第十章细胞核与染色体
第十章 细胞核与染色体(共62张PPT)
45S rRNA
32S rRNA 20S rRNA
28S rRNA 5.8S rRNA
18S rRNA
5S rRNA
rRNA的加工
核糖体亚单位的装配
核糖体组成：蛋白质+rRNA rRNA前体结合蛋白质—核糖核蛋白体颗粒； 核糖核蛋白体—大亚基和小亚基； 5SrRNA合成后转运至核仁参与核糖核蛋白体
致密纤维组分
核仁内电子密度最高的区域，位于浅染区的周围；
所含主要成分为正在转录的rRNA，此外还有一些RNA结
合蛋白； 颗粒组分
由直径15-20 nm的颗粒构成，是不同加工阶段的核糖
核蛋白体。
2 核仁的功能 rRNA前体的合成、加工 核糖体亚单位的装配
rRNA前体的合成及加工
rDNA的初级产物为rRNA前体
数量，位置、大小相对恒定，可作为鉴别特定染色 体的一个标志。
核仁组织区
位置：位于染色体的次缢痕部位； 含有编码核糖体的rRNA基因；
功能：在间期缔合核仁。
随体
位置：位于染色体末端的球形染色体节段
是鉴别染色体的一个重要标志 —— 通过次缢痕与染色体主体部分相连
端粒
是染色体末端富含Ｇ的重复序列； 作用：维持染色体的稳定性
Gp210位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；
—— X染色体失活
概念：构成真核生物染色体的基本结构蛋白， rRNA前体的合成及加工
核型（karyotype） ：染色体组在有丝分裂周期的表现，包括染色体的数目、大小和形态特征。
1号染色体中的DNA包装倍数
主动运输的选择性：
富含带正电荷的赖氨酸和精氨酸。 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。
细胞生物学翟中和编 第十章 细胞核与染色体
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染 色 质---成分
➢ DNA ➢ 组蛋白 ➢ 非组蛋白 ➢ 少量RNA
DNA 与组蛋白是染色质的稳定成分 非组蛋白与RNA的含量随细胞生理状态的不同而变化
.
染 色 质---成分--DNA
✓ 凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA ✓ 只有少数病毒的遗传物质是RNA
.
的通道。
核被膜
.
核被膜结构
外核膜
核周隙 内核膜
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核被膜-外核膜
外核膜：上有核糖体 ,与糙面内质网相连。
✓外核膜被认为是粗面内质网的特化区域，有利于核被 膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新。
✓外核膜的外表面存在网状分布的中间纤维，与细胞核 在细胞质的定位有关。
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核被膜-内核膜
外核膜 核膜间隙：20-40nm，与糙面内质网腔相通，腔内电子密
胞质
核
纤
层
结
受体
构
模
B
式A
C
图
外核膜
内核膜 核纤层 蛋白
染色质纤维.
核纤层功能：
（1）维持核孔位置和核被膜的形态； （2）为间期染色质提供附着位点； （3）有丝分裂中，与核被膜的解体和重建有关。
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.
染色质
染色质：光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性
很强的的物质，是由DNA,组蛋白，非组蛋白及少量 RNA组成的线性复合结构，是遗传物质的存在形式。
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细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器
核质比=细胞核（体积）/细胞质（体积） 多数细胞的核质比约为10%
细胞核改变是病理状况下细胞坏死的主要标志，与正常细 胞相比，肿瘤细胞核质比增高，大小形态参差不齐，呈现异型 性，表现为核外形不规则。
翟中和细胞生物学第十章总结2（名词解释）
第十章细胞核与染色体1.细胞核：真核细胞中由双层膜所包被的，包含由DNA、组蛋白等组织而成的染色质的细胞器，是细胞内储存遗传物质的场所，也是基因组复制、RNA合成和加工、核糖体组装的场所。
它是细胞内最大的细胞器，真核生物的细胞都有细胞核，只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。
核膜上有核孔及其环状结构形成核孔复合体，它与大分子物质的运输有关。
2.核被膜：真核细胞内细胞质与细胞核之间由双层膜构成，分别称为外核膜与内核膜。
双层核膜上镶嵌有核孔复合体，能选择性地运输核内外物质。
内膜面向核质，内、外膜间有20~40nm的透明空隙，称为核周间隙，膜上有核孔。
3.核被膜的功能：一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，而蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然，同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换与信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
4.内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通、从这种结构上的联系出发，外核膜可以被看作是糙面内质网的一个特化区域。
②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。
内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（lamin B receptor，LBR）。
5.核纤层：位于核膜内侧，由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。
在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm的网络状蛋白质，叫核纤层，对核被膜起支撑作用。
核纤层由3种分子量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成，核纤层纤维的直径约10 nm，属于中间纤维的一种，其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合，α、γ亚单位与β相连接，而α、γ又同染色质的特定部分相结合。
细胞生物学第10章2细胞核与染色体
多线染色体
◆存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植 物细胞
◆多线染色体的来源：核内有丝分裂
◆多线染色体的带及间带：
带和间带都含有基因，可能“管家”基因 (housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因 (luxury gene)
◆多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转 录的形态学标志
Structure of the nucleolus
二、核仁的功能
核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度
rRNA基因转录的形态及组织特征
组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信 息来源。
形态特征:“圣诞树”样结构。
内部着丝粒蛋白INCENP(inner centromere
protein) 染色单体连接蛋白clips(chromatid linking proteins) roteins)
着 丝 粒 与 动 粒
染 色 体 主 要 结 构
二.染色体DNA的三种功能元件 （functional elements）
第三节 染色体
●中期染色体的形态结构 ●染色体DNA的三种功能元件（functional elements） ●巨大染色体（giant chromosome）
一.中期染色体的形态结构
中期染色体的典型形态 类型 染色体的主要结构
染 色 体 的 电 镜 照 片
类型
中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 近（亚）中着丝粒染色体
活性染色质是具有转录活性的染色质 活性染色质的核小体发生构象改变，具
有疏松的染色质结构，从而便于转录调 控因子与顺式调控元件结合和RNA 聚合 酶在转录模板上滑动。 非活性染色质是没有转录活性的染色质
第十章间期细胞核和染色体
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
第十章 非孟德尔遗传
第二节、母体效应
母体效应（Maternal effects）：指子代的表型受母体基因型和表 现型的影响而表现出与母体表型相似的现象。 产生母体效应的原因： ①受精卵的细胞质是完全有母体的卵子提供。 ②合子在母体内发育时受到母体环境的影响。 但母体产生的卵的细胞质或母体的内环境都是由核基因决定 的，所以，母体效应是母体的核基因通过对细胞质或母体内环 境对后代起作用。 由于母体效应的存在，使得后代的表型不完全由子代本身的基 因决定，还受母体基因型或表型的影响，表现为正反交结果不 同。
基因印迹的遗传
印迹基因的正反交结果不一致,不符合孟 德尔遗传定律。 小鼠类胰岛素生长因子2(Igf_2)是母本印 迹.父本遗传。 .
第五节、核外遗传
细胞质遗传：是细胞质基因所控制的性状遗传方 式。这些基因主要来自母本，所以，母本对性状 的传递能力超过父本。性状通过细胞质遗传，后 代的表型不受 父本和子代本身核基因的影响。 特点：①正反交结果不一致，后代总是表现为母 本性状。②非孟德尔遗传，杂种后代有时有分离， 但无一定比例。③受细胞质基因控制并传递下去。
持久的母体效应
♀DD（右）× dd（左）♂ ↓ F1 Dd（右） ↓⊗ F2 1 DD 2Dd 1dd （右） （右） （右） ↓⊗ ↓⊗ ↓⊗ 右 右 左 ♂ DD（右） × dd（左）♀ ↓ Dd（左） ↓⊗ 1 DD 2 Dd 1dd （右） （右） （右） ↓⊗ ↓⊗ ↓⊗ 右 右 左
第三节 剂量补偿作用
短暂接触后分离
接触时间长小核 和细胞质都发生交换
k k K K
只交换小核
K K
⊗
k k
⊗
K K
⊗
k k
50%
50%
50%
细胞生物学 第10章 细胞核与染色体
可变的连接组蛋白（linker histone）即H1。
H1是多样性，具有属(genus)和组织特异性
染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。
2. 组蛋白
(2) 功能
核小体组蛋白作用是与DNA组装成核小体
H1不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连
接作用,并赋予染色质以极性。
3. 非组蛋白
三、染色质包装的结构模型
（一）染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的
纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形
成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维
Z字形折叠而成，长度压缩40倍。
对运输颗粒大小的限制。
是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗
ATP，表现出饱和动力学特征
具有双向性。
爪蟾卵母细胞核质蛋白质注射实验
二、核孔复合体
2. 主动运输 (1) 亲核蛋白运输机制
基本概念
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核 内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：存在于亲 核蛋白内，具有定向、定位作用的特殊氨基酸序列。 输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能 通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可 穿过NPC，这种受体称为输入蛋白。
新核膜来自旧核膜������ 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。������ 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调 控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、 核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
细胞生物学名词解释及思考题
名词解释：第三章细胞生物学研究方法非细胞体系：来源于细胞，而不具有完整的细胞结构，但包含了进行正常生物学反应所需的物质（如供能系统和酶反应体系等）组成的体系即为非细胞体系。
原位杂交：将标记的核酸探针与细胞或组织中的核酸进行杂交，称为原位杂交。
原位分析：在保持细胞结构的基础上，某些化学物质（显色剂）和细胞内某种成分发生化学反应，在细胞局部范围内形成有色沉淀物，从而对细胞化学成分进行定性或定位。
用于对某些细胞成分进行定性和定位研究。
放射自显影技术：利用放射性同位素的电离辐射对乳胶（含AgBr或AgCl）的感光作用，对细胞内生物大分子进行定性、定位与半定量研究的一种细胞化学技术。
第四章细胞质膜脂质体：脂质体是一种人工膜。
在水中，搅动后磷脂形成脂双层分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。
人工脂质体可用于：转基因、制备药物和研究生物膜的特性。
脂筏：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成有序的脂相，如同漂浮在脂双分子层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。
膜骨架：膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。
生物膜：质膜和内膜总称为生物膜。
细胞质膜是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜，所以又称细胞膜。
围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
第五章物质的跨膜运输水孔：即水通道，是内在膜蛋白的一个家族，在各种特异性组织细胞中提供了水分子快速跨膜运动的通道。
对水有高度特异性，只容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。
P-型离子泵：其原理与钠钾泵相似，每分解一个A TP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
V-型离子泵：存在于各类小泡膜上，水解A TP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、植物液泡膜上。
F-型离子泵：H+ 顺浓度梯度运动，利用质子动力势合成A TP，也叫A TP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。
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第十章细胞核与染色体
第四节核基质
核基质（nuclear matrix ）或称核骨架（nucleoskeleton）为真核细胞核内的网络结构，是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。
由于核基质与DNA复制，RNA 转录和加工，染色体组装及病毒复制等生命活动密切相关，故日益受到重视。
一、核基质的组成
核基质的组成较为复杂，主要组分有三类：①非组蛋白性纤维蛋白，分子量40-60KD，占96%以上，其中相当一部分是含硫蛋白，其二硫键具有维持核骨架结构完整性的作用；除纤维蛋白外，还有10多种次要蛋白质，包括肌动蛋白和波形蛋白，后者构成核骨架的外罩；核骨架碎片中还存在三种支架蛋白（scaffold proteins，SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ)，SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明确，SCⅠ是DNA拓朴异构酶Ⅱ。
②少量RNA和DNA，RNA对维持核骨架的三维结构是必需的，而DNA称为基质或支架附着区（matrix /scaffold associated region, MAR或SAR），通常为富含AT的区域。
③少量磷脂（1.6%）和糖类（0.9%）。
核骨架纤维粗细不等，直径为3-30nm，形成三维网络结构与核纤层，与核孔复合体相接，将染色质和核仁网络在其中。
核骨架-核纤层-中间纤维三者相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一网络系统。
这一系统较微管、微丝具有更高的稳定性。
二、核骨架的功能
1．为DNA的复制提供支架，DNA是以复制环的形式锚定在核骨架上的，核骨架上有DNA 复制所需要的酶，如：DNA聚合酶α、DNA引物酶、DNA拓朴异构酶II等。
DNA的自主复制序列（ARS）也是结合在核骨架上。
2．是基因转录加工的场所，RNA的转录同样需要DNA锚定在核骨架上才能进行，核骨架上有RNA聚合酶的结合位点，使之固定于核骨架上，RNA的合成是在核骨架上进行的。
新
合成的RNA也结合在核骨架上，并在这里进行加工和修饰。
3．与染色体构建有关，现在一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，30nm的染色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构，在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体（图10-32）。
图10-32 染色质结合在核骨架/染色体骨架上。