机制
①肌动蛋白聚合使细胞表面形
成突起，称为伪足。 ②突起通过黏着斑附着在爬行 的表面上，黏着斑的形成也与 肌动蛋白纤维相关。 ③胞质溶胶向前流动，细胞尾 部收缩，使细胞向前移动。这
一过程涉及肌动蛋白的解聚。
细胞的变形运动能被细胞松弛 素B所抑制。
神经纤维蛋白 核纤层蛋白
成纤维细胞、白细胞等
成熟的外周和中枢神经元 各种真核细胞
VI
巢素蛋白
中枢神经系统干细胞
中间纤维蛋白的结构 基本单位：中间纤维蛋白，已发现60多种。
结构：杆状区（保守，α螺旋），头部和尾部（区别不同种类）
头部 杆状区 约310aa 尾部
二、中间纤维结合蛋白
IFAP：结构功能与IF密切相关，本身不是中间纤维结构， 介导IF网络的形成。 不具备：切割、加帽、马达功能。
三、中间纤维的组装
COOH NH2
单体
平行对齐
COOH NH2 NH2 COOH
二聚体 双股螺旋
反向平行
NH2 COOH NH2 COOH COOH NH2 NH2
四聚体 （三个长向 连成成原丝）
COOH
半分子长度交错
八聚体 （原纤维）
4个八聚体相互缠绕
中间纤维
中间纤维
中间纤维组装的调节
自装配：
三、微丝的功能
1. 构成细胞的支架，维持细胞的形态
应力纤维、微绒毛、粘着带
2. 作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩
与肌球蛋白（细肌丝）相对滑动
2. 参与细胞质分裂
收缩环
2. 参与细胞运动和物质运输 3. 参与受精作用
4. 参与细胞内信息传递
第四节 中间丝
(intermediate filament，IF)
酸性末端
如：微管聚合蛋白（Tau蛋白）能增加微管装配 的起点和提高起始装配速度。
微管的组装
三个时期
成核期 又称延迟期，由、 微管蛋白聚合成寡聚体 核心，接着二聚体在其两端和侧面增加使之 扩展成片状带，加宽成13根原纤维即构成一 段微管。缓慢、限速过程。
聚合期 又称为延长期，该期微管蛋白聚合速度 大于解聚速度，微管延长。
第七章 细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton）
是广泛存在的、由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满整个细 胞质的空间，并与内侧的核膜和外侧的细胞膜存在一定的结构联系。
真核细胞的细胞骨架
绿：微管
红：微丝
蓝：细胞核
细胞骨架组成和类型
蛋白纤维为主要成分的网络结构
微管（24nm）、微丝（7nm）、中间纤维（10nm）
-
+
ATP帽（ATP cap）: 组装速度 > ATP水解速度
微丝组装的动态调节
ATP是调节微丝组装的动力学不稳定性的行为的主要因素。
肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein , ABP)对 微丝的组装也具有调控作用。 特异性药物影响微丝聚合与解聚的: 细胞松弛素（cytochalasin）：特异性的破坏微丝组装。 鬼笔环肽 (philloidin)：稳定微丝、促进微丝聚合。
影响微管聚合与解聚的因素
温度：温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起分解。
药物：秋水仙素和长春花碱引起分解，紫杉酚促进组装。
离子：Ca2+低时促进组装，高时解聚. Mg2+存在时促进组装。
GTP GDP
微管聚合 微管解聚
微管的功能
（一）维持细胞的形态； （二）参与细胞内物质运输； （三）调节细胞分裂； （四）参与细胞运动；中心粒、纤毛、鞭毛。
1）不需要核苷酸和结合蛋白
2）不依赖温度和蛋白浓度 3）随离子强度和PH值，进行自我解聚和装配 体内的存在： 1）单体极少 2）无踏车行为 3）随细胞周期变化：磷酸化和去磷酸化调节
四、中间纤维的功能
（一）支架作用 （二）与微丝、微管一起发挥定向运输作用
（三）与细胞癌变调控有关
（四）参与胞内信息传递 （五）参与细胞的分化
α微管蛋白（450aa） β微管蛋白（550aa） γ微管蛋白（455aa） 微管结合蛋白：
微管的形态结构
1 13
2
3 4 5 6
中空的圆柱状 13根原纤维纵向、螺旋排列 有极性
原纤维 微管蛋白
12 11 10
7
9 8
异二聚体
聚合 首尾相连
13根
稳定期 微管的聚合和解聚速度相等。
微管的体外组装
1972年，Weisenberg首次从鼠脑组织分离微管蛋白，并 成功体外组装。 原纤维形成 片层形成 微管延长
踏车 现象
13条
微管长度的动态变化
微管的体内组装
除遵循体外装配规律外，还受到严格的时间和空间控制
时间控制
细胞生命活动的特殊时刻。（纺锤丝微管的聚合 与解聚发生在细胞分裂期）
肌动蛋白结合蛋白功能示意图
三、微丝的组装
大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，不断组装和解聚。 组装的三个阶段：
G-actin
三聚体核心
F-actin
成核期（或延迟期）：限速，较慢 生长期（或延长期）：快速，两端延长 平衡期：正端延长，负端缩短
肌动蛋白的“踏车”行为：
正端延长速度 = 负端解聚速度, 长度不变
内质网 线粒体 核糖体
微管 (MT)
中间纤维(IF)
微丝 (MF)
细胞骨架的主要功能
（1）网架（2）运动和运输 （3）细胞分裂（4）信息传递
第二节 微 管
(microtubule，MT)
存在于真核细胞中，由微管蛋白组装成的长管状细胞器。
一、微管的化学组成与形态结构
微管的化学组成
微管蛋白（tubulin）：
一种特殊酶类，能水解ATP获能而沿着微丝 或微管移动，又称为分子发动机
肌球蛋白(myosins)家族：微丝作为运行的轨道
包括： 驱动蛋白(kinesins)家族：微管作为运行的轨道 动力蛋白 (dyneins)家族：微管作为运行的轨道