细胞生物学：第5章 细胞质基质与内膜系统
细胞生物学第五章(内膜系统)
修饰部位 ER
Golgi complex
1.脂类的合成
SER最主要的功能是合成和运输脂类。
可合成生物膜的磷脂、胆固醇和糖脂。
翻 转 酶
转运方式：
出芽：到高尔基体、 溶酶体和细胞膜。 膜泡转运
磷脂转换蛋白：线
第五章 内膜系统
Endomembrane system
内膜系统
1
内质网
2学时
2 3
4 5
高尔基复合体
溶酶体 过氧化物酶体
2学时
内膜系统与细胞整体性 2学时
教学目的
1.掌握新合成肽链在信号肽指导下穿越 内质网进行转移的过程； 2.区别掌握粗面内质网与滑面内质网的 基本功能； 3.掌握粗面内质网合成蛋白的类型和对 蛋白质的修饰作用； 4.熟悉内质网的形态结构与类型； 5.了解内质网的化学组成。
信号肽在蛋白质分选中的作用
信号肽在蛋白质 向内质网的转运过程中 是必须的.
信号肽 Signal peptide
由信号密码翻译出的，
由15－30个连续的疏水氨基酸序列。
决定蛋白质在细胞内的去向。
The signal sequence of growth hormone. Most signal sequences contain a stretch of hydrophobic amino acids, preceded by basic residues (e.g., arginine).
1972年，stein发现: 骨髓瘤细胞中提取的免疫球蛋白
分子的N端要比分泌到细胞外的
免疫球蛋白分子N端多一段氨基 酸序列。
《医学细胞生物学》第05章 内膜系统与膜泡运输
2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。
一、名词解释
1、细胞质基质 2、微粒体 3、糙面内质网 4、内膜系统 5、分子伴侣 6、溶酶体 7、三级（残余小体） 8、次级溶酶体 9、信号假说 10、信号肽 11、自噬作用 12、 异噬作用 13、膜流
二、填空题
四、判断题
1、×；2、√；3、×；4、√；5、×；6、×；7、×；8、×。
五、简答题
1、信号假说的主要内容是什么？
答：分泌蛋白在N端含有一信号序列，称信号肽，由它指导在细胞质基质开始合成的多肽和核糖体转移到ER膜；多肽边合成边通过ER膜上的水通道进入ER腔，在蛋白合成结束前信号肽被切除。指导分泌性蛋白到糙面内质网上合成的决定因素是N端的信号肽，信号识别颗粒（SRP）和内质网膜上的信号识别颗粒受体（又称停泊蛋白docking protein， DP）等因子协助完成这一过程。
7、三级溶酶体（残余小体）：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。
21、过氧化物酶体标志酶是 。
22、内质网蛋白的分选信号为 信号。
23、信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的 和内质网膜上的 的参与协助。
细胞生物学复习重点内容 第五章 细胞的内膜系统与囊泡运转 掌握内容
细胞生物学复习重点内容第五章细胞的内膜系统与囊泡运转掌握内容：1、细胞内膜系统的组成、动态结构特征与功能。
2、粗面内质网和光面内质网的形态结构及功能。
3、高尔基体的结构特征及其主要功能。
4、溶酶体的生理功能。
5、过氧化物酶体的组分和功能了解高尔基体的标志反应。
6、网格蛋白有被小泡的结构和功能熟悉内容：1、细胞质基质的组成、特点与主要功能2、分泌蛋白合成的模型：信号假说。
3、溶酶体的组成成分、膜结构特征及发生过程。
4、膜结构特征及发生过程。
5、COPⅡ有被小泡和COPⅠ有被小泡的结构和功能;了解内容：1、过氧化物酶体与疾病发生的关系。
2、比较溶酶体与过氧化物酶体的异同。
3、组成成分膜结构特征生理功能发生过程4、运输小泡靶向靶膜的步骤复习题1、比较粗面内质网和滑面内质网的形态结构与功能。
2、细胞内蛋白质合成部位及其去向如何?3、粗面内质网上合成哪几类蛋白质?它们在内质网上合成的生物学意义是什么?4、指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成需要哪些主要结构或因子?它们如何协同作用完成肽链在内质网上的合成。
5、何谓蛋白质分选?6、蛋白质糖基化的基本类型、特征及生物学意义是什么?7、结合高尔基体的结构特征，谈谈它是怎样行使其生理功能的。
8、溶酶体是怎样发生的?9、描述溶酶体的三种不同的作用。
10、描述在线粒体自我吞噬降解过程中所发生的事件。
11、过氧化物酶体有哪些主要活性？其中H2O2酶的作用是什么？12、过氧化物酶体在哪些方面与线粒体相似？哪些方面是独特的？13、是什么决定运输小泡和它将要融合的膜组分之间相互作用的特异性？14、描述网格蛋白的分子结构及其与功能之间的关系。
15、对比COPⅠ包被小泡和COPⅡ包被小泡在蛋白质运输中的作用。
16、图解说明细胞内膜系统的各种细胞器在结构与功能上的联系。
重点名词：1、内膜系统（endomembrane system）2、囊泡运输（vesicle transport）3、粗面内质网（rough endoplasmic reticulum RER）4、光面内质网（smooth endoplasmic reticulum SER）5、高尔基复合体（Golgi complex）6、分子伴侣（molecular chaperone）7、信号肽（signal peptide）8、初级溶酶体（primary lysosome）9、次级溶酶体（secondary lysosome）10、自噬性溶酶体（auto lysosome）11、异噬性溶酶体（hetero lysosome）12、自溶作用（autolysis）13、结构性分泌途径（constitutive secretory pathway）14、调节性分泌途径（regulated secretory pathway）15、膜流第六章线粒体与细胞的能量转换掌握内容：1、线粒体的超微结构、化学组成、标志酶。
细胞生物学 第五章 细胞的内膜系统
Bip是ER的驻留蛋白，能和折叠不正常的肽链结合， 并予以滞留，待折叠成正确的蛋白质后才被转运。
• 蛋白二硫键异构酶（PDI）：
蛋白二硫键异构酶，催化 – Cys – SH 生成 –S-S- ， 完成合成蛋白的修饰
• 内质蛋白
即葡萄糖调节蛋白94
• 钙网蛋白 有钙离子结合位点，协助蛋白质折叠和加工
体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等
细胞的内膜系统(internal membrane system)
• 内膜系统：
细胞内结构、功能及发生上密切相关的膜性 结构细胞器通称为内膜系统，主要包括内质网、 高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体和核膜等 膜性结构。
• 内膜系统形成的意义：
区室化Compartmentaliztion 分隔式区域，互不干扰地执行特定的功能， 提高细胞的代谢效率
胃底腺壁细胞sER与盐酸分泌、渗透压 肝细胞与胆汁的生成
1.脂类合成的主要部位：合成磷脂与胆固醇
• 原料：来自细胞质基质 • 脂类合成酶：位于脂质双层，活性部位都
朝向细胞质基质面，新合成的磷脂也位于 此 • 磷脂转位蛋白 (转位酶) ：位于ER膜的细胞 质基质面，协助磷脂分子翻转, 使脂双层的 磷脂分子达到平衡
溶酶体蛋白等 • 信号假说 1975年 Blobel & Doberstein
提出
信号假说中的几个名词概念
• 信号密码（signal codon） mRNA5 ’端编码特殊氨基酸序列的密码子
• 信号肽（signal peptide)：
由信号密码翻译的一段多肽链，约由18-30个 疏水氨基酸组成，能引导“游离”的核糖体与ER 膜结合
• 译后转运（post-translational translocation） 多肽链翻译完成后被转运进入内质网腔
细胞质基质与内膜系统
02
CHAPTER
细胞质基质的组成与功能
细胞质基质的组成
01
细胞质基质由水、无机盐、脂类 、糖类、氨基酸、核苷酸和多种 酶等组成，是细胞内除核糖体以 外的胶状物质。
02
细胞质基质中还含有细胞骨架蛋 白，如微管、微丝和中间纤维， 它们在维持细胞形态、运动和分 裂等方面发挥重要作用。
细胞质基质的功能
量。
内膜系统的功能
物质运输
内膜系统通过囊泡转运的方式，将物质从一处运输到另一处，维持细 胞内环境的稳定。
蛋白质合成与加工
内膜系统中的核糖体和内质网参与蛋白质的合成，高尔基体则对蛋白 质进行加工和修饰。
细胞信号转导
内膜系统中的受体和信号蛋白参与细胞信号转导，调节细胞的生长、 分化和凋亡。
细胞器的自我消化
细胞质基质与内膜系统
汇报人：可编辑 2024-01-11
目录
CONTENTS
• 引言 • 细胞质基质的组成与功能 • 内膜系统的组成与功能 • 细胞质基质与内膜系统的相互关系 • 细胞质基质与内膜系统的研究意义与应用
01
CHAPTER
引言
细胞质基质与内膜系统的定义
细胞质基质
细胞质基质是指细胞质中除了细胞器和细胞骨架之外的均匀胶体物质，主要由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸 、核苷酸和多种酶等组成。它为细胞提供了一个生存和活动的介质，并承担着细胞内的物质运输和代谢调节等重 要功能。
内膜系统
内膜系统是指细胞内的一组相互关联的膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。这些膜结 构通过出芽、融合等方式相互联系，形成一个连续的、封闭的膜网络，对细胞内的物质运输、信息传递和代谢调 控等具有重要作用。
细胞质基质与内膜系统的重要性
细胞生物学 第五章 细胞的内膜系统与囊泡转
第五章细胞的内膜系统与囊泡转运内膜系统：是细胞质中那些在结构、功能及其发生上相互密切关联的膜性结构细胞器之总称。
主要包括：内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、各种转运小泡以及核膜等功能结构。
肌质网：心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网，其功能是参与肌肉收缩活动。
肌质网膜上的Ca2+-ATP泵将细胞基质中的钙泵入肌质网中储存起来，使肌质网钙离子的浓度比胞质溶胶高出几千倍。
受到神经冲动刺激或细胞外信号物质作用后，可引起钙离子向细胞质基质释放，参与肌肉收缩的调节。
粗面内质网RER：又称颗粒内质网GER，多呈排列较为整齐的扁平囊状，以其网膜胞质面有核糖体颗粒的附着为主要形态特征，功能主要和外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成，加工和转运有关。
滑/光面内质网SER：又称无颗粒内质网AER，呈表面光滑的管、泡样网状形态结构，常可见与RER相通，是作为胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器。
髓样体：由内质网局部分化、衍生而来的异型结构，见于视网膜色素上皮细胞中。
孔环状片层体：由内质网局部分化、衍生而来的异型结构，出现于生殖细胞、快速增殖细胞、某些哺乳类动物的神经元和松果体细胞以及一些癌细胞中。
微粒体：是细胞匀浆过程中，由破损的内质网碎片所形成的小型密闭囊泡，而非细胞内的固有功能结构组分，包括颗粒型和光滑型两种类型。
网质蛋白：普遍地存在于内质网网腔中的一类蛋白质，它们的共同特点是在其多肽链的羧基端均含有一个被简称为KDEL（Lys-Asp-Glu-Leu）或HDEL （His-Asp-Glu-Leu）的4氨基酸序列驻留信号，可以通过驻留信号与内质网膜上相应受体的识别结合而驻留于内质网腔不被转运。
如钙连蛋白、内质蛋白等。
信号肽：合成肽链N-端的一段特殊氨基酸序列，即指导蛋白多肽链在糙面内质网上进行合成的决定因素。
内信号肽：指位于多肽链中间的信号肽序列，介导的内开始转移肽插入转移机制。
分子伴侣或伴侣蛋白：细胞质中一类能够识别并结合到不完整折叠或装配的蛋白。
第五章 细胞质基质与细胞内膜系统
在ER发生N-连接的糖基化（识别过程与酶的空间结构有关） 在CGN形成M6P 溶酶体蛋白在TGN与膜上的M6P受体结合，出芽向溶酶体中转移 前溶酶体的形成：膜上有质子泵，胞内呈酸性。使受体与酶分离 以上仅为一个特例，并非所有融酶体蛋白都具有M6P信号；很多蛋 白质的分选也不以糖链作为信号
胰腺腺泡细胞中的rER
二、内质网的功能
行使多种重要功能的复杂的结构体系 （1）粗面内质网
蛋白质的合成、加工和转运 脂质的合成； 糖原分解（6-磷酸葡萄糖酶）； 解毒（细胞色素P450家族酶系）； 离子调节（钙库）； 渗透压调节； 胆汁、胃酸、血小板形成等
（2）光滑内质网
蛋白质的糖基化及其修饰
由内质网和高尔基体协同，真核细胞发展了 复杂的蛋白质糖基化加工过程。
糖链仅连接在几种氨基酸残基上，即Asn（N－ 连接）或Ser、Thr、Hly/Hpr（O-连接） 糖基化的确切生物学功能尚不清除
高尔基体还进行蛋白聚糖的装配 糖脂的装配可能与糖蛋白的装配相似 植物细胞的高尔基体合成更加丰富的多糖
•内质网形成一个双膜的杯形结构(a,b),衰老的细胞器(线粒体)从 杯口进入(c), 然后封口(d),形成双膜的小泡。小泡与成熟的溶酶 体融合(e),或与来自溶酶体分泌小泡融合(f), 溶酶体的酶降解融 合泡中的底物(g)。 •
异噬性溶酶体(heterolysosome)
又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源 性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入 的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初 级溶酶体同内吞泡融合后形成的。
植物溶酶体
液泡(vacuoles)
细胞生物学第5-8章主要内容
《细胞生物学》第5-8章主要内容第五章细胞的内膜系统内膜系统（endomembrane system）：是位于细胞质内，在结构、功能以及发生上具有一定联系的膜性结构的总称。
包括内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体以及核膜等。
第一节内质网1 内质网的化学组成标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶微粒体(microsome)：内质网经离心分离后破碎形成的小泡。
2 内质网的形态结构由膜构成的小管(ER tubule)、小泡(ER vesicle)或扁囊(ER lamina)连接成的三维网状膜系统3 内质网的基本类型粗面内质网(rough endoplasmic reticulum，rER)：表面分布大量的核糖体，呈扁平囊状滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum，sER)：表面没有核糖体的结合，呈分支管状，是粗面内质网的延伸部分核糖体成分：蛋白质与rRNA功能：按照mRNA指令合成多肽链。
4 内质网的功能rER：（1）分泌性蛋白质的合成；（2）蛋白质的修饰（糖基化）；（3）蛋白质的分选与转运；（4）膜脂的合成。
sER：（1）固醇激素和脂类的合成（2）糖原的合成与分解（3）解毒作用（肝细胞）（4）肌质网贮存Ca2+信号密码：位于成熟mRNA5’端起始密码AUG后，能编码信号肽的特殊密码子。
信号肽：信号密码最先翻译出一段由18-30个疏水氨基酸组成的肽链。
第二节高尔基复合体1 高尔基复合体的形态结构高尔基体的结构电镜下由扁平囊泡(cisterna)、小泡(vesicles)和大泡(vacuoles)组成，也称高尔基复合体。
扁平囊泡——主体，一般由4～6个扁平囊泡平行排列成高尔基堆(Golgi stack)。
扁平囊的凸面靠近细胞核或内质网，称生成面(forming face)或未成熟面(immature face)；凹面朝向细胞膜，称分泌面(secreting face)或成熟面(mature face)。
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N-端的第一个氨基酸残基：
Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly或Pro：稳定 ! 其它12个氨基酸：不稳定 ! 氨酰-tRNA蛋白转移酶决定第一个氨基酸的种类
蛋白质选择性降解的机制：
第一节 细胞质溶质
泛素依赖性途径
(ubiquitin-dependent path)
a) 分泌蛋白：胰腺细胞分泌的酶、浆细胞分泌的抗体、小
肠杯细胞分泌的黏蛋白，内分泌腺分泌的激素和胞外基质成分
b) 膜整合蛋白：蛋白质含有停止转移序列 c) 内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白：
溶酶体内的水解酶，内质网与高尔基体和胞内体中的可溶性驻 留蛋白。
2. 合成蛋白质的修饰
4种基本的修饰和加工： ① 糖基化、羟基化、酰基化 ② 二硫键形成， ③ 多亚基蛋白的组装 ④ 蛋白质水解切割
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质 细胞核 内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 过氧化物酶体 线粒体
1 1 1 1 300 200 400 1700
54(20-30) 6 12 3 1 1 1 22
成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。
第一节 细胞质溶质
乳胶小球注射实验，免疫荧光技术
特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互
离子环境： 细胞器等正常结构维持所必需的离子环境
第二节 内膜系统及其功能
内膜系统：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等，这
些细胞器在结构、功能及发生方面彼此关联，成为一个动态
整体。
研究技术：电镜技术、放射自显影技术、荧光显微镜技术差速离
心技术和突变体分析技术
细胞组分
数目
体积比
细胞质基质
1
54
核膜
溶酶 体
内吞体 微体
分泌泡 细胞质基质
溶酶体 高尔基复合体 线粒体
细胞质基质
内质网
游离多 核糖体
核膜 质膜
高尔基复合体质膜 分泌泡 微体游离 线粒体 核糖体
一个动物细胞的模式图
示各种主要的细胞内分区
一个肝细胞的部分电镜图象
示几种主要的细胞内膜成分
内膜系统：在结构、功能以及发生上相关的，由膜围绕的细胞 器或细胞结构。主要包括：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内 体和分泌泡等。
细胞核
1
6
内质网
1
12
高尔基体
1
3
溶酶体
300
1
胞内体
200
1
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
一、内质网的形态结构
ER是由一层单位膜 围成的形状大小不同的
扁囊状
小管，小泡，扁囊状结 构，相互连接形成一个
小管
连续的网状膜系统。 细胞膜
细内 胞质 膜网
核 内质网
膜 外
小泡
层
核膜
内质网的内腔相互连通。
15
二、内质网的化学组成
微粒体(microsome)： 匀 蔗糖密度梯度离心从细 浆 胞匀浆中分离出的内质 网碎片。
含有脂类、RNA、 蛋白质及丰富的酶等。
胞质面与腔面的酶 的分布不同。
标志酶：葡萄糖 -6-磷酸酶
16
根据结构与功能，分为：
无核糖体附着，表面光滑 (smooth endoplasmic reticulum, SER)
（三）蛋白质的修饰与选择性降解
第一节 细胞质溶质
蛋白质的修饰
N-端甲基化:组蛋白甲基化 糖基化：N-乙酰葡糖胺 酰基化：内质网上合成的跨膜蛋白 磷酸化、去磷酸化：蛋白活性 辅酶和辅基的共价结合等
25×103 蛋白质构象（热休克蛋白，HSP） 70×103
90×103
蛋白质寿命控制 选择性降解
第一节 细胞质溶质
讲授提纲
第一节 细胞质基质 第二节 内质网 第三节 高尔基体 第四节 溶酶体和过氧化物酶体 第五节 信号肽学说和蛋白质的分选
第一节 细胞质基质
一、基本概念：
用差速离心分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核 、线粒体 、 溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器 或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基 质成分。生物化学家称之为胞质溶胶。
功能：蛋白质量监控、细胞代谢、信号转导及受体调整、免疫反应、细胞周
期、转录调节及DNA修复，2004年获得诺贝尔化学奖。
胞质靶蛋白
氨基基团 Lys残基
泛素化酶 复合物
泛素-蛋白复合物
泛素
释 放 蛋 白
小肽片段
50种蛋白亚基组成，相对分子量2*106-2.4*106
第一节 细胞质溶质
（四）维持细胞内环境(pH、离子环境)的稳定性 缓冲pH值： 为各种中间代谢反应的进行提供了适宜的微 环境 2类协同转运蛋白清除质子： Na+HCO3-/CI-：反向运输以应对H+升高或降低 Na+/H+反向运输导致pH 升高
作用处于动态平衡的结构体系 。
蛋白质
核糖体 RNA
50nm
细胞质中几种主要组分的模式图解
二、细胞质基质的功能:
第一节 细胞质溶质
(一) 中间代谢反应的进行
所有中间代谢都是在细胞质中进行的，其中大部分是 在细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质基质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
第一节 细胞质溶质
(二) 细胞形态与运动、胞内物质运输及大分子定位
1个16微米的细 细胞骨架为细胞质结构体系的组织者， 胞，骨架表面 也为细胞质成分锚定位点。比表面积 积可达500万1000万平方微 米，而细胞仅 为800平方微米。
细胞质骨架
细胞的形态 细胞的运动 胞内物质运输 能量传递 结构的组织者 细胞分裂
Chapter 5 cytomatrix and endomembrane system
细胞质的组成
细胞质基质 较为均质和半透明的胶状物质
细胞质ห้องสมุดไป่ตู้
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器： 溶酶体、过氧化物酶体、
细胞器
线粒体和叶绿体等
无界膜的细胞器： 如核糖体、中心粒等
内含物 色素等一些有形成份
内质网
光面内质网
多为小管 或小囊状
广泛存在于 合成类固醇 的细胞中
外与质膜 相连，内 与核膜相 接
其胞质面附着有核糖体，表面粗糙
(rough endoplasmic reticulum, RER)
糙面内质网
多为扁囊状
广泛存在于合成 蛋白质的细胞中
分布于微 管有关
对外界因 素敏感
三、内质网的功能
1. 粗面内质网上的蛋白质的合成
随堂考试
1.在细胞质基质中，蛋白质的寿命是如何控制的？蛋 白质的泛素化降解途径是如何进行的？ 2.内质网的生物学功能主要有哪些？请简单介绍一下。 3. 高尔基体常用的细胞组化反应是什么？它主要有什 么用处？ 4.有什么试验可以证明高尔基体与细胞分泌活动直接 有关？请简述之。
第5章 细胞质基质与内膜系统