细胞生物学-第06章 细胞质基质与内膜系统
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第六章细胞基质与内膜系统
2. 以出芽方式将磷脂转运到高尔基体、溶酶体 和细胞膜。
4、解毒作用
• SER独特功能是对农药、污染物、毒素等有毒物 进行解毒。反应在肝细胞SER进行，故称肝细胞 的解毒作用。
• Cyt P450是肝细胞SER的膜蛋白，属单加氧酶， 或羟化酶。它催化O2中的1个氧原子加到不溶于 水的废物上使之羟化，溶于水并被转出细胞；另 一氧原子被NADH还原成水。
• 这些信号序列在蛋白质合成时将核糖体引导 到ER，进入ER后被切除。
• 1975年，Blobel正式提出信号假说
信号假说的要点：
• 1)蛋白的合成起始于胞质中游离核糖体
• 2)N端信号序列露出核糖体后，靠自由碰撞与ER 接触，N端信号序列的疏水性插入ER膜中；
• 3)蛋白质继续合成，以絆环形式穿过ER膜
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是由 SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER 上有合成磷脂所需的酶。
• SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面，转 位由ER膜中翻转酶帮助完成。
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。
(1)起始转移信号
• 蛋白质N端的信号序列除作信号被SRP识别，还 具起始穿膜转移作用。
• 在蛋白质共翻译转移过程中，信号序列的N端 始终是朝ER外侧，插入转运通道后与通道内的 信号序列结合位点(受体)结合，其后的肽序列 是以伴环的形式通过运输通道。
• N端的起始转移序列是可切除的。
(2)内部信号序列
4、解毒作用
• SER独特功能是对农药、污染物、毒素等有毒物 进行解毒。反应在肝细胞SER进行，故称肝细胞 的解毒作用。
• Cyt P450是肝细胞SER的膜蛋白，属单加氧酶， 或羟化酶。它催化O2中的1个氧原子加到不溶于 水的废物上使之羟化，溶于水并被转出细胞；另 一氧原子被NADH还原成水。
• 这些信号序列在蛋白质合成时将核糖体引导 到ER，进入ER后被切除。
• 1975年，Blobel正式提出信号假说
信号假说的要点：
• 1)蛋白的合成起始于胞质中游离核糖体
• 2)N端信号序列露出核糖体后，靠自由碰撞与ER 接触，N端信号序列的疏水性插入ER膜中；
• 3)蛋白质继续合成，以絆环形式穿过ER膜
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是由 SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER 上有合成磷脂所需的酶。
• SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面，转 位由ER膜中翻转酶帮助完成。
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。
(1)起始转移信号
• 蛋白质N端的信号序列除作信号被SRP识别，还 具起始穿膜转移作用。
• 在蛋白质共翻译转移过程中，信号序列的N端 始终是朝ER外侧，插入转运通道后与通道内的 信号序列结合位点(受体)结合，其后的肽序列 是以伴环的形式通过运输通道。
• N端的起始转移序列是可切除的。
(2)内部信号序列
医学细胞生物学 第06章 内膜系统 1
子和终止因子的结合位点
核糖体类型和理化特性
存在于除哺乳动物成熟红细胞外 的所有细胞 核糖体的类型
核糖体的类型
类型
原核细胞Ri 真核细胞质Ri 真核细胞器Ri
完整Ri
70S 80S
大亚基
50S 60S
小亚基
30S 40S
叶绿体Ri 线粒体Ri
70S 55-80S
50S 50S
30S 30S
沉降系数 物质在单位离心力场中沉降的速度 为方便将10-13秒作为一个单位，称Svedberg单位，用 S表示。其数值与物质分子的质量和形状有关。
• 1945年Porter K.R和 Claude A.D用电子显 微镜观察培养的小鼠 成纤维细胞发现细胞 质中有一些形状大小 略有不同的小管、小 囊连接成网状的结构 称内质网。
ER的化学组成
脂质和蛋白质，动物细胞内质网脂质含 量约为60%，蛋白质含量约为40%。
ER的形态结构和类型 形态
• 1、扁平囊排列： • 内质网膜之间为狭窄 的腔，形状扁而长， 不封闭，相互连通。 • 2.小泡状排列 • 泡状，如气球，腔较 大。 • 3.小管状排列 • 呈分支而细长的管子 。
蛋白质的合成
一、 mRNA（messenger RNA） 蛋白质生物合成的直接模板
蛋白质的合成
二、 tRNA（transfer RNA） 蛋白质生物合成的 “高级搬运工”
蛋白质的合成
三、核糖体（ribosome） 蛋白质生物合成的场所
核糖体与蛋白质的合成
过程： • 1.肽链合成起始； • 2.肽链延伸； • 3.肽链合成终止。 特点： • 从mRNA的5’ 3’ • tRNA的反密码子识别 酸结束。
核糖体的形成与装配
细胞质基质与内膜系统
02
CHAPTER
细胞质基质的组成与功能
细胞质基质的组成
01
细胞质基质由水、无机盐、脂类 、糖类、氨基酸、核苷酸和多种 酶等组成，是细胞内除核糖体以 外的胶状物质。
02
细胞质基质中还含有细胞骨架蛋 白，如微管、微丝和中间纤维， 它们在维持细胞形态、运动和分 裂等方面发挥重要作用。
细胞质基质的功能
量。
内膜系统的功能
物质运输
内膜系统通过囊泡转运的方式，将物质从一处运输到另一处，维持细 胞内环境的稳定。
蛋白质合成与加工
内膜系统中的核糖体和内质网参与蛋白质的合成，高尔基体则对蛋白 质进行加工和修饰。
细胞信号转导
内膜系统中的受体和信号蛋白参与细胞信号转导，调节细胞的生长、 分化和凋亡。
细胞器的自我消化
细胞质基质与内膜系统
汇报人：可编辑 2024-01-11
目录
CONTENTS
• 引言 • 细胞质基质的组成与功能 • 内膜系统的组成与功能 • 细胞质基质与内膜系统的相互关系 • 细胞质基质与内膜系统的研究意义与应用
01
CHAPTER
引言
细胞质基质与内膜系统的定义
细胞质基质
细胞质基质是指细胞质中除了细胞器和细胞骨架之外的均匀胶体物质，主要由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸 、核苷酸和多种酶等组成。它为细胞提供了一个生存和活动的介质，并承担着细胞内的物质运输和代谢调节等重 要功能。
内膜系统
内膜系统是指细胞内的一组相互关联的膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。这些膜结 构通过出芽、融合等方式相互联系，形成一个连续的、封闭的膜网络，对细胞内的物质运输、信息传递和代谢调 控等具有重要作用。
细胞质基质与内膜系统的重要性
【生物课件】第六章 细胞基质与细胞内膜系统
③蛋白质的修饰加工
糖基化: 在内质网的腔面，寡糖链连接在插入膜内的磷酸多
萜醇上，当与糖基化有关的氨基酸残基出现后，通过 膜上的糖基转移酶，将寡糖基由磷酸多萜醇转移到相 应的天冬氨酸残基上。
N—连接的糖基化 糖:N—乙酰葡萄糖胺 氨基酸：天冬氨酸 发生部位：内质网(rER)
O—连接的糖基化 糖：N—乙酰半乳糖胺 氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸 发生部位：高尔基体（主要）
另外，在内质网上还发生羟基化和二硫键形成等
④新生多肽的折叠与装配
1、蛋白二硫键异构酶 切断二硫键，帮助其重新形成 二硫键，并处于正确的状态
2、结合蛋白（Bip） 能识别不正确的蛋白或未装配 好的蛋白亚单位，并促进其重 新折叠与组装
3、4肽信号 滞留在内质网中的蛋白质 的信号（-Lys-Asp-GluLeu-COO－） 如 蛋白二硫键异构酶 结合蛋白（Bip）
2．肺结核
结核杆菌不产生内、外毒素，也无荚膜和侵袭性酶。但是菌体成 分硫酸脑苷脂能抵抗胞内的溶菌杀伤作用，使结核杆菌在肺泡内大量 生长繁殖，导致巨噬细胞裂解，释放出的结核杆菌再被吞噬而重复上 述过程，最终引起肺组织钙化和纤维化。
3．各类贮积症
贮积症（storage disease）：是由于遗传缺陷引起的，由于溶酶体 的酶发生变异，功能丧失，导致底物在溶酶体中大量贮积，进而影响细 胞功能，常见的贮积症主要有以下几类。
2、光滑内质网（sER）
常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，表面没有核糖体附着
粗面内质网上有20种以上蛋白与光滑内质网不同
粗面内质网的形态
光滑内质网的形态
内质网
3、内质网与细胞内其它细胞器的关系
1、与细胞膜相连：甚至有管道相通 2、与外层核膜相接：内质网腔与核周隙相通 3、与高尔基体在结构、功能与发生上关系密切 4、rER与线粒体紧密相依：
6第6章 细胞基质与细胞内膜系统
47
微体与初级溶酶体的特征比较.
特 征 形态大小 溶酶体 多呈球形，直径0.2 ～ 0.5μm ，无酶晶体 酸性水解酶 5左右 不需要 细胞内的消化作用 酶在粗面内质网合成经高 尔基体出芽形成 酸性水解酶等 微 体
球形，哺乳动物细胞中直径多在 0.15 ～ 0.25μm,内常有酶的晶体 含有氧化酶类 7左右 需要 多种功能 酶在细胞质基质中合成，经分 裂与组装形成 过氧化氢酶
◆其它功能
糖原分解与游离葡萄糖释放 解毒作用:光面内质网含有丰富的氧化酶
系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等) 能使许多有害物质解毒,转化为易于排出的物 质。
Ca2+离子浓度的调节作用:
Ca2+储存库,参与信号传导
◆ 内质网与基因表达 的调控
内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向 高尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控 的过程。 影响内质网 细胞核信号转导的三种因素： 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。 折叠好的膜蛋白的超量积累。 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固 醇缺乏不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异 基因表达
◆ 蛋白质的修饰和加工
新生肽的折叠与组装：
非还原性的内腔，易于二硫键形成；
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶（ protein disulfide isomerase，PDI）切断二硫键，帮 助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的 状态 结合蛋白（Binding protein ， Bip ， chaperone ） 识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋 白亚单位，并促进重新折叠与装配。
◆ 脂质的合成（光面内质网）
ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；合 成后很快转向内质网腔面 (转位酶flippase) 磷脂的转运: 出芽( budding)：ER→GC、Ly、PM 载体蛋白磷脂转换酶(phospholipid exchange proteins, PEP）：磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜
6.细胞质基质与细胞内膜系统
Compartmentalization） 细胞内区室化（Compartmentalization）
是真核细胞结构和功能的基本特征之一
细胞质基质： 细胞质基质： 酶、细胞骨架结构 细胞器： 细胞器： 线粒体、叶绿体、 线粒体、叶绿体、过 氧化物酶体、 氧化物酶体、细胞核 内质网、高尔基体、 内质网、高尔基体、 溶酶体、胞内体、 溶酶体、胞内体、小泡
二、高尔基体
（一）高尔基体的形态结构
1. 由4－8个扁平膜囊 － 个 和大小不等的囊泡 和大小不等的囊泡 构成。 构成。
① 高尔基体的顺面网状结构 cisnetwork，CGN） （cis-Golgi network，CGN）
膜囊堆凸出的一面， 膜囊堆凸出的一面，朝向细胞核或 内质网一面，称为形成面； 内质网一面，称为形成面； 一面 酶的活动及膜厚均与内质网相似； 酶的活动及膜厚均与内质网相似； 功能：分选站，区分应运输回ER的 功能：分选站，区分应运输回ER的 ER 蛋白质和应进入高尔基体的蛋白质。 蛋白质和应进入高尔基体的蛋白质。
肝细胞中葡萄糖的释放需sER上的葡萄糖- 磷酸酶。 肝细胞中葡萄糖的释放需sER上的葡萄糖-6-磷酸酶。 sER上的葡萄糖
⑤
Ca2+ 的储存库
（ Ca2+泵）；
：
sER 中 含 有 高 浓 度 的 钙 结 合 蛋 白 可 结 合 大 量 的 Ca2+ sER中Ca2+的可调节释放，引发特异的细胞应答（ IP3-门 sER中 的可调节释放，引发特异的细胞应答（ 通道） 控Ca2+通道）。
内膜系统将细胞中 生化合成、 的生化合成、分泌 途径和内吞作用连 途径和内吞作用连 成动态的、 成动态的、相互作 用的网络
内质网（ 一、内质网（ER）
是真核细胞结构和功能的基本特征之一
细胞质基质： 细胞质基质： 酶、细胞骨架结构 细胞器： 细胞器： 线粒体、叶绿体、 线粒体、叶绿体、过 氧化物酶体、 氧化物酶体、细胞核 内质网、高尔基体、 内质网、高尔基体、 溶酶体、胞内体、 溶酶体、胞内体、小泡
二、高尔基体
（一）高尔基体的形态结构
1. 由4－8个扁平膜囊 － 个 和大小不等的囊泡 和大小不等的囊泡 构成。 构成。
① 高尔基体的顺面网状结构 cisnetwork，CGN） （cis-Golgi network，CGN）
膜囊堆凸出的一面， 膜囊堆凸出的一面，朝向细胞核或 内质网一面，称为形成面； 内质网一面，称为形成面； 一面 酶的活动及膜厚均与内质网相似； 酶的活动及膜厚均与内质网相似； 功能：分选站，区分应运输回ER的 功能：分选站，区分应运输回ER的 ER 蛋白质和应进入高尔基体的蛋白质。 蛋白质和应进入高尔基体的蛋白质。
肝细胞中葡萄糖的释放需sER上的葡萄糖- 磷酸酶。 肝细胞中葡萄糖的释放需sER上的葡萄糖-6-磷酸酶。 sER上的葡萄糖
⑤
Ca2+ 的储存库
（ Ca2+泵）；
：
sER 中 含 有 高 浓 度 的 钙 结 合 蛋 白 可 结 合 大 量 的 Ca2+ sER中Ca2+的可调节释放，引发特异的细胞应答（ IP3-门 sER中 的可调节释放，引发特异的细胞应答（ 通道） 控Ca2+通道）。
内膜系统将细胞中 生化合成、 的生化合成、分泌 途径和内吞作用连 途径和内吞作用连 成动态的、 成动态的、相互作 用的网络
内质网（ 一、内质网（ER）
细胞生物学翟中和编细胞质基质与内膜系统-PPT
细胞生物学翟中和编细胞质基质与 内膜系统
细胞质得组成
细胞质基质 较为均质和半透明得胶状物质
细胞质
细胞器
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器：溶酶体、过氧化物酶体、
线粒体和叶绿体等
无界膜的细胞器：如核糖体、中心粒等
内含物 胶原、色素等一些有形成份
2
溶酶体
核膜 内质网
质膜
细胞质溶质
高尔基复合体
分泌泡
SER:小分子物质(脂类)得合成与代谢、储存和调 节钙离子浓度以及细胞得解毒作用等。
28
主要过程
1、蛋白质得合成
1975年Bloble提出信号假说(signal hypothesis ) 信号肽得合成 信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体形成 核糖体与内质网膜结合 多肽链进入内质网腔
29
mRNA
The crowded state of the cytoplasm in
(a) eukaryotic and (b) E、 coli cells
7
二、细胞质基质得属性
(一)酸度稳定
细胞质基质pH7、2,细胞外组织液pH7、4。这一 中性内环境就是细胞质基质内各种酶发挥活性得最佳酸
度。(二)结构有序
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
9
(二)维持细胞内环境(pH、离子环境)得稳定性
缓冲pH值,使酸度保持在～pH7、2 : 为各种中间代谢反应得进行提供了适宜得
微环境 离子环境:使某些离子保持适当得浓度
维持细胞器等得正常结构
10
(三)维持细胞内信号转导通路
各种信号转导途径得 级联反应大都在细胞 质基质中进行
粗面内质网
核糖体 滑面内质网
细胞质得组成
细胞质基质 较为均质和半透明得胶状物质
细胞质
细胞器
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器：溶酶体、过氧化物酶体、
线粒体和叶绿体等
无界膜的细胞器：如核糖体、中心粒等
内含物 胶原、色素等一些有形成份
2
溶酶体
核膜 内质网
质膜
细胞质溶质
高尔基复合体
分泌泡
SER:小分子物质(脂类)得合成与代谢、储存和调 节钙离子浓度以及细胞得解毒作用等。
28
主要过程
1、蛋白质得合成
1975年Bloble提出信号假说(signal hypothesis ) 信号肽得合成 信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体形成 核糖体与内质网膜结合 多肽链进入内质网腔
29
mRNA
The crowded state of the cytoplasm in
(a) eukaryotic and (b) E、 coli cells
7
二、细胞质基质得属性
(一)酸度稳定
细胞质基质pH7、2,细胞外组织液pH7、4。这一 中性内环境就是细胞质基质内各种酶发挥活性得最佳酸
度。(二)结构有序
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
9
(二)维持细胞内环境(pH、离子环境)得稳定性
缓冲pH值,使酸度保持在～pH7、2 : 为各种中间代谢反应得进行提供了适宜得
微环境 离子环境:使某些离子保持适当得浓度
维持细胞器等得正常结构
10
(三)维持细胞内信号转导通路
各种信号转导途径得 级联反应大都在细胞 质基质中进行
粗面内质网
核糖体 滑面内质网
细胞生物学06细胞质基质与细胞内膜系统
苏氨酸、羟赖氨酸或羟脯氨酸的 OH连接，连接的糖为半乳糖 或N-乙酰半乳糖胺，主要发生 在高尔基体中
内质网的功能——新生多肽的折叠与装配
• 肽链的合成仅需几十秒至几分钟，在内质网停留的时间往 往长达几十分钟
• 大量蛋白在内质网中合成，非还原性内腔易于二硫键形成
• 蛋白二硫键异构酶(protein disulfide isomerase, PDI)，附着 在内质网膜腔面上，可以切断二硫键，形成自由能最低的 蛋白构象，以帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正 确折叠的状态
入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂质再返回内质网 • CGN区域还具有其他生物活性，如蛋白丝氨酸残基发生O-
连接的糖基化、跨膜蛋白的酰基化、日冕病毒的装配
高尔基体形态结构——组成(功能区隔)
中间膜囊(medial Golgi)
• 由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续 的、完整的膜囊体系
• 光面内质网(sER)，分支管状或小泡状，形成复杂的立体结构 ，无核糖体附着。细胞不含纯粹的sER，它只是ER连续结构的 一部分，是脂质合成的重要场所
内质网的形态结构
• 微粒体(microsome)，是生化学家从细胞质中分离出的近似 球形的囊泡结构，实际上是在细胞匀浆和超速离心过程中 由破碎的内质网形成的，在体外仍具有内质网的基本功能
• 影响内质网-细胞核信号转导的三种因素： ① 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累 ② 折叠好的膜蛋白的超量积累 ③ 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固醇缺 乏
• 不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基 因表达
高尔基复合体
❖ 高尔基体的形态结构 ❖ 高尔基体的功能
高尔基体的形态结构
• 1898年，意大利医生Camill Golgi在猫头鹰的神经细胞内观 察到一种网状结构，命名为内网器，后称为高尔基体(Golgi body)
内质网的功能——新生多肽的折叠与装配
• 肽链的合成仅需几十秒至几分钟，在内质网停留的时间往 往长达几十分钟
• 大量蛋白在内质网中合成，非还原性内腔易于二硫键形成
• 蛋白二硫键异构酶(protein disulfide isomerase, PDI)，附着 在内质网膜腔面上，可以切断二硫键，形成自由能最低的 蛋白构象，以帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正 确折叠的状态
入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂质再返回内质网 • CGN区域还具有其他生物活性，如蛋白丝氨酸残基发生O-
连接的糖基化、跨膜蛋白的酰基化、日冕病毒的装配
高尔基体形态结构——组成(功能区隔)
中间膜囊(medial Golgi)
• 由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续 的、完整的膜囊体系
• 光面内质网(sER)，分支管状或小泡状，形成复杂的立体结构 ，无核糖体附着。细胞不含纯粹的sER，它只是ER连续结构的 一部分，是脂质合成的重要场所
内质网的形态结构
• 微粒体(microsome)，是生化学家从细胞质中分离出的近似 球形的囊泡结构，实际上是在细胞匀浆和超速离心过程中 由破碎的内质网形成的，在体外仍具有内质网的基本功能
• 影响内质网-细胞核信号转导的三种因素： ① 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累 ② 折叠好的膜蛋白的超量积累 ③ 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固醇缺 乏
• 不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基 因表达
高尔基复合体
❖ 高尔基体的形态结构 ❖ 高尔基体的功能
高尔基体的形态结构
• 1898年，意大利医生Camill Golgi在猫头鹰的神经细胞内观 察到一种网状结构，命名为内网器，后称为高尔基体(Golgi body)
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细胞质中几种主要组分的模式图解
二、细胞质基质的功能:
第一节 细胞质溶质
(一) 中间代谢反应的进行
所有中间代谢都是在细胞质中进行的，其中大部分是 在细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质基质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
糖 酵 解
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
6
内质网
1
12
高尔基体
1
3
溶酶体
3001胞内体2 Nhomakorabea01
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
第一节 细胞质溶质
成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互
作用处于动态平衡的结构体系。
蛋白质
核糖体 RNA
50nm
在不同种类的细胞中, 分散高尔基体的大小、数 量和结构也会有所不同：
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生生物、无脊椎动物和高等植物细胞：多个 （肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
哺乳动物附睾管上皮细胞中的高尔基复合体
细胞中含有超大环形高尔基复合体
M ER
D
玉米根冠细胞中存在若干分散高尔基体
第七章 细胞质基质与内膜系统
Chapter 7 cytomatrix and endomembrane system
细胞质的组成
细胞质基质 较为均质和半透明的胶状物质
细胞质
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器： 溶酶体、过氧化物酶体、
细胞器
线粒体和叶绿体等
无界膜的细胞器： 如核糖体、中心粒等
内含物 色素等一些有形成份
酶原颗粒移至细胞顶部，同质膜
）
融合后将内容物释放到胞外
、
高
在Golgi区蛋白质被包装成酶原颗粒
尔
基
体
与
细
胞
新生蛋白质由RER输往Golgi复合体
的
分
泌
蛋白质在RER处合成
活
动
新生可溶性蛋白 新生膜脂
不受调控 的膜融合
新生膜蛋白 内陷 胞质
部分质膜返 回高尔基区
TGN (反面高尔基网)
连续分泌 (continuous secretion)
蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI） 切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处 于正确折叠的状态 错误折叠或未装配的蛋白亚单位则停留在内质网腔或借助
Sec61p从内质网腔运至细胞质，被蛋白酶体降解。 结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone）
氨基基团 Lys残基
泛素-蛋白复合物
释
放
蛋
白
泛素化酶 复合物
泛素
小肽片段
蛋白质小体的电镜照片及其模式图解
第一节 细胞质溶质
（四）维持细胞内环境(pH、离子环境)的稳定性
缓冲pH值： 为各种中间代谢反应的进行提供了适宜
的微环境 离子环境：
细胞器等正常结构维持所必需的离子环境
第二节 内质网
1945年, K. R. Porter等：培养成纤维细
分枝状圆泡
窗孔
15~30nm
潴泡 1m
分散高尔基体(dictyosome) 的三维立体结构图解
分枝状小管
在植物细胞及无脊椎动物细胞中：
分散高尔基体(dictyosome) 遍布于整个细胞质中 与RER无明显的结构联系
植物细胞中分散高尔基体 的电镜图像
高尔基复合体(Golgi complex)：若干个分散的高尔基 体相互连接成复杂的网状结构。
4. 脂类的合成
ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 两种例外： 鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex完
成）Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。
各种不同的细胞器具有明显不同的脂类组成： 卵磷脂（PC）：ER→GC→PM（高→低） 磷脂酰丝氨酸（PS）：PM→GC→ER（高→低）
N- linked glycosylation（Asn） O- linked glycosylation
（Ser/Thr or Hylys/Hypro） 酰基化发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸 →Cys
1) 预先合成的寡糖链
寡
糖
链
的
预
合成
先 合
的寡 糖链
成
过
程
图
解
2) N-连接糖基化
R E R 膜 蛋 白 的 N连 接 糖 基 化 作 用
NADH 还原酶
电 子 传 ATP 递
第一节 细胞质溶质
从摄取食物开始直至代谢 废物的代谢反应图解
示细胞质基质中所进行的 中间代谢反应，如糖酵解、 氨基酸代谢和脂肪酸氧化
第一节 细胞质溶质
(二) 细胞形态与运动、胞内物质运输及大分子定位
细胞质骨架
细胞的形态 细胞的运动 胞内物质运输 能量传递 结构的组织者 细胞分裂
• 多数糖基化、糖脂的形成及多糖的形成。
3.高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体管网状结 构（TGN）
• CMP酶是该区的标志酶
• 参与蛋白质的分类包装以及蛋白质的转运
三、 高尔基复合体的功能
1.高尔基体与细胞的分泌活动 2. 蛋白质和脂类的糖基化 3. 蛋白质的加工改造 4. 细胞内的膜泡运输
（
一
质膜
激素或神经 递质等信号
信号传导
分拣 (sorting)
受调控的膜融合
高尔基复合体
肽激素、胰蛋白酶
等物质的分泌泡
受调控和不受调控的分泌路线示意图
不连续分泌 (discontinuous secretion)
内质网的结构和功能蛋白的羧基端的一个四肽序列:Lys-AspGlu-Leu-COO-，即KDEL信号序列是内质网的滞留信号。
在三维立体结构上，内质网是由膜形成的一些形状大小不同的小管、 小囊或潴泡(cisterna)构成的一个连续的网状膜系统, 其内腔是相通的。
在不同细胞中，其形态具有多样性，其数量和分布不同； 即使是同种细胞，在不同细胞部位、不同发育时期，甚至生
理状态不同，内质网的形态、数量和分布也有差异；
尽管如此，在同种细胞中，内质网的形态却是相对恒定的。
(D,分散高尔基体; M,线粒体; ER,内质网)
结构极性
(CGN)
(TGN)
高尔基复合体的模式图解
1.高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构 （cis或CGN)
• 成分与内质网相似，接受内质网新合成蛋白并 运入高再返回内质网，高尔基体中间膜囊，小 部分蛋白与脂质。凡是O-连接糖基化
2.高尔基体中间膜囊
防止新合成的蛋白质在转运过 程中变性或断裂。通过重组DNA
技术,将酵母中编码Bip蛋白的基因突变 成温度敏感型后，当提高细胞培养温度 时，Bip的功能就会丧失，蛋白质向ER 的转移也会停止，推测由于Bip功能的丧 失，导致蛋白质在ER中的聚集，抑制了 新生肽向ER的转移。
Bip同进 入内质网 的未折叠 蛋白质的 疏水氨基 酸结合， 防止多肽 链不正确 地折叠和 聚合
(rough endoplasmic reticulum, RER)
糙面内质网
多为扁囊状
广泛存在于合成 蛋白质的细胞中
内质网的三维立体结构
潴泡(cisterna) 大而扁平的片状结构
小管 小囊
Smooth ER
Rough ER
胞质面(cytoplasmic face) 膜向胞质的一面
腔面(luminal face) 膜向腔的一面
胞--电子显微镜下观察----网状结构----内质网。
内质网(endoplasmic reticulum, ER)
一、内质网的形态结构
内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结 构，并形成一个连续的网膜系统。
膜厚约5~6nm，单位膜结构; 总面积很大.
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
寡糖链
多 肽 链
核心区
复 合 型
高
甘
露
糖
末端区
型
在糙面内质网添加上的两类主要N-连接寡糖链
形成脂锚定蛋白
新合成的蛋白质通过酰基化同ER膜上的糖脂结合,将自己锚定在ER膜上。 形成的脂锚定糖蛋白通过进一步的运输成为质膜外侧的膜蛋白。
蛋白质附着到糖基磷脂酰肌醇成为脂锚定蛋白
3.新生肽的折叠与组装
新生肽的折叠组装：非还原性的内腔，易于二硫键形成； 正确折叠涉及驻留蛋白：具有KDEL or HDEL信号
三、内质网的功能
1. 蛋白质的合成
共转译方式合成的蛋白： •分泌蛋白； •整合膜蛋白； •内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白 后转译方式合成的蛋白： •细胞质基质中的驻留蛋白核输入蛋白 •转运到线粒体 •叶绿体 •过氧物酶体的蛋白
2. 多肽链的修饰与加工
糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等
糖基化在glycosyltransferase作用下 发生在ER腔面
识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位， 并促进重新折叠与装配。
Bip在ER蛋白的转移和装配中的作用
Bip蛋白是重链结合蛋白 (heavy-chain binding protein) 的简称,因为它能 够同IgG抗体的重链结合。 Bip是一类属于Hsp70分子 伴侣家族,在内质网中有两 个作用。
表明在膜上含有不同的磷脂修饰酶。
二、细胞质基质的功能:
第一节 细胞质溶质
(一) 中间代谢反应的进行
所有中间代谢都是在细胞质中进行的，其中大部分是 在细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质基质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
糖 酵 解
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
6
内质网
1
12
高尔基体
1
3
溶酶体
3001胞内体2 Nhomakorabea01
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
第一节 细胞质溶质
成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互
作用处于动态平衡的结构体系。
蛋白质
核糖体 RNA
50nm
在不同种类的细胞中, 分散高尔基体的大小、数 量和结构也会有所不同：
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生生物、无脊椎动物和高等植物细胞：多个 （肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
哺乳动物附睾管上皮细胞中的高尔基复合体
细胞中含有超大环形高尔基复合体
M ER
D
玉米根冠细胞中存在若干分散高尔基体
第七章 细胞质基质与内膜系统
Chapter 7 cytomatrix and endomembrane system
细胞质的组成
细胞质基质 较为均质和半透明的胶状物质
细胞质
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器： 溶酶体、过氧化物酶体、
细胞器
线粒体和叶绿体等
无界膜的细胞器： 如核糖体、中心粒等
内含物 色素等一些有形成份
酶原颗粒移至细胞顶部，同质膜
）
融合后将内容物释放到胞外
、
高
在Golgi区蛋白质被包装成酶原颗粒
尔
基
体
与
细
胞
新生蛋白质由RER输往Golgi复合体
的
分
泌
蛋白质在RER处合成
活
动
新生可溶性蛋白 新生膜脂
不受调控 的膜融合
新生膜蛋白 内陷 胞质
部分质膜返 回高尔基区
TGN (反面高尔基网)
连续分泌 (continuous secretion)
蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI） 切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处 于正确折叠的状态 错误折叠或未装配的蛋白亚单位则停留在内质网腔或借助
Sec61p从内质网腔运至细胞质，被蛋白酶体降解。 结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone）
氨基基团 Lys残基
泛素-蛋白复合物
释
放
蛋
白
泛素化酶 复合物
泛素
小肽片段
蛋白质小体的电镜照片及其模式图解
第一节 细胞质溶质
（四）维持细胞内环境(pH、离子环境)的稳定性
缓冲pH值： 为各种中间代谢反应的进行提供了适宜
的微环境 离子环境：
细胞器等正常结构维持所必需的离子环境
第二节 内质网
1945年, K. R. Porter等：培养成纤维细
分枝状圆泡
窗孔
15~30nm
潴泡 1m
分散高尔基体(dictyosome) 的三维立体结构图解
分枝状小管
在植物细胞及无脊椎动物细胞中：
分散高尔基体(dictyosome) 遍布于整个细胞质中 与RER无明显的结构联系
植物细胞中分散高尔基体 的电镜图像
高尔基复合体(Golgi complex)：若干个分散的高尔基 体相互连接成复杂的网状结构。
4. 脂类的合成
ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 两种例外： 鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex完
成）Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。
各种不同的细胞器具有明显不同的脂类组成： 卵磷脂（PC）：ER→GC→PM（高→低） 磷脂酰丝氨酸（PS）：PM→GC→ER（高→低）
N- linked glycosylation（Asn） O- linked glycosylation
（Ser/Thr or Hylys/Hypro） 酰基化发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸 →Cys
1) 预先合成的寡糖链
寡
糖
链
的
预
合成
先 合
的寡 糖链
成
过
程
图
解
2) N-连接糖基化
R E R 膜 蛋 白 的 N连 接 糖 基 化 作 用
NADH 还原酶
电 子 传 ATP 递
第一节 细胞质溶质
从摄取食物开始直至代谢 废物的代谢反应图解
示细胞质基质中所进行的 中间代谢反应，如糖酵解、 氨基酸代谢和脂肪酸氧化
第一节 细胞质溶质
(二) 细胞形态与运动、胞内物质运输及大分子定位
细胞质骨架
细胞的形态 细胞的运动 胞内物质运输 能量传递 结构的组织者 细胞分裂
• 多数糖基化、糖脂的形成及多糖的形成。
3.高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体管网状结 构（TGN）
• CMP酶是该区的标志酶
• 参与蛋白质的分类包装以及蛋白质的转运
三、 高尔基复合体的功能
1.高尔基体与细胞的分泌活动 2. 蛋白质和脂类的糖基化 3. 蛋白质的加工改造 4. 细胞内的膜泡运输
（
一
质膜
激素或神经 递质等信号
信号传导
分拣 (sorting)
受调控的膜融合
高尔基复合体
肽激素、胰蛋白酶
等物质的分泌泡
受调控和不受调控的分泌路线示意图
不连续分泌 (discontinuous secretion)
内质网的结构和功能蛋白的羧基端的一个四肽序列:Lys-AspGlu-Leu-COO-，即KDEL信号序列是内质网的滞留信号。
在三维立体结构上，内质网是由膜形成的一些形状大小不同的小管、 小囊或潴泡(cisterna)构成的一个连续的网状膜系统, 其内腔是相通的。
在不同细胞中，其形态具有多样性，其数量和分布不同； 即使是同种细胞，在不同细胞部位、不同发育时期，甚至生
理状态不同，内质网的形态、数量和分布也有差异；
尽管如此，在同种细胞中，内质网的形态却是相对恒定的。
(D,分散高尔基体; M,线粒体; ER,内质网)
结构极性
(CGN)
(TGN)
高尔基复合体的模式图解
1.高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构 （cis或CGN)
• 成分与内质网相似，接受内质网新合成蛋白并 运入高再返回内质网，高尔基体中间膜囊，小 部分蛋白与脂质。凡是O-连接糖基化
2.高尔基体中间膜囊
防止新合成的蛋白质在转运过 程中变性或断裂。通过重组DNA
技术,将酵母中编码Bip蛋白的基因突变 成温度敏感型后，当提高细胞培养温度 时，Bip的功能就会丧失，蛋白质向ER 的转移也会停止，推测由于Bip功能的丧 失，导致蛋白质在ER中的聚集，抑制了 新生肽向ER的转移。
Bip同进 入内质网 的未折叠 蛋白质的 疏水氨基 酸结合， 防止多肽 链不正确 地折叠和 聚合
(rough endoplasmic reticulum, RER)
糙面内质网
多为扁囊状
广泛存在于合成 蛋白质的细胞中
内质网的三维立体结构
潴泡(cisterna) 大而扁平的片状结构
小管 小囊
Smooth ER
Rough ER
胞质面(cytoplasmic face) 膜向胞质的一面
腔面(luminal face) 膜向腔的一面
胞--电子显微镜下观察----网状结构----内质网。
内质网(endoplasmic reticulum, ER)
一、内质网的形态结构
内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结 构，并形成一个连续的网膜系统。
膜厚约5~6nm，单位膜结构; 总面积很大.
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
寡糖链
多 肽 链
核心区
复 合 型
高
甘
露
糖
末端区
型
在糙面内质网添加上的两类主要N-连接寡糖链
形成脂锚定蛋白
新合成的蛋白质通过酰基化同ER膜上的糖脂结合,将自己锚定在ER膜上。 形成的脂锚定糖蛋白通过进一步的运输成为质膜外侧的膜蛋白。
蛋白质附着到糖基磷脂酰肌醇成为脂锚定蛋白
3.新生肽的折叠与组装
新生肽的折叠组装：非还原性的内腔，易于二硫键形成； 正确折叠涉及驻留蛋白：具有KDEL or HDEL信号
三、内质网的功能
1. 蛋白质的合成
共转译方式合成的蛋白： •分泌蛋白； •整合膜蛋白； •内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白 后转译方式合成的蛋白： •细胞质基质中的驻留蛋白核输入蛋白 •转运到线粒体 •叶绿体 •过氧物酶体的蛋白
2. 多肽链的修饰与加工
糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等
糖基化在glycosyltransferase作用下 发生在ER腔面
识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位， 并促进重新折叠与装配。
Bip在ER蛋白的转移和装配中的作用
Bip蛋白是重链结合蛋白 (heavy-chain binding protein) 的简称,因为它能 够同IgG抗体的重链结合。 Bip是一类属于Hsp70分子 伴侣家族,在内质网中有两 个作用。
表明在膜上含有不同的磷脂修饰酶。