5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性与育性恢复
雄性不育在杂种优势中的利用
CROP BREEDING
2. 显性核不育系的选育和利用
CROP BREEDING
雄性不育系利用的思考
系统安全性 制种的产量 开花习性 不育的负效应 转育的易操作性 转基因途径的综合利用
讨论课基本组织方式
CROP BREEDING
1、按班级分成5个小组，每小组指定1人为组长，选 择1人做报告
BC3 S（rfrf），S（Rfrf）
系 程
从杂种后代中
（不育淘汰）（可育）
选育，是将保 持系转育成恢
S（rfrf）， S（Rfrf）， S（RfRf） ¼不育（淘汰） 2/4可育 ¼可育
复系的方法
育性分离（3：1） 整行可育（新恢复系）
四、细胞核雄性不育杂种品种的选育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） msms ×MsMs
C
F1全部可育，基本可以判定 是隐性细胞核雄性不育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） Msms ×msms
D
F1中均存在部分不育株，或 者其它材料完全恢复育性，基
本可以判定是显性核不育
进一步确认是细胞核雄性不育：
C，测交F1代作父本（Msms），与测验系（MsMs）杂交 得到F1，继续观察F2代的育性分离（部分F2家系存在育 性分离）
CROP BREEDING
1、核质互作雄性不育
A. CMS三系的概念
雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳 定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。S（rr）
雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不 育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。N(rr)
雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结 实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简 称恢复系，或R系。S(RR)；N(RR)
第10章 雄性不育
因此，孢子体不育的特点是：不 育系与恢复系杂交时，所获得的杂种 一代，花粉全部正常，结实也全部正 常，但杂种二代因不育基因分离重组， 将有不育株产生。
当孢子体中带有可育的细胞质基因N 或核Rf时，不论配子体（花粉）的基因是 Rf或rf，这种花粉都是正常可育的。不育 系与纯合的恢复系杂交所得到的杂交种F1 是正常雄性可育的，F1自交的F2群体中的 植株产生3∶1或9∶7或15∶1 的育性 （可育∶不育）分离。
第一季高不育系混合种子自交种子有标记无标记恢复系具有显性标记杂交苗用于大田用于制种高不育系利用杂种优势示意图90二核不育系的选育和利用1核不育系的选育将适宜做不育系的品种进行诱变处理在其后代群体中可获得核不育株核不育株经与原品种杂交杂种表现可育收获其种子种植成群体单株间将会出现不育和可育的分离该群体自由授粉在不育株上收获种子后代又呈现不育和可育分离几代后分离比例将稳定为11
（1）诱导育性转换的主导因子是光和 温。根据光温作用可分为三类：
第一类，光照长度是决定育性转换的 主要因子，温度只起协调作用，称为光敏 型核不育 。这类型包括长光不育、短光可 育和短光不育、长光可育两种。
第二类，育性受控于幼穗发育敏 感期的温度，光照长度基本不起作用， 称为温敏型核不育，这类型包括高温 不育低温可育和高温可育低温不育两 种。
2、配子体雄性不育
配子体雄性不育是指不育系花粉的育 性受配子体本身基因型控制的这一类型的 雄性不育，配子体基因为不育时花粉表现 不育，配子体基因为可育时花粉育性表现 正常。
因此，配子体不育的特点是：不育系与恢复 系杂合所获得的杂种一代，花粉有二类（不育与 可育），而且各占1/2。即子一代的花粉只有半 数左右是正常的，但是它并不影响结实，子一代 的结实率全部正常。由于子一代带有不育基因的 花粉败育不参加受精，因此子二代配子有两种基 因型（Rf Rf、Rf rf）存在，但都结实正常，没 有不育株出现。
细胞质遗传与植物雄性不育性
(二) 叶绿体基因组的构成
• ct DNA仅能编码叶绿体 本身结构和组成的一部 分物质，如rRNA、tRNA、 核糖体蛋白质、光合作 用膜蛋白以及RuBp羧化 酶的大亚基等。 • ct DNA的其余部分还与 生物体的抗药性，对温 度的敏感性以及某些营 养缺陷型等有密切关系。
(二) 叶绿体基因组的构成
一方面，线粒体在遗传具有半自主性。能够自 我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现) 另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢
过程)中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核
基因编码
四、线粒体遗传的分子基础
1、线粒体基因组的一般性质 线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状， 少数是线性分子。 各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为 14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属
绿叶
P F1
绿叶♀
×
条纹叶♂
BC1 绿叶
白叶
条纹叶
全部绿叶 条纹叶 1
F2 绿叶 3
2、遗传学解释
正常绿色叶(Ij)
白色条纹叶(ij)
3、遗传机理解释
当核基因隐性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变 异，产生条纹叶。变异一经发生，便能以细胞质的遗传 方式稳定遗传。
当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，
③、杂种F1的生产 不育系 msms ♀♂
×
恢复系 MsMs
Ms Msms 可育（保持系）
ms
2、核不育型的特点
核基因控制的雄性不育，用普通遗传学方法不能使
整个群体保持这种不育性。所以，无保持系，这种核不 育的利用有很大的限制。
3、光温敏核不育型
这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互 作的控制。温敏型核不育系在正常气候条件下，均表现 不育；在高温或低温下表现可育。光敏型核不育的育性
棉花细胞质雄性不育研究进展
棉花细胞质雄性不育研究进展赵海燕;黄晋玲【摘要】棉花具有十分明显的杂种优势,棉花细胞质雄性不育在棉花杂种优势的利用上具有重要作用.利用棉花细胞质雄性不育和育性恢复系统突破传统人工去雄杂交育种的瓶颈,为棉花杂交种制种的商业化推广展现了光明的前景.综述了近年来棉花细胞质雄性不育在细胞学、生理生化、分子生物学和育性恢复4个方面的研究进展.详细阐明了棉花细胞质雄性不育小孢子败育时期及细胞学形态、生理生化指标研究、胞内基因组和核内恢复基因的分子生物学研究和获得理想恢复系的方法,并提出了研究中存在的主要问题,展望了今后工作的研究方向.【期刊名称】《现代农业科技》【年(卷),期】2010(000)007【总页数】3页(P57-58,60)【关键词】棉花;细胞质雄性不育;育性恢复【作者】赵海燕;黄晋玲【作者单位】山西农业大学农学院,山西太谷,030801;山西农业大学农学院,山西太谷,030801【正文语种】中文【中图分类】S562.032棉花是优质纤维、食用油和蛋白集一身的重要经济作物。
如何提高棉花品种的产量、品质和抗逆性并使其广泛应用于生产是当前棉花育种亟需解决的问题。
杂种优势的利用则为这一问题的解决提供了新的思路，并已在很多植物中得到了广泛的应用。
棉花具有十分明显的杂种优势，但目前棉花杂种优势的利用则主要采用人工去雄授粉法和核不育系“一系两用”法，方法繁琐且制种成本高，难以大规模推广应用。
而水稻、高粱等作物则主要采用细胞质雄性不育性（Cytoplasmic Male Sterility，CMS）实现“三系”配套来大面积利用杂种优势的，操作简便且制种成本低。
尽管棉花CMS已实现“三系”配套，但由于其恢复源狭窄及不育胞质对杂种1代皮棉产量所产生的负效应，“三系”杂种棉选育进展缓慢。
随着转谷胱甘肽S-转移酶基因（gst）强恢复系“浙大强恢”的育成以及海岛棉中育性增强基因的发现，利用“三系”配套进行棉花大面积的杂种优势利用成为可能[1]。
作物育种学各论复习题
作物育种学各论复习题1、按作物的繁殖⽅式，品种群体类型⼤致可分为、、异交群体和杂种品种群体四种。
2、作物分⼦育种的研究与应⽤⽬前集中在和两⽅⾯。
3、60多年来，我国的⽔稻育种经历了3个重要的发展时期：品种的整理与评选利⽤、、。
4、是籼粳杂交育种的最⼤障碍，克服其最好的途径是利⽤。
5、⽔稻花药培养中，通常取⼩孢⼦处于的花药进⾏培养最为适合。
6、⽟⽶⼩斑病的⽣理⼩种⽬前已确定2个，即⼩种和⼩种。
7、依据⽟⽶⼦粒形状、胚乳淀粉的含量与品质等性状，将栽培⽟⽶亚种分为有稃型、爆裂型、粉质型、甜质型、甜粉型、糯质型、、和半马齿型9种类型。
8、在⾃交系间杂交种的选育中，世界各国⽟⽶育种⼯作的重点是选育。
9、在油菜3个栽培种类型中，⽬前种植⾯积最⼤的类型是。
10、油菜的品种间杂交育种中，对⾃交不亲和性的⽩菜型油菜，和育种法最为常⽤。
11、我国3⼤主棉区是、和西北内陆棉区。
12、棉花单倍体育种中，最有前途的⽅法是的应⽤。
1、下列⽔稻雄性不育类型属于孢⼦体不育的是。
A 野败型和冈型B 冈型和红莲型C 冈型和BT型D 红莲型和BT型2、下列野⽣稻类型中，为普通栽培稻的祖先的是。
A 药⽤野⽣稻B 普通野⽣稻C 疣粒野⽣稻D 颗粒野⽣稻3、⽔稻花药培养中，诱导愈伤组织的培养基通常采⽤培养基。
A B5B WhiteC MSD N64、在⽟⽶细胞质雄性不育系类型中，育性败育彻底且稳定的类型是。
A T群B C群C C群和T群D T群和S群5、在⽟⽶细胞质雄性不育系类型中，其遗传属于配⼦体不育的是。
D T群和C群6、⽟⽶抽丝期是指⼩区⾄少以上的植株雌穗花丝抽出苞叶的⽇期。
A 5%B 10%C 50%D 80%7、在油菜的栽培种中，⼀般来说，熟期最短的是。
A⽢蓝型油菜 B 芥菜型油菜 C 辣油菜 D ⽩菜型油菜8、下列品种中，为世界上唯⼀个“低硫甙”⽢蓝型油菜种质的是。
A BronowskiB OroC WestarD Tower9、在棉属4个栽培种中，属于⼆倍体类群的是。
小麦光温敏雄性不育遗传研究进展
小麦光温敏雄性不育遗传研究进展江红梅;张立平【摘要】小麦光温敏雄性不育系的发现,开辟了两系法利用小麦杂种优势的新途径.由于小麦光温敏雄性不育性是一种典型的生态敏感型遗传现象,其遗传行为既受内部基因控制,又受外部光、温等环境因子的调节,遗传机制非常复杂.因此,加强小麦光温敏不育系遗传机制的研究,明确光温敏雄性不育基因控制的方式,将为光温敏不育系的选育、鉴定,以及充分利用两系杂交小麦的杂种优势提供重要的理论依据.本文对小麦光温敏雄性不育类型与理论、不育性遗传机制和分子生物学的研究及不育系的选育进行了综述,并探讨了该领域的研究前景.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2009(028)005【总页数】4页(P56-59)【关键词】小麦;光温敏雄性不育;杂种优势;不育机制【作者】江红梅;张立平【作者单位】首都师范大学生命科学学院,北京1001048;北京市农林科学院北京杂交小麦工程技术研究中心,北京100097;北京市农林科学院北京杂交小麦工程技术研究中心,北京100097【正文语种】中文【中图分类】S512.1;Q343.3+杂种优势利用是提高作物产量和品质的重要途径。
目前，利用小麦杂种优势的方式主要有3种:三系法(胞质互作雄性不育，CMS)、化杀法(化学杂交剂杀雄，CHA)和二系法(光温敏核雄性不育)。
光温敏二系杂交小麦体系同前两种方法相比，具有制种程序简便、易于恢复和制种成本低等显著优点，因此近年来引起国内外有关学者的高度重视。
小麦光温敏二系法，是指在特定的光照长度和(或)温度条件下，不育系表现雄性不育可用于生产杂交种子;而在另一光照和(或)温度条件下表现可育，可进行该材料的繁殖，从而达到一系两用的目的［1］。
目前对光温敏雄性不育小麦育性(育性表现及转换条件)、生理生化(光温敏不育系的花粉形态、败育机制)、遗传学(育性遗传规律)及分子生物学(光温敏不育基因定位)等都有了一定的研究，但仍不充分和缺乏系统性。
第十一章雄性不育-2022年学习资料
G-H-图1，A,C,E,G为野生型；B,D,F,H为突变体。株高和抽穗期等野生型和-突变体没有差异。但是 在抽a-d,-i-1为-野-生型的-药发育，-e-h,m-p-为突变体-的花药-88-育。突-体的-在最 -时-期不能-正-常开裂散-粉。
图4：野生型和突变体-的花粉育性。a,c,-e为野生型的花粉发育，-b,d,f为突变体花粉-的发育。野生型 突-变体的花粉在I-K染-色正常，DAPI染色核-都为正常；在固体培-养基上，突变体的花-粉粒不能正常萌发
除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其他的异常形式：-如花丝畸形，花药退化-有一些不育基因与其他基因连锁或 因多效，使一些明显-的农艺性状与不育性并存，有利不育植株的鉴别。-如水稻不育株在抽穗后明显比正常株（保持系 ，抽穗-迟、持续时间长，表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象。
第一节-核质互作雄性不育遗传-质核互作雄性不育的遗传-质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育 基因共同控制的不育类型-常被简称为胞质不育CMS
雄性不育形态特性-雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以-后，不育株和可育株可以从雄 的形态上加以辨别。-正常植株花药-不育株花药-黄色肥大饱满-色浅瘦小干瘪水渍状-很多成熟花粉-无花粉或无正 花粉-适宜条件下充分裂开-花药不开裂-将花粉散出-无花粉散出-棉花保持系-棉花不育系
第11章-雄性不育与杂交种品种选育-雄性不育nale sterility是指雄性器官发育不良，失去生殖-功 ，导致不育的特性。-雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul1988报道，已经在43科、-162属、320个 中发现雄性不育。包括玉米、水稻、小麦、高梁、油菜、-棉花等主要农作物。-雄性不育可以作为重要工具用于各种作 的杂交育种和杂种优势利用-雄性不育可分为能遗传的和非遗传的。-遗传的雄性不育分为：-早期的“三型学说”：即 胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型；-后来修改为“二型学说”-质核互作不育cytoplasmic-n cleic male sterility-核不育nucleic male sterility
玉米C型胞质互作雄性不育系的不育机理及恢复性研究
异 常的转 录本 和 翻译 产物 ， 而 干扰 线 粒 体 正常 从 功 能的发 挥 ，并最终 导 致雄 性 不育 。Ｃ型胞 质 ］ 互作 雄性 不育 是 Ｃ、 、 Ｓ Ｔ三 种 不育 类 型 中 遗传 关
想。
关键词 ： 玉米 ； 型胞 质 ； 性 不育 系 ； 育机 理 ； 复 性 Ｃ 雄 不 恢
Ｃ 型 不 育 系 来 自 巴 西 的 玉 米 品 种 Ｃ ａｒａ ｈ ｒｕ ，
出一 条谱带 ， Ｘｈ 用 ｏＩ和 Ｓ ｍａＩ也 可 以将三 个 亚 组 区别开来 。郑用琏 等 （９ １ 以 Ｍｏ ７ １ ７为核 １９） ｌ 、０
开放 阅读框 （ 未知来 源 的 ４ １ 核苷 酸组成 ） 由 ４ 个 和 截 短 了 的 ａｐ ｔ６基 因 。 此 嵌 合 基 因 由 来 源 于 ａｐ ｔ９
的启 动子所控 制 ， 与正 常 的 ａｐ 相 比少 了 Ｎ段 的 ｔ６ ２ ３个氨 基 酸 。由于 Ｃ—Ｃ ＭＳ的线 粒 体 中没 有 其 他拷 贝的 ａｐ ｔ６存 在 ， 与编 码 ａｐ ｔ６蛋 白有 关 的 只
分子机 制
胞质 互作雄 性不 育是 由核基 因和细胞 质基 因
相 互 作 用 而 产 生 的 ， 基 因 和 线 粒 体 基 因 的互 作 核 导 致 了 花 粉 粒 的 不 正 常 发 育 【 。 线 粒 体 基 因 组 分 ３ ］ 子 问 重 组 产 生 正 向 或 反 向 重 复 序 列 ， 是 产 生 不 这 育 相 关 基 因 的直 接 原 因 。这 些 嵌 合 基 因往 往 产 生
孢 子 体 时 期 ， 期 早 ， 育 完 全 ， 究 越 来 越 受 到 时 败 研
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5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性与育性恢复
细胞质雄性不育是普遍存在于高等植物的一种生物学现象,在杂种优势利用中具有重要的价值。
为了解不同类型异质雄性不育小麦败育的生物学特征、易恢性差异和不同恢复系的恢复力差异,本研究以5种异质小麦雄性不育系(K706A、Va706A、Ju706A、C6706A、U706A)和同型保持系706B及10个K型恢复系(6521-2,LK783,1321,223原-9,9023晚,X197,宿7078,宿968,中国春,WM5-5)为材料,对所有参试材料的1B/1R核型进行鉴定,并且对不育系和保持系的花药、籽粒形态进行比较;并对5种不育系的易恢性和10个恢复系的恢复能力进行评价(杨凌、乾县和三原),筛选出优良的不育系和恢复系,并对恢复系所含恢复基因进行等位性测验;利用K型小麦温敏雄性不育保持系TP116B、TM3315B为试验供体材料,以5种细胞质雄性不育系为受体材料,进而分析K型温敏基因导入其他细胞质中的温敏特性。
试验获得结果如下:1.不育系与保持系花药有明显差异。
不育系花药短、皱缩,有不同程度的弯曲顶端,花药不开裂、不散粉;保持系花药饱满,花药壁开裂,散出大量的花粉。
碘染结果表明,K706A,Ju706A,U706A花粉败育型为染败,花粉粒圆形,染色不均匀,出现部分呈棕黑色反应;不育系
Va706A,C6706A花粉败育为典败型,形态不规则,梭形或三角形,无棕黑色反应;保持系706B花粉形状规则,大小一致,圆形,呈深棕黑色,染色充分均匀。
2.采用特异性分子标记及醇溶蛋白的A-PAGE检测方法对所有参试材料进行1B/1R类型鉴定,结果表明,Va706A、Ju706A、C6706A、U706A、706B为1BL/1RS易位纯合体,宿968、宿7078、LK783、1321、6521-2、WM5-5、X197、223原-9为非1BL/1RS 易位材料,K706A、9023晚为1BL/1RS易位杂合体。
3.5个不育系与10个恢复系杂交组合F1的结实率存在很大的差异,不育系
间的易恢性均呈现出明显的差异,在5种细胞质雄性不育系中,K706A的易恢性最好,Ju706A和U706A居中,C6706A易恢性最差。
对农艺性状分析结果表明不同不育系与恢复系杂交后代F1的旗叶长存在显著或极显著差异,而株高、旗叶宽、穗长、穗下脖长、穗下节长这5个农艺性状差异不显著。
4.通过对10个恢复系的恢复力进行测定,发现LK783、223原-9的恢复力相对稳定,等位性测验表明,在Va型细胞质背景下,恢复系X197、9023晚与WM5-5的恢复基因是非等位的;在C6型细胞质背景下,X197与LK783的恢复基因是非等位的;在U型细胞质背景
下,WM5-5与LK783的恢复基因是非等位的。
而其他恢复系所含的恢复基因在特定细胞质背景下是等位的或紧密连锁的。
5.TM3315B与K706A、Va706A、C6706A、U706A、Ju706A杂交后,在大田自然条件下,其F1自交结实率均为0,均表现雄性不育。
但较高温度处理后(挑旗至扬花),TM3315B与K706A、Va706A、C6706A、U706A杂交后F1均表现部分可育,自交结实率分别为20.4%、31.3%、30.0%、12.5%,说明TM3315B中K型温敏基因在其他细胞质背景下,也同样具有温敏特性。
而TP116B的杂交后代,无论在大田自然条件下还是温度处理条件下,仍表现为雄性不育,自交结实率均为0,说明TP116B中K型温敏基因在其他细胞质背景下,不具有温敏特性。