第六章细胞质和细胞器-2

2. 内膜（inner membrane）
基粒(elementary particle) ★★
•F1由5种多肽组成α 3β 3γ δ ε 复合体，具有三个ATP合成的催 化位点（每个β 亚基具有一个）。 •F0由三种多肽组成ab2c12复合 体，嵌入内膜，12个c亚基组成 一个环形结构，具有质子通道。
1、肌动蛋白(actin) ——基本单位 存在方式： 球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin) 在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每14个球状肌动蛋白分子旋转一圈 微丝具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端
二、微 丝(microfilament,MF)
促使细胞死亡的级联反应发生，最终导致细胞死亡。
五.
线粒体的遗传体系
（一）线粒体基因组 mtDNA: 双链环状的DNA分子，裸露不与组蛋白结合,分散在线粒体基质中， 分子量小,含16569个碱基对。 2种 编码 rRNA(12S和16S）基因 37个基因 22种 编码 tRNA基因 13种 编码 蛋白质基因 总之：mtDNA 排列紧凑、高效利用、可自我复制 但其遗传密码与“通用”的遗传密码表也不完全相同 如:UGA色氨酸而不是终止密码。
四.
线粒体的功能
线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成ATP，为细胞的生命活动提供能量 参与细胞死亡的控制作用 （一）参与细胞能量代谢 1、细胞呼吸： 在细胞特定的细胞器内，在O2 的参与下，分解各种大分子物质，产生CO2 同时分解代谢所释放的能量贮存于ATP中。这一过程成为细胞呼吸，也称为 生物氧化或细胞氧化。 细胞呼吸的特点： ⑴是在线粒体中进行的由一系列酶系所催化的氧化还原反应。 ⑵所产生的能量贮存于ATP的高能磷酸键中； ⑶整个反应过程是分步进行的，能量也是逐步释放的。
第四节 线粒体
1894年 ——Altmann —— 光镜 —— 生命小体 (bioblast) 1897年 —— Benda —— 线粒体(mitochondria)
一.线粒体的生理形态、数量及存在形式
线粒体的形状、大小、数目和分布在不同类型细胞或不同生理状态下差别较大
形态：光镜：
线状、粒状、杆状
大小：较大，直径：0.5—1.0µm；长度：3 µm 数目：正常细胞中：1000—2000个，不同类型的细胞中差异较大 分布：一般呈弥散均匀分布状态, 在细胞生理功能旺盛、需要能量 较多的部位更为集中
二.线粒体的亚微结构 电镜下观察线粒体是由两层单位膜围成的封闭膜囊结构 包括：外膜、内膜、膜间腔、基质四个功能区
3、出芽分裂
（二）线粒体的起源
内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis) 认为线粒体来源于细菌，即细菌被真核生物吞噬后，在长期的共生过程中， 通过演变，形成了线粒体 非共生起源学说 认为线粒体的发生是质膜内陷的结果
第五节 细胞骨架
细胞骨架
是由蛋白纤维交织而成的立体网
架结构，它充满整个细胞质的空间，
空间控制 微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要 是中心体和纤毛的基体，称微管组织中心 （microtubule organizing center, MTOC)
一、微 管(microtubule，MT)
(四)微管的功能
1、微管的主要功能
① 构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，并固定和支持 细胞器在细胞中的位置。 ② 构成纤毛、鞭毛和中心粒，参与细胞运动； ③ 参与细胞器的位移、细胞分裂过程中染色体的运动； ④ 参与细胞内物质运输，特别是大分子和颗粒物质的运输； ⑤ 参与细胞内信号转导。
⑷反应在恒温和恒压条件下进行的,需要水的参与。
（一）参与细胞能量代谢
2. 细胞能量转换分子：
ATP——高能磷酸化合物，通过高能磷酸键放能、贮能，反应简式：
去磷酸化
A-P~P~P
磷酸化
A-P~P + Pi + 1.72KJ
3．细胞氧化的基本过程：
⑴ 糖酵解 ⑵ 三羧酸循环 ⑶ 电子传递和氧化磷酸化 1分子葡萄糖彻底 氧化生成38个ATP 糖酵解：2个 三羧酸循环：2个 线粒体内：36个 内膜氧化磷酸化：34个
与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在 一定的结构联系，以保持细胞特有 的形状并与细胞运动有关。
细胞骨架
类型
细胞骨架类型
一、微 管(microtubule，MT)
(一)微管的结构与化学组成
化学组成
-微管蛋白
——微管蛋白 -微管蛋白
微管相关蛋白 ——微管结合蛋白 微管聚合蛋白
一、微 管(microtubule，MT)
(一)微管的结构与化学组成
形态结构
中空的圆柱状结构，横断面上看是由13根原纤维 呈纵向平行排列而成，具有极性。
一、微 管(microtubule，MT)
(二)微管的存在类型
微管的三种存在形式
1 13 12 11 10 7 9 8 2 3 4 5 6
单管 A B A B C
二联管
三联管
一、微 管(microtubule，MT)
鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。
（一）微丝的结构和分子组成
2、肌动蛋白结合蛋白
对肌动蛋白丝具有调节作用 主要包括四类： 原肌球蛋白：调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合 肌球蛋白：特殊的ATP酶，能水解ATP引起构象改变而沿微丝移动 肌钙蛋白：可同时结合原肌球蛋白和Ca++，抑制肌球蛋白ATP酶的活性 非肌细胞中肌动蛋白结合蛋白：与微丝组装和微丝功能密切相关 从不同的水平调控微丝的组装，影响微丝的稳定性、长度和构型， 控制微丝的形成、交联、盖帽和截断，并可移动细胞中的微丝。
1. 外膜（outer membrane）
厚5—7nm，含有多种转运蛋白围成的水相通道，形成直径2-3nm的 小孔，允许分子量为10 000以内的物质可以自由通过 2. 内膜（inner membrane） 平均厚4.5nm，通透性小，有高度选择性，要借助转运蛋白控制内 外腔物质的交换
嵴（cristae）：内膜向内突起形成，可增加内膜的表面积 基粒(elementary particle) ★★ ①内膜基质面附着许多突出于内腔的颗粒 ②由多种蛋白质亚基组成，分为头部、柄 部、基片三部分 ③化学本质是ATP合酶复合体，是将呼吸 链传递过程中释放的能量用于使ADP 磷酸化生成ATP的关键装置
★ （二）核编码蛋白质的线粒体转运
输入线粒体的蛋白大多是在细胞质中合成后再运送的，蛋白质分子以前体形式存在。
1、前体蛋白在线粒体外保持非折叠状态
这种前体蛋白质与线粒体内的成熟蛋白质相比，具有两个明显特征： ①前体蛋白质的空间构型是以解折叠状态存在。
②前体的N-末端含有一称为导肽的前导序列。
蛋白质N端有一段20-80氨基酸组成 的基质导入序列(matrix-targeting sequence, MTS)，在线粒体内膜 和外膜上有其相应的受体。导肽具 有牵引、识别、将蛋白质导入线粒 体的作用。
1、微管的主要功能
微管参与细胞器的定位
深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色 下图：微管抗体染色
上图：高尔基抗体染色 下图：微管抗体染色
1、微管的主要功能 参与细胞内的物质运输
· 神经元轴突 运输的模式
染色体的分离
一、微 管(microtubule，MT)
(四)微管的功能
伸出细胞表面并能运动的特化结构
少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛 在来源和结构上基本相同，
细胞膜包绕一根轴丝
结构图式： 9X3+0
二、微 丝(microfilament,MF)
（一）微丝的结构和分子组成
一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝， 5-9nm， 长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束状、 网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置 上：在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中
三.
线粒体的化学组成
蛋白质: 脂 类:
约占65-70%，多分布在内膜和基质。 约占25-30%， 大部分是磷脂。
DNA和完整的遗传系统
水、辅酶、维生素、金属离子等
线粒体含有众多酶系，目前已确认的有120种，是细胞中含酶最 多的细胞器。有些酶可作为线粒体不同部位的标志酶： 内膜：细胞色素氧化酶 外膜：单胺氧化酶 基质：苹果酸脱氢酶 膜间腔：腺苷酸激酶
布朗棘轮模型
3. 多肽链进入线粒体基质的再折叠
蛋白质进入线粒体基质后，必须恢复其天然构象以行使功能。 在mthsp70和Hsp60的帮助下，前体蛋白进行正确折叠。 由转运肽酶切除导肽，成为成熟的线粒体基质蛋白。
核编码蛋白质的线粒体转运
六.
线粒体的生物发生
（一）线粒体的增殖
1、间壁分裂
2、收缩分裂
绝大多数前体蛋白都要和一种称之为 热休克蛋白70（heat shock protein 70，hsp70）的分子伴侣结合，从而防 止前体蛋白行成不可解开的构象。
2、多肽链穿越线粒体膜
前体蛋白一旦和受体结合后，就和 外膜和内膜上的膜通道发生作用进 入线粒体。前体蛋白进入线粒体基 质后，mthsp70一个接一个的结合在 蛋白质线性分子上，像齿轮一样将 蛋白质“铰进（hand over hand）” 基质，这一过程也需要消耗ATP。
(三)微管的组装
微管的体外组装
影响微管聚合与解聚的因素 1、温度：温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起分解。 2、药物：秋水仙素和长春花碱引起分解，紫杉酚促进组装。 3、离子：Ca2+低时促进组装，高时引起分解。
一、微 管(microtubule，MT)
(三)微管的组装
微管的体内组装
微管的体内组装严格的时间和空间的控制 时间控制 细胞生命活动的特殊时刻 （纺锤丝微管的聚合与 解聚发生在细胞分裂期）
2、微管与其他细胞结构的关系