非洲猪瘟病毒ASFV基因组主要编码蛋白
非洲猪瘟病毒p54蛋白在昆虫细胞中的表达及其免疫原性分析
·研究论文·摘 要：非洲猪瘟病毒（ASFV ）p54蛋白由晚期基因E183L 编码，是主要的结构蛋白之一。
为了获得免疫原性强的p54蛋白，本研究将E183L 基因克隆至pFastBac1载体中，取1 µg 重组质粒转座DH10Bac 感受态细菌，经三轮蓝白斑筛选后，获得重组Bacmid-p54。
将提取的Bacmid-p54质粒DNA 转染Sf9细胞，出现明显病变后，收获细胞培养上清，在正常Sf9细胞中传三代，获得的杆状病毒命名为rBac-P54。
利用SDS-PAGE 检测rBac-P54感染后昆虫细胞的蛋白表达情况，并通过间接免疫荧光（IFA ）和Western-blot 鉴定p54蛋白的免疫原性。
结果显示，在感染的Sf9细胞中，p54蛋白能获得高效表达，并可被ASFV 阳性血清特异性识别。
这表明杆状病毒系统表达的p54蛋白具有良好的免疫原性，为后续开展非洲猪瘟血清学诊断和p54功能研究奠定基础。
关键词：非洲猪瘟病毒；p54蛋白；昆虫细胞表达系统；免疫原性中图分类号：S852.651 文献标志码：A 文章编号：1674-6422（2023）04-0164-06Expression and Identifi cation of African Swine Fever Virus p54 by BaculovirusExpression SystemAO Qingying 1,2, ZHONG Qiuping 2, SHI Xinjin 2, WEI Changqing 2, LIU Yingnan 2, LIAO Xinxin 2,XIE Zhenhua 2, QIAN Yingjuan 1, ZHENG Longsan 1, CHEN Hongjun 2(1. Key Lab of Animal Bacteriology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs and MOE Joint International Research Laboratory of Animal Health and Food Safety College of V eterinary Medicine, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2. Shanghai V eterinary ResearchInstitute, CAAS, Shanghai 200241, China)收稿日期：2021-04-30基金项目：十三五国家重点研发专项资助项目（2018YFC08400400，2017YFD0502300）；自然科学基金联合基金项目重点支持项目-区域创新发展联合基金项目（U19A2039）作者简介：敖清莹，硕士研究生，预防兽医学专业通信作者：陈鸿军，E-mail：***************.cn；郑龙三，E-mail：***************.cn非洲猪瘟病毒p54蛋白在昆虫细胞中的表达及其免疫原性分析敖清莹1,2，钟秋萍2，史馨瑾2，魏常青2，刘英楠2，廖欣欣2，谢振华2，钱莺娟1，郑龙三1，陈鸿军2（1.南京农业大学动物医学院 教育部动物健康与食品安全国际合作联合实验室 农业农村部细菌学重点实验室，南京210095；2.中国农业科学院上海兽医研究所，上海200241）Abstract: African swine fever virus (ASFV) p54 protein is encoded by the late gene E183L and is one of the major structural proteins. In order to obtain the high expression of ASFV p54 protein, the E183L gene was cloned into the pFastBac1 vector and 1µg of recombinant plasmid transposable was taken into DH10BAC competent bacteria. After two rounds of blue-white spot screening, the recombinant baculovirus rBac-p54 was obtained. The Bacmid-p54 plasmid DNA was transfected into Sf9 cells. When obvious CPE appeared, the supernatant of cell culture was harvested and passed into normal SF9 cells for three generations. The baculovirus rBac-p54 was used to infect insect cells and the protein expression was examined in SDS-PAGE, indirect immunofl uorescence and Western blot. The resultsChinese Journal of Animal Infectious Diseases中国动物传染病学报2023,31(4):164-169· 165 ·敖清莹等：非洲猪瘟病毒p54蛋白在昆虫细胞中的表达及其免疫原性分析 第31卷第4期showed that the recombinant baculovirus rBac-p54 was expressed for a large number of p54 protein in SF9 cells, which was specifi cally recognized by the positive serum of ASFV . The results indicated that the p54 protein expressed by baculovirus system had good reactivity, which laid a foundation for further study on the function of ASFV p54 protein.Keywords: African swine fever virus; p54 protein; insect cell expression system; immunogenicity非洲猪瘟（African swine fever, ASF）是由非洲猪瘟病毒（African swine fever virus, ASFV）引起的一种急性、热性、高度接触性猪传染病。
非洲猪瘟病毒的基因特征
非洲猪瘟病毒的基因特征谢春芳1,2，于瑞嵩1,2，董世娟1,2，陈冰清1,2(1.上海市农业科学院畜牧兽医研究所，上海 201106；2.上海市农业遗传育种重点实验室动物遗传工程实验室，上海 201106)非洲猪瘟病毒(African Swine Fever Virus，ASFV)是非洲猪瘟病毒科(Asfarviridae)非洲猪瘟病毒属(Asfivirus)唯一的成员，是双链DNA 大分子病毒，基因组长度介于170 kb ～193 kb，编码150～167个蛋白，其基因组从DNA 的两条链上读取，基因紧密间隔，病毒基因组末端由碱基不完全配对的发夹环共价闭合。
发夹环以两种形式存在，互补并相互反转，与终端相邻的是多种串联的反向重复序列。
大多数ASFV 毒株的基因组GC 含量*为38％，GC 含量相对较低的区域位于基因组两端的左可变区(Left Variable Region，LVR)和右可变区(Right Variable Region，RVR)，容易发生基因变异的多基因家族(Multigene Family，MGF)分布于LVR 和RVR [1-2]。
1 与复制和转录相关的基因细胞被ASFV 感染后，病毒DNA 开始在细胞核周围复制，F1055L 蛋白在复制的起始时结合DNA，并与DNA 起始酶融合。
病毒基因组编码病毒基因转录和复制所需的酶、参与DNA 碱基切除修复(Base Excision Repair，BER)途径的酶、逃逸免疫的酶、多基因家族蛋白(MGF360、MGF110、MGF100、MGF505)、功能性蛋白、结构蛋白和许多目前未知的蛋白。
ASFV 编码基因有150多个，ASFV 基因编码早期表达的蛋白主要包括与基因组复制相关的蛋白、后期转录因子及与免疫逃逸相关的MGFs 蛋白；ASFV 结构蛋白主要在感染后期表达[3-6]。
ASFV 的转录机制类似于真核RNA 聚合酶Ⅱ(RNA polymerase Ⅱ，RNAP Ⅱ)系统，包括一个(8-亚基)ASFV RNAP 和TATA 结合蛋白(TATA Binding Protein，TBP)、转录起始因子Ⅱ B(Transcription Initiation Factor Ⅱ B，TF ⅡB)、延伸因子(Transcription Elongation Factor Ⅱ，TF Ⅱ)以及DNA 结合蛋白pA104R 和拓扑异构酶Ⅱ pP Ⅱ92R [3,7-9]。
这为非洲猪瘟病毒的检测提供了新技术,
这为非洲猪瘟病毒的检测提供了新技术，李兴旺（山东省武城县畜牧渔业发展中心，山东德州 253300）非洲猪瘟（asf）是家猪或野猪被非洲猪瘟病毒（asfv）感染而出现病变现象的一种疾病，为出血性病毒病的一种。
被asfv感染的猪多表现为呼吸受到明显限制、外部皮肤、内部器官不同程度的出血等，可给养猪业带来极大地冲击。
针对asf暂且没有很好的防治方法，世界动物卫生组织（oie）将该疾病列入通报名录中。
1 非洲猪瘟病毒早在20世纪初期非洲猪瘟就已出现过。
2018年8月，中国沈阳也发现1例疑似疫情，经检测确诊为非洲猪瘟病毒。
随之而来的是中国大面积爆发非洲猪瘟疫情。
作为动物传染病的一种，相较于其他传染病，非洲猪瘟的危害最大，致死率达100%。
现在还没有找到更好的防治措施。
非洲猪瘟病毒是一种dna病毒，且是双股线性的，分子组成复杂，具有极高的变异性能且蛋白极其丰富。
dna是双链单分子线状结构，且末端是共价闭合的，构成了非洲猪瘟病毒的基因组，其长度因毒株的不同而有所差异，范围在170～190kb，ore多达151个，可编码蛋白数量达到150～200种。
非洲猪瘟病毒在机体内的传播主要通过在巨噬细胞内进行复制来躲避机体产生自我免疫，从而使机体受到伤害。
非洲猪瘟具有多种基因型，具有极高的顽强力，温度和ph变化都不会对它产生影响，如果对其进行灭活处理，则需60℃的温度，时间为20 min。
病毒的存活在不同的寄宿环境中存活时间也不相同。
它可以在排泄物、尸体、新鲜肉类和其他肉类产品中寄生。
非洲猪瘟病毒对生存温度适应性极高。
无论是常温、低温、高温都有相当长的寿命。
存活时间在常温、4℃以下、冻肉中分别为6个月、1年、数年。
非洲猪瘟在猪群中的发病顺序通常是公猪、母猪、育肥猪和仔猪。
猪感染非洲猪瘟的发病特点是初期高热。
这时候农民就会误诊误治发热。
这样一来，病猪的死亡率会加快，打针会导致长期出血。
此时可以初步确定为非洲猪瘟。
比较明显的症状是肉眼观察身体表征发生变化，耳朵出现紫色，体表出现大面积紫色斑点。
浅谈非洲猪瘟病毒基因
浅谈非洲猪瘟病毒基因作者：章燕红，龚志成，周波，张其彬，蒋兵来源：《中国动物保健》2022年第06期摘要：非洲猪瘟病毒（ASFV）具有双链、线性的DNA基因组，基因可多达200多个。
虽然ASFV基因组整体突变率很低，但是ASFV的可变区基因和基因间区域不仅可能发生多个单核苷酸变化，部分基因可能发生基因重组、基因缺失、基因复制、序列分化等，表现为基因多样性。
本文就ASFV基因组、主要基因等进行综述，以期为科学防控非洲猪瘟提供参考。
关键词：非洲猪瘟病毒;基因组;基因;多样性非洲猪瘟病毒（African swine fever virus，ASFV）是非洲猪瘟病毒科的DNA病毒，病毒颗粒较大，直径为200～300nm，有囊膜，呈二十面体，具有五层结构，由内到外依次为基因组、内核心壳、内囊膜、衣壳、外囊膜[1，2]。
根据衣壳蛋白（p72）编码基因B646L序列的差异，可将ASFV分为24种基因型，不同基因型ASFV交叉保护率低，且基因组大小差异较大[1]。
1 基因组基因组（genome）是指一个生命单元（细胞或病毒等）所拥有的全部遗传物质（包括核内和核外遗传信息），其本质是DNA或RNA。
各种生物体基因组大小、所包含的基因数和种类有所不同。
病毒基因组可看作游离的基因，变化较大，可能是单链或双链，线状或环状，有些病毒基因可相互重叠，而ASFV的基因组是双链、线性的DNA基因组[3]。
根据NCBI （National Center for Biotech-nology Information）公布的ASFV基因组数据显示，ASFV基因组长度为169.931～193.886kb，最小的是2019年在越南河内市分离的毒株ASFV/Hanoi/2019，长度为169.931kb，最大的是1950年在肯尼亚分离的毒株ASFV/Kenya/1950，长度为193.886kb，大部分毒株基因组长度在189.37kb左右。
非洲猪瘟病毒的研究进展
非洲猪瘟病毒的研究进展摘要：结合实践来看，非洲猪瘟（ASF）是由非洲猪瘟病毒（ASFV）引起猪的急性、热性、出血性和高度接触性传染病，无明显季节性，一年四季均可发生，通常在感染后10d内死亡，病死率可高达100%。
鉴于该疾病严重危害性，本文通过查阅相关文献以及结合自身实践情况下就非洲猪瘟病毒展开研究。
关键词：非洲猪瘟；病毒；研究进展1 病原学特征1.1 形态特征ASFV是非洲猪瘟病毒科，非洲猪瘟病毒属的唯一成员，是1种大型的双股DNA病毒，病毒粒子呈二十面体对称，平均直径200 nm，病毒分子由内到外分别为核质体、核衣壳、囊膜，囊膜又分为内层和外层[1]。
ASFV是迄今发现的唯一的DNA虫媒病毒，是1种独特而复杂的病毒，具有“虹彩病毒的外形，痘病毒的内质”。
国际病毒分类委员会曾在第四、第五次报告中将其分别列入虹彩病毒科和痘病毒科，但是随着病毒基因序列及病毒复制等方面的研究不断深入，发现ASFV与虹彩病毒和痘病毒在某些方面还是存在不同，所以在第六次报告中将其列入“类非洲猪瘟病毒属”；1998年正式将ASFV列入1个全新的病毒科———非洲猪瘟病毒科；2005年第八次报告中最终将ASFV列为非洲猪瘟病毒科，非洲猪瘟病毒属的唯一成员[2]。
1.2 理化特性ASFV对环境的抵抗力比较强，可以在环境中长期存活，在pH值4～10之间毒力不会发生明显改变。
在血液中可延长存活时间，在一般血液中可存活半年，-70℃冷藏条件下血液中可存活18个月，在脾脏组织中感染力2年内不受影响。
对热比较敏感，在60℃下仅能存活30 min，但耐寒能力极强，持续-20℃条件下可存活10年以上。
使用常规消毒剂可以杀死，尤其是使用氯制剂可以有效杀灭，常用消毒剂有10%苯酚溶液、2.3%次氯酸盐、0.8%氢氧化钠、0.3%福尔马林。
ASFV在冷冻猪肉中可存活15年，在腌肉中也可存活，所以在处理过程中必须严格执行生物安全措施，防止被污染的猪肉制品进一步传播[3]。
非洲猪瘟病毒ASFV基因组主要编码蛋白
主要编码蛋白
3. p14 （E120R）363nt,120aa p14蛋白在细胞内表达的分子量大小不均一，为12-25ku，体外试 验表明该蛋白有着与DNA结合的特性，同时也能和p72蛋白相互 作用并结合，共同组成衣壳。
4. p49 （B438L）1317nt,438aa 非结构蛋白p49也是病毒衣壳的组成成分之一，p49的缺失将影响 p72的正确折叠和p14的移位，使病毒衣壳无法正确组装。
主要编码蛋白
5. p72 （B646L）1941nt,646aa p72蛋白是非洲猪瘟病毒的主要结构蛋白，也是组成病毒粒子20面 体衣壳的主要部分，也称为VP72/p73蛋白。通常产生于病毒感染的 后期，约占非洲猪瘟病毒粒子总蛋白的32%。有研究表明，不同来 源的ASFV毒株的p72蛋白所具有的抗原决定簇都相当保守，具有的 免疫原性比较稳定，常用于血清学诊断和免疫制剂的研发。
Poly(A) pol Capping enzyme Methyltransferase
RNA修饰酶
p10 pA104R
与DNA结合的主要结构蛋白
DNA pol X DNA ligase AP endonuclease
碱基切除修复
主要编码蛋白
1. p12 （O61R）186nt,61aa 病毒蛋白 p12位于外囊膜上，也是内囊膜的组成成分之一。在病 毒侵染细胞时，可吸附细胞膜，使病毒进入细胞内。
2.CD2v（EP402R）1209nt,402aa CD2v蛋白位于病毒粒子的外囊膜上，由信号肤序列和一个跨膜
区组成，因为它拥有两个免疫球蛋白样的结构域，其氨基酸序列与 CD2分子非常相似，可以与猪红细胞表面的CD2受体发生特异性结 合，因此ASFV可以吸附在猪的红细胞表面。具有血吸附性的非洲 猪瘟病毒，在感染时90%的病毒粒子呈红细胞吸附的状态，这种现 象可能与非洲猪瘟病毒在猪体内的传播有关。
非洲猪瘟基础知识
非洲猪瘟基础知识国家生猪产业技术体系非洲猪瘟（African swine fever, ASF）是由非洲猪瘟病毒（ASF virus, ASFV）引起猪的一种高度传染性疾病，临床上以急性、热性、出血性、高发病率和高死亡率为特征。
非洲猪瘟的传入和疫情的出现，对我国养猪生产已构成严重威胁，高度重视非洲猪瘟的防控对于保障生猪产业的健康发展极其重要。
本文内容涉及非洲猪瘟的危害与流行现状、病原学、流行病学、临床症状和病理变化、诊断及防控策略，供体系同行们参考。
一、非洲猪瘟的危害世界动物卫生组织（OIE）将非洲猪瘟列为法定报告动物疫病，我国将其列为一类动物疫病。
该病对养猪业的危害极大，体现在：（1）非洲猪瘟病毒对家猪呈现高致死性，感染猪的发病率和死亡率可达100%，造成养猪生产的巨大经济损失；（2）严重影响生猪产业相关的国际贸易。
发生和存在非洲猪瘟疫情国家的种猪、公猪精液、猪肉及其制品等的出口贸易受到严格限制和禁止。
与生猪产业相关的其他行业也会相继受到影响；（3）非洲猪瘟病毒在组织和环境中的抵抗能力强，且目前尚无防控非洲猪瘟的有效疫苗。
扑杀发病猪、感染猪以及与其接触的猪群，并进行无害化处置，这是控制非洲猪瘟最有效的措施。
非洲猪瘟病毒仅感染家猪、野猪以及钝缘蜱，不感染人。
非洲猪瘟不是人畜共患病，对人类健康无影响。
二、非洲猪瘟的流行现状1921年非洲猪瘟首次在肯尼亚报道，随后在撒哈拉沙漠以南的非洲国家广泛流行和持续存在。
非洲的野猪和钝缘蜱成为非洲猪瘟病毒的自然贮藏宿主。
20世纪中叶开始，非洲猪瘟相继传入欧洲的葡萄牙、西班牙、法国、意大利、比利时、荷兰，以及加勒比海地区的海地和南美洲的巴西等国家。
葡萄牙和西班牙已分别于1993年和1995年根除了非洲猪瘟，发生于比利时、荷兰、海地和巴西的有限疫情也成功得到根除。
2007年，非洲猪瘟传入格鲁吉亚，进而传入俄罗斯，并快速蔓延。
随后相继扩散到与之交界和接壤的多个地区和国家，造成大量家猪和野猪发病死亡，并因疫情扑杀大批猪只，经济损失极其惨重。
非洲猪瘟病毒p30蛋白卵黄抗体的制备及生物活性检测
非洲猪瘟病毒p30蛋白卵黄抗体的制备及生物活性检测张皓淳(辽宁省农业发展服务中心，辽宁 沈阳 110034)非洲猪瘟病毒(African swine fever virus，ASFV)在1921年第一次被人类检测到，发现地为肯尼亚，家猪、野猪都能感染。
因为宿主的不一致性，非洲猪瘟(African swine fever，ASF)的临床症状也有所差异，家猪感染后的临床表现比较接近传统猪瘟的，都会出现呼吸窘迫、全身出血等症状，死亡率达到100％。
世界动物卫生组织将ASF 纳入A 类疫病。
ASFV 是一种带有囊膜的DNA 病毒，全长170 kb ～190 kb，基因组涵盖150～167个开放阅读框(open reading frames，ORFs)，可编码超过150种蛋白，包括p54蛋白、p30蛋白等。
其中磷蛋白p30基因（phosphoprotein p30 gene，CP204L）位于ASFV 基因组保守区，编码的p30蛋白是ASFV 重要的毒力蛋白，具有较好的抗原性。
p30蛋白在ASFV 感染早期就已产生，且数量较多，可以导致感染猪产生中和抗体，是一种比较理想的血清学诊断以及免疫学测定的抗原[1-2]。
我国于2018年8月开始出现非洲猪瘟疫情，现已严重影响我国养猪业的发展，因此建立快速诊断方法对确保养猪生产正常进行极为重要。
本试验成功构建了pET-32a-p30原核表达载体，利用表达的p30蛋白免疫蛋鸡，能够得到ASFV p30蛋白的特异性卵黄抗体，根据测定结果发现该卵黄抗体具有良好的生物学活性，可以为今后研发用卵黄抗体检测非洲猪瘟疾病打下一个良好的基础。
中图分类号：S852.4+3 文献标志码：A 文章编号：1001-0769(2022)01-0032-05摘 要：为了制备非洲猪瘟病毒(African swine fever virus，ASFV)p30蛋白卵黄抗体，研究卵黄抗体的生物活性。
试验构建了pET-32a-p30原核表达载体，制定了科学的免疫程序和样本采集方法。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
主要编码蛋白
5. p72 （B646L）1941nt,646aa p72蛋白是非洲猪瘟病毒的主要结构蛋白，也是组成病毒粒子20面 体衣壳的主要部分，也称为VP72/p73蛋白。通常产生于病毒感染的 后期，约占非洲猪瘟病毒粒子总蛋白的32%。有研究表明，不同来 源的ASFV毒株的p72蛋白所具有的抗原决定簇都相当保守，具有的 免疫原性比较稳定，常用于血清学诊断和免疫制剂的研发。
Poly(A) pol Capping enzyme Methyltransferase
RNA修饰酶
p10 pA104R
与DNA结合的主要结构蛋白
DNA pol X DNA ligase . AP endonuclease
碱基切除修复
主要编码蛋白
1. p12 （O61R）186nt,61aa 病毒蛋白 p12位于外囊膜上，也是内囊膜的组成成分之一。在病 毒侵染细胞时，可吸附细胞膜，使病毒进入细胞内。
.
主要编码蛋白
3. p14 （E120R）363nt,120aa p14蛋白在细胞内表达的分子量大小不均一，为12-25ku，体外试 验表明该蛋白有着与DNA结合的特性，同时也能和p72蛋白相互 作用并结合，共同组成衣壳。
4. p49 （B438L）1317nt,438aa 非结构蛋白p49也是病毒衣壳的组成成分之一，p49的缺失将影响 p72的正确折叠和p14的移位，使病毒衣壳无法正确组装。
2.CD2v（EP402R）1209nt,402aa CD2v蛋白位于病毒粒子的外囊膜上，由信号肤序列和一个跨膜
区组成，因为它拥有两个免疫球蛋白样的结构域，其氨基酸序列与 CD2分子非常相似，可以与猪红细胞表面的CD2受体发生特异性结 合，因此ASFV可以吸附在猪的红细胞表面。具有血吸附性的非洲 猪瘟病毒，在感染时90%的病毒粒子呈红细胞吸附的状态，这种现 象可能与非洲猪瘟病毒在猪体内的传播有关。
非洲猪瘟的分子病毒学
汇报人：周诗昊 汇报时间：2018.9. 30
.
膜外 囊
壳病
p12 （O61R） 毒
p24
衣
CD2v （EP402R）
p14（E120R膜） 内
p49 p72
（B438L） （B646L）
囊
p12 （O61R）
p17 （D117L）
p22
p54（E183L）
pE248R （E248R）
.
主要编码蛋白
9.p32（CP204L）615nt,204aa p32蛋白分子量约为30ku。在病毒感染早期表达，能够引起机体 产生免疫反应，因此该蛋白具有比较好的抗原性。研究表明，针 对p32蛋白的抗体能够抑制病毒内化，说明p32蛋白也参与病毒进 入细胞的p150 p37 p34 p14 p5
pE199L
p35
p15
p8
pp220 (CP2475L) pp62 (C9530R)
Protease (S273R)
DNA
核类
RP1 RP5 RP2 RP6 RP3 RP7
RNA聚合酶亚基
pD1133L pQ706L pG1340L pB962L 转录因子
.
主要编码蛋白
7.p17（D117L）354nt，117aa 若缺失p17，组装后的病毒将变得不稳定，失去感染作用。蛋白 p17同时还具有抑制蛋白水解的作用，使多聚蛋白pp220和pp62不 能进一步水解。
8. pE248R （E248R）747nt,248aa 位于成熟病毒粒子内囊膜的pE248R蛋白在病毒感染细胞时会发 生酰基化，对病毒早期侵入宿主细胞起到十分重要的作用。
.
主要编码蛋白
6. p54（E183L）552nt,183aa p54蛋白同样是非洲猪瘟病毒的重要结构蛋白，蛋白分子中含有 一段跨膜区域，主要集中于衍生的内质网膜处。p54蛋白的跨膜 结构区域对病毒蛋白经过内质网膜转化成病毒囊膜前体的过程十 分重要。p54蛋白与细胞质动力蛋白DLC8可发生特殊的交叉反应 ，介导病毒的细胞内运输。在细胞对病毒内摄过程和病毒在细胞 内的加工过程中都起着重要作用。p54蛋白在非洲猪瘟病毒的感 染早期能诱导casepase-9和casepase-3激活，激活细胞凋亡作用， 进而诱发细胞吞噬，这是非洲猪瘟发病机制中的重要环节。