李合生植物生理学光合作用
《植物生理学》课程教学大纲
《植物生理学》课程教学大纲课程名称：植物生理学课程类别：专业基础课适用专业：园艺考核方式：考试总学时、学分：48学时3学分其中实验学时：学时一、课程教学目的植物生理学是生物学的重要分支学科，理论性和实践性都很强。
课程教学的目的主要是:使学生掌握植物生命活动的基本生理过程及各生理过程相互依赖和相互制约的关系；植物各生理过程的机理及其研究最新动态；植物与环境的协调、统一关系。
在不同逆境条件下，对植物生长发育的影响以及植物对逆境的适应。
植物生理学理论是指导农业生产、林业生产的理论基础,使学生明白只有紧密结合生产实践,才能赋予本学科强大的生命力。
二、课程教学要求通过本课程的学习，要求学生了解植物生理学概念的基本内涵及其所研究的主要内容；了解植物体内的物质代谢与能量代谢的基本情况和过程及这些代谢过程之间的相互关系；掌握植物生长发育的基本规律，理解外界条件对植物生长发育进程的影响；了解植物逆境种类及其对植物的危害，理解植物抗逆性的生理基础，掌握提高植物抗逆性的原理、途径和方法；理解植物生理学是一门实验科学，通过实验教学，使学生掌握研究植物生命活动的基本方法和基本技能，培养学生观察问题和分析问题的能力，以及提高理论联系实际、掌握解决生产实践中的实际问题的途径和方法，为现代农业、林业、园艺及资源植物的开发和利用服务。
由于植物生理学涉及植物生命活动过程的各个方面，学时少，内容多，在教学上力求深入浅出，突出重点，及时反映生产过程中出现的新问题、新情况及植物生理学研究的新进展。
在重视植物生理学基本理论、基本知识和基本技能教学的同时，加强学生创新思维、实践能力和科学素质的培养。
三、先修课程植物学、物理、生物化学四、课程教学重、难点植物生理学的教学重点应放在植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用、有机物质运输、植物的生长物质、生长生理以及开花结实生理等方面。
植物生理学的教学难点是植物的渗透作用吸水、植物对矿物质的主动吸收、光合作用机理以及植物激素的作用机理等方面。
《植物生理学》课程教学大纲
《植物生理学》课程教学大纲课程名称：植物生理学课程类别：专业选修课适用专业：生物技术考核方式：考试总学时、学分：32学时 2 学分其中实验学时：0 学时一、课程教学目的《植物生理学》是生物技术专业四年制本科学生开设的一门专业必修课，内容主要是讲授植物生命活动的基本代谢生理（包括物质代谢和能量代谢）、生长发育生理以及对不良环境的反应。
通过本课程的学习，使学生对植物生命活动的基本规律要有全面、系统的认识，并能运用所学植物生理学的知识去观察、解释和分析自然界中有关植物生命活动的现象，明确植物生理学研究的内容和任务，了解植物生理学发展简史，掌握本学科发展的前沿动态和特点以及有效的学习方法。
通过本课程的学习，为本专业学生的继续深造及将来的教育教学、科研和生产实践打下坚实的基础。
通过本课程的学习，使学生具备以下素质和能力：1. 通过植物生理学理论课的学习，具备绿色发展的意识、平衡施肥和环境保护等意识。
2. 应用植物生理学的相关知识和技术，发展现代农业、现代园林、设施农业、现代植物工厂、现代植物制药厂等的创新意识和创新能力。
3. 掌握植物生理学的基本理论，获得相关的教育教学能力，能够运用相关知识服务于中小学教育工作或进一步的科研工作及解决实际生活、生产中的植物生理学涉及的相关问题的能力。
4. 通过小组讨论和合作研究，掌握相关知识资料查询、文献检索及运用现代信息技术获取相关专业知识信息的基本方法，具有及时了解本学科前沿发展动态的能力；具备批判性思维、终生学习意识等。
二、课程教学要求通过学生学习，要求掌握植物的水分代谢、矿质营养、光合作用、有机物运输、植物激素、光的形态建成、植物的营养生长期与生殖生长的生理、植物的成熟与衰老生理，以及对多种逆境的抗性生理和抗病生理等的基本概念与机理机制。
三、先修课程无机及分析化学、有机化学、植物学、生物化学、细胞生物学等。
四、课程教学重、难点课程重点：植物水分生理、矿质营养、光合作用、植物激素、抗逆生理通论。
植物生理学A 教学大纲
植物生理学A课程教学大纲课程编码：03006 课程名称：植物生理学A 课程英文名称：Plant Physiology先修课程：植物学；基础生物化学适用专业：植物科学与技术、农学、植物保护、动植检、园艺、林学等总学时：48h 理论讲授48h 实验学时20 实习学时0 总学分：3 + 0.5 一、课程的性质、地位和任务植物生理学是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系的科学。
本课程是植物生产类相关专业的专业基础课。
学习植物生理学除了认识和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机理外，主要的是要将所学的理论知识应用于科学实验和生产实践，为农业的可持续发展服务，保护人类赖以生存的生态环境。
二、课程教学的基本要求本课程是为植物科学、农学、植物保护、园艺、林学等专业开设的专业基础课。
本课程的特点是理论与实践并重，在学习过程中，要求了解和掌握植物生命活动的基本原理、规律和过程及其与环境的相互关系，并能应用所学的理论知识阐述和解决生产中的实际问题。
在课程讲授过程中将课程的知识性、科学性和实践性结合起来，让学生全面了解植物生命活动的过程、规律、机理以及外界环境条件对植物生命活动的影响。
在要求学生掌握基本理论知识的同时，应加强学生应用知识、创新思维科学素质的培养。
本课程的主要内容包括以下四个部分：细胞生理--植物生命活动的基本单位；代谢生理--植物生命活动的物质和能量代谢基础；生长发育生理--植物生命活动的综合表达及其与环境的关系；逆境生理--植物在逆境条件下生命活动的表现与抗性。
重点掌握植物生命活动过程的规律和机理，掌握植物生长发育与环境的相互关系，了解植物与农业生产及可持续发展的密切关系。
三、课程教学大纲及学时分配第一章绪论（1学时）本章重点：1. 植物生理学产生与发展；2. 植物生理学的展望1.1 植物生理学的研究内容和任务1.2 植物生理学的产生和发展1.3 植物生理学的展望1.4 学习植物生理学的意义和方法第2章植物的水分代谢(４学时)本章重点和难点：1. 细胞水势与植物对水分的吸收；2. 蒸腾作用与气孔运动的机理；3. 合理灌溉的生理基础2.1 水分在植物生命活动中的作用2.1.1 植物体内水分存在的状态2.1.2 水分对植物生命活动的作用2.2 水势2.2.1 自由能与化学势2.2.2 水的化学势与水势2.3 植物细胞对水分的吸收2.3.1 植物细胞的渗透性吸水2.3.2 植物细胞的吸胀吸水2.3.3 植物细胞的代谢性吸水2.4 水分跨膜运输的途经2.4.1 扩散2.4.2 集流2.5 植物根系对水分的吸收2.5.1 根部吸水的区域2.5.2 根系吸水方式及其动力2.5.3 影响根系吸水的因素2.6 蒸腾作用2.6.1 蒸腾作用的概念及生理意义2.6.2 蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标2.6.3 气孔的蒸腾作用2.6.4 影响蒸腾的因素2.7 植物体内水分的运输2.7.1 水分在植物体内运输的途径、速度和动力2.7.2 水分在植物体内运输的机理2.8 合理灌溉与农业生产2.8.1 植物的水分平衡2.8.2 作物的需水规律2.83 合理灌溉的指标2.8.4 合理灌溉与作物的高产、优质第3章植物的矿质营养（４学时）本章重点和难点：1. 必需元素的标准及其生理功能；2. 植物吸收矿质元素的机理及其特点；3. 合理施肥与作物增产3.1 植物必需的矿质元素及其生理作用3.1.1 植物必需元素的标准及其种类3.1.2 植物必需元素的生理作用概述3.2 植物细胞对矿质元素的吸收3.2.1 电化学势梯度与离子转移的关系和特点3.2.2 扩散作用与被动吸收3.2.3 膜传递蛋白与离子运转3.3 根系对矿质元素的吸收3.3.1 根系吸收矿质元素的特点3.3.2 根系吸收矿质元素的过程3.3.3 影响植物根系吸收矿质元素的土壤因素3.4 叶片营养3.5 矿物质在植物体内的运输与分配3.5.1 矿物质在植物体内的运输3.5.2 矿物质在植物体内的分配3.6 合理施肥的生理基础与意义3.6.1 合理施肥的含义3.6.2 作物的需肥特点3.6.3 合理施肥的指标3.6.4 合理施肥与作物增产第4章植物的光合作用（10学时）本章重点和难点：1. 光合电子传递与光合磷酸化；2. C3、C4途径的异同点；3. 影响光合作用的因素；4. 光合作用与农业生产4.1 光合作用及生理意义4.1.1 光合作用的有关概念4.1.2 光合作用的意义4.2 光合色素4.2.1 叶绿体的结构4.2.2 光合色素的结构与化学性质4.2.3 光合色素的光学特性4.2.4 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系4.3 光合作用的机理4.3.1 原初反应4.3.2 电子传递与光合磷酸化4.3.3 碳素同化作用4.4 光呼吸4.4.1 光呼吸的生化历程4.4.2 光呼吸的生理功能4.4.3 C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较4.5 影响光合作用的因素4.5.1 外部因素对光合作用的影响4.5.2 内部因素对光合作用的影响4.6 光合作用与作物生产（1学时）4.6.1 光能利用率与作物的优质高产4.6.2 提高作物光能利用率的途径第5章植物的呼吸作用(3学时)本章重点和难点：1. 呼吸代谢途径多样性的表现及其生理意义；2. 呼吸代谢与农业生产的关系5.1呼吸代谢途径的多样性及其生理意义（1学时）5.2.1 呼吸代谢化学途径的多样性及其调节5.2.2 呼吸链电子传递途径的多样性5.2.3 呼吸代谢末端氧化酶的多样性5.2.4 呼吸代谢途径多样性的意义5.2 呼吸作用的生理指标及其影响因素（1学时）5.3.1 呼吸作用的指标5.3.2 呼吸商及其影响因素5.3.3 呼吸速率的影响因素5.3 呼吸作用与农业生产（1学时）5.4.1 种子的呼吸与贮藏5.4.2 果实的呼吸作用与贮藏5.4.3 呼吸作用与植物栽培育种第6章植物体内同化物质的运输与分配（2学时）本章重点和难点：1. 同化物的装载；2. 同化物的分配；3. 同化物分配的调节6 植物体内同化物的运输与分配6.1 植物体内同化物的运输6.1.1 同化物运输的途径及研究方法6.1.2 韧皮部溶质的种类及研究方法6.1.3 同化物运输的方向与速率6.2 同化物的装载与卸出6.2.1 同化物在源端韧皮部的装载6.2.2 同化物在库端的卸出6.3 韧皮部同化物运输的机制6.4 同化物的配置和分配6.4.1 同化物的配置6.4.2 同化物的“源”、“库”、“流”6.4.3 同化物分配的特点6.4.4 同化物的分配与产量的关系6.5 同化物运输与分配的调控6.5.1 代谢调控6.5.2 激素调控6.5.3 环境因素调控第7章植物生长物质（7学时）本章重点和难点：1. 植物激素与植物生长调节剂的概念及其区别1. 植物激素的生物合成与信号转导2. 植物激素的生理效应与作用机制7.1 植物生长物质的概念和种类7.2 生长素类7.2.1 生长素类的发现过程7.2.2 生长素的生物合成7.2.3 生长素的分布7.2.4 生长素运输7.2.5 内源生长素水平的调控7.2.6 生长素的生理作用及其机理7.3 赤霉素类7.3.1 赤霉素类的发现过程7.3.2 赤霉素类的结构7.3.3 赤霉素类分布和运输7.3.4 赤霉素类的生物合成7.3.5 赤霉素类的代谢7.3.6 内源赤霉素水平的调控7.3.7赤霉素的信号转导7.3.8 赤霉素类的生理效应及其机理7.4 细胞分裂素类7.4.1 细胞分裂素类的发现和结构7.4.2 细胞分裂素类的生物合成7.4.3 细胞分裂素类的结合、氧化7.4.4 细胞分裂素的信号转导7.4.5 细胞分裂素类的生理功能7.5 脱落酸7.5.1 脱落酸的发现和化学结构7.5.2 脱落酸的生物合成7.5.3 脱落酸的代谢7.5.4 脱落酸的信号转导7.5.5 脱落酸的生理功能7.6 乙烯7.6.1 乙烯的发现和化学结构7.6.2 乙烯的生物合成及其调节7.6.3 乙烯的氧化代谢7.6.4 乙烯的信号转导7 .6.5 乙烯的生理功能7.7 油菜素甾醇类7.7.1 油菜素内酯的发现过程7.7.2 油菜素甾醇类的生物合成7.7.3 油菜素甾醇类的分布与运输7.7.4 油菜素甾醇类的代谢7.7.5 油菜素甾醇类的信号转导7.7.6 油菜素甾醇类的生理功能7.8 植物激素之间的相互作用7.8.1 生长素与油菜素内酯的协同作用7.8.2 生长素对赤霉素合成及信号转导的调控第8章植物的生长生理（5学时）本章重点和难点：1. 植物生长的相关性；2. 环境条件对植物生长的影响；3. 光敏色素及其生理作用。
“植物生理学”课程参考书
（四）合理施肥的生理基础
第五章、植物的光合作用
（一）光合作用的概念及其重要性
（二）叶绿体及光合色素*
（三）光合作用光反应的机制*
（四）光合暗反应（碳同化）*
（五）影响光合作用的因素*
（六）提高植物光能利用率的途径
第六章、植物的呼吸作用
（一）呼吸作用的概念和生理意义
（二）植物呼吸代谢途径*
（五）植物的衰老生理和器官脱落
第十二章、植物逆境生理
（一）逆境与植物抗逆性*
（二）水分逆境对植物的影响*
（三）温度逆境对植物的影响*
（四）盐害生理与植物的抗盐性*
（五）其它逆境
（六）植物抗逆性的研究方法
（三）植物激素的代谢和运输*
（四）植物激素的生理作用*
（五）植物激素的作用机制*
（六）植物生长调节剂
（七）植物激素的常用测定方法
第九章、植物生长生理
（一）植物生长和形态发生的细胞基础
（二）植物生长的相关性*
（三）环境因子对生长的影响
（四）植物生长的调控（基因、植物激素、环境因子等，含几种光受体参与的形态建成*）
（五）植物的运动
第十章、植物的生殖生理
（一）幼年期与花熟状态
（二）光周期诱导*
（三）春化作用*
（四）植物激素及营养物质对植物成花的影响
（五）花器官的形成
（六）受精生理*
第十一章、植物的休眠、成熟和衰老生理
（一）种子的休眠和萌发*
（二）芽的休眠与萌发
（三）种子的发育和成熟生理*
（四）果实的生长和成熟生理*
“植物生理学”课程参考书如下：
参考书目
1.《现代植物生理学》李合生主编，高等教育出版社（第二版），2006；
最新植物生理学课程教学大纲(1)
楚雄师范学院化学与生命科学学院生物技术专业《植物生理学》（理论）课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：032306012课程中文名称：植物生理学课程英文名称：Plant Physiologists课程性质：专业限选课使用专业：生物技术专业开课学期：第４学期总学时：５４（理论）总学分：３预修课程：植物学、生物化学、有机化学、无机化学、物理化学等课程简介本课程是为生物技术专业本科生开设的专业限选课。
其基本任务是研究和掌握植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机理，把研究成果应用于一切利用植物生产的领域之中。
通过学习，使学生掌握该课程的基本理论和研究方法及实验方法，为学生从事相关的教学和研究工作打下坚实的基础。
植物生理学（Plant physiology）是研究植物生命活动规律的科学。
植物生命活动是在水分代谢、矿质营养、光合作用和呼吸作用等基本代谢基础上，表现出种子萌发、生长、运动、开花、结果等生长发育规律，及细胞信号传导过程。
植物生理学的任务是研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机理，认识植物生理、生化过程和本质，在此基础上合理地利用光、气、水、土资源，发展农（林）业生产，保护和改造自然环境。
教材建议潘瑞炽.《植物生理学》（第七版）.北京：高等教育出版社，20１３年。
参考书[3]曹仪植，宋占午.《植物生理学》.兰州：兰州大学出版社，1998年。
[4]余叔文，汤章诚.《植物生理与分子生物学》.（第二版）.北京:科学出版社,1999年。
[5]李合生。
《现代植物生理学. 北京：高等教育出版社，2002年。
二、课程性质、目的及总体教学要求课程的基本特性生物技术专业限选课。
课程的教学目的本课程是从不同层次上认识生命活动规律。
微观上要认识植物体内进行的物质代谢、能量转换及信息传递过程；宏观上要认识植物生长、发育规律及植物与环境的关系。
掌握植物体内所进行的各种物质代谢、能量转换及信息传递规律，并以此来解释植物的生长发育过程。
植物生理学(李合成)四川农业大学版课后答案
植物生理学李合生第二版绪论至第六章课后题绪论：1.什么是植物生理学植物生理学研究的内容和任务是什么答：植物生理学是研究植物生命活动规律及其相互关系，揭示植物生命现象本质的科学。
P1内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理、信息生理、逆境生理、分子生理（及其生产应用）。
P2任务：研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机制，并将这些研究成果应用于植物生产。
P22.植物生理学是如何诞生和发展的从中可以得到哪些启示答：孕育：1627年荷兰学者凡·海尔蒙做柳枝盆栽称重实验开始，19世纪40年代德国化学家李比希创立植物矿质营养学，约400年；p2诞生：至1904年《植物生理学》出版（半个世纪）；p3发展：于20世纪进入快速发展时期。
P4启示：3.21世纪植物生理学发展趋势如何答：①.与其他学科交叉渗透，微观与宏观相结合，向纵向领域拓展；p5②.对植物信号传递和转导深入研究，（将为揭示植物生命活动本质，调控植物生长发育开辟新的途径）；p6③.物质代谢和能量转换的分子机制及其基因表达调控仍将是研究重点；p6④.植物生理学和农业科学技术的关系更加密切。
P74.如何看待中国植物生理学的过去、现在和未来答：中国古代人民在生产实践中总结出许多有关植物生理学的知识。
我国现代植物学起步较晚，由于封建体制的限制。
新中国成立后，中国的植物生理学取得了很大的发展。
现在在某些方面的研究已经进入了国际先进水平。
P6、p75.如何理解“植物生理学是合理农业的基础”答：植物生理学的每一次突破性进展都为农业生产技术的进步起到了巨大的推动作用。
P7.6.怎样学好植物生理学答：①.必须有正确的观点和学习方法；②.要坚持理论联系实际。
第一章、植物细胞的亚显微结构和功能（一）名词解释真核细胞：体积较大，有核膜包裹的典型细胞核，有各种结构与功能不同的细胞器分化，有复杂的内膜系统和细胞骨架系统存在，细胞分裂方式为有丝分裂和减数分裂。
植物生理学教案8
基本内容第三节电子传递与氧化磷酸化（electron transport and oxidative phosphorylation）。
有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释放能量的称为生物氧化（biological oxidation）。
一、呼吸链（respiratory chain）糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。
电子传递链（electron transport chain）亦称呼吸链（respiratory chain），就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。
氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。
电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。
细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体（protein complex）组成（图4-6）。
1、复合体Ⅰ（complex I）也称NADH脱氢酶（NADH dehydrogenase），由结合紧密的辅因子FMN和几个Fe-S中心组成，其作用是将线粒体基质中的NADH+H+的2对电子即4个质子泵到膜间间隙（intermembrane space）,同时复合体也经过Fe-S中心将电子转移给泛醌（ubiquinone, UQ或Q）。
339考研大纲
考研大纲参考书目：农学院、植保院、园艺院、草业院参考书目：1、《遗传学》（第四版），朱军主编，中国农业出版社，2018年。
2、《植物学》：无参考书。
3、《植物生理学》参考书目：《植物学与植物生理学》顾德兴和蔡庆生主编，2000，南京大学出版社；《现代植物生理学》李合生主编，2006，高等教育出版社。
以下为资源院专业参考书目：1.《植物营养学》（上册），陆景陵主编，北京农业大学出版社。
2.《试验统计方法》（第四版），盖钧镒主编，中国农业出版社，2013年出版。
3.《生态学》杨持主编，高等教育出版社，2008年第二版或新版。
考试大纲：报考农学院、植物保护学院、园艺学院、草业学院的考生必答三部分：《遗传学》、《植物学》、《植物生理学》，每部分各50分，共150分。
报考资源与环境科学学院的考生必答两部分：《植物营养学》、《农业生态学》，每部分各75分，共150分。
《遗传学》主要考核内容：遗传的细胞学基础、分子基础、经典遗传学三大定律、细菌的遗传分析、细胞质遗传、基因工程和基因组学等。
总体了解遗传学研究的范围、遗传学发展过程及其应用领域；了解遗传学发展史上做出重要贡献的代表人物，其遗传观点、理论及其在遗传学发展中的作用；了解遗传学研究中的基本概念，基本原理，并可用于生物现象的解释及育种应用。
“遗传的细胞学基础”考核重点：染色体的形态特征；有丝分裂、减数分裂过程中染色体形态、结构、数目的变化规律及其遗传学意义等。
“经典遗传学三大定律”考核重点：三大经典遗传规律的内容及细胞学基础；独立遗传两对基因互作的各种类型、比例及相关遗传现象解释；连锁遗传交换值的测定与计算方法；三大经典遗传规律的理论意义及其在育种工作中的应用。
“细菌的遗传分析”考核重点：转化、接合、性导和转导四种细胞遗传物质重组方式的概念、特点和区别。
“细胞质遗传”考核重点：细胞质遗传的特点，与核基因遗传的异同，植物雄性不育类型及其遗传方式，细胞质雄性不育的原理与生产应用。
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合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。
Rubisco 的功能—羧化、加氧反应
Rubisco 普遍存在于所有自养生物中。在C3植物 中含量极为丰富。存在叶绿体间质中,其浓度在 间质中可达30Omg/ml 。
高度可溶性的蛋白
氧化作用—光呼吸
• Rubisco 催化将氧加入 RuBP 产生一分子 PGA和一分子 2磷酸乙醇酸。
• 磷酸甘油酸可在卡尔文循环中进一步代谢。 • 两个分子磷酸乙醇酸通过叶绿体、过氧化物体和线粒体, 最
终转化为一个分子磷酸甘油酸,这样使磷酸乙醇酸的一部分 碳再被利用(乙醇酸途径或称光呼吸途径)。 • 消耗了许多能量，有 25% 的ubisco 的羧化/加氧反应可看作分别是调节卡尔文 循环和光呼吸途径的首要步骤。因此该酶的羧化反 应和氧化反应的比值非常重要，它决定了植物的净 光合产量。
空气中C02和 02的相对浓度影响这二反应的比值。(在无O2条 件下,C3植物的 Rubisco的 km(C02) 约为 12-15 μmol/L, 但在空气中(21%O2),则增高至26μmol/L)可见较高的C02浓度 可以增强光合作用，生成较多有机物质。
一.C3途径
1.C3途径的发现
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： ➢ (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细 胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生 的)；
➢ (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天
庚酮糖-1,7-二磷酸； S7P.景天庚酮糖-7-磷
酸； R5P.核糖-5-磷酸； Xu5P.木酮糖-5-磷
酸； Ru5P.核酮糖-5-磷酸； G6P.葡萄糖-6-
磷酸； TPP.硫胺焦磷酸； TPP-C2.TPP羟基 乙醛
参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco) ； (2)3- 磷 酸 甘 油 酸 激 酶 (PGAK) ； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶； (4)丙糖磷酸 异构酶； (5)(8)醛缩酶； (6)果糖-1,6-二磷酸(酯) 酶(FBPase)； (7)(10)(12)转酮酶； (9)景天庚
H14CO3-+H
＋
→14CO2+H2O
图 用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解
(2)浓缩样品与层析
用甲醇将标记化合物提 取出来，将样品浓缩后点样 于层析纸上，进行双向纸层 析，使光合产物分开
(3)鉴定分离物
采用放射自显影技术， 鉴定被14CO2标记的产物并 测定其相对数量。
(4)设计循环图
根据被14C标记的化合物 出现时间的先后，推测生化 过程。根据图D所显示的结 果，即短时间内(5秒，最终 到 0.5 秒 钟 )14C 标 记 物 首 先 出现在3-磷酸甘油酸(PGA) 上 ， 说 明 PGA 是 光 合 作 用 的最初产物。
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO2标记的产物
起先猜测CO2是与某一个2碳 的片断结合生成3碳的PGA，然 而情况并非如此。
当 光 下 把 CO2 浓 度 突 然 降 低 ， 作为CO2受体的化合物会积累起 来。这一化合物被发现是含有5
个 C 的 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸
(RuBP)，当它接受CO2后，分
一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的 反应过程。
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ Rubisco具有双重功能。 在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧
• Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机 氮形式。
羧化作用
• Rubisco催化 RuBP 的羧化作用形成二分子 PGA。 可通过磷酸转运器从叶绿体输出到细胞质中， 用于 合成蔗糖;在叶绿体中产生淀粉。
• RuBP 作为 C02 的最初受体，是在卡尔文循环中生 成的，所以卡尔文循环是自动催化的，即循环中的 任何中间产物可以再生，也可以从循环中的任何一 步抽出。
解为2个PGA分子。
光合试验中RuBP与PGA相互转化
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中
从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环 途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。
由于这条途径中CO2固定后形成的最 初产物PGA为三碳化合物，所以也 叫做C３途径或C３光合碳还原循环，
1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)； (11)核酮 糖-5-磷酸表异构酶； (13)核糖-5-磷酸异构酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
(一) C３途径的反应 过程
➢ 1.过程 ➢整个循环如图所示，由
RuBP开始至RuBP再生 结束，共有14步反应， 均在叶绿体的基质中进 行。 ➢羧化、还原、再生。
NADP+和NADPH的分子结构
碳同化类型
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目 以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3 途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。
不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这 是光合碳代谢的基本途径。 C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。
➢ 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生 化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养， 还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
试验分以下几步进行：
(1)饲喂14CO2与定时取样
向正在进行光合作用的藻
液 中 注 入 14CO2 使 藻 类 与 14CO2接触，每隔一定时间 取样，并立即杀死。
只具有C３途径的植物称为C３植物。
此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
➢代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸；
PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷酸
甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟
丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果