基础生态学—— 群落的分类与排序
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群落生态学
1.1.2 群落的基本特征
1.具有一定的种类组成. 1.具有一定的种类组成. 具有一定的种类组成 2.群落中各物种之间是相互联系的 群落中各物种之间是相互联系的. 2.群落中各物种之间是相互联系的. 3.群落具有自己的内部环境 群落具有自己的内部环境. 3.群落具有自己的内部环境. 4.具有一定的结构 具有一定的结构. 4.具有一定的结构. 5.具有一定的动态特征 具有一定的动态特征. 5.具有一定的动态特征. 6.具有一定的分布范围 具有一定的分布范围. 6.具有一定的分布范围. 7.具有边界特征 具有边界特征. 7.具有边界特征. 8.群落中各物种不具有同等的群落学重要 8.群落中各物种不具有同等的群落学重要 性.
1.3.1 群落的结构单元
1. 生长型和生活型: 生长型和生活型: A.生长型 A.生长型 根据植物的可见结构分成的不同类 群. 植物许多形态特征都用于区分植物 的生长型. 的生长型.
陆生植物6 陆生植物6种主要的生长型
1,乔木: 乔木: 高度在3米以上.包括针叶树, 高度在3米以上.包括针叶树,阔叶 常绿树(叶中等大小),硬叶常绿 常绿树(叶中等大小),硬叶常绿 ), 树(叶小而坚韧),阔叶落叶树, 叶小而坚韧),阔叶落叶树, ),阔叶落叶树 多刺树和莲座树(如棕榈,树蕨, 多刺树和莲座树(如棕榈,树蕨, 铁树等). 铁树等).
理论根据
任何一个植物群落都要经历从先 锋阶段到顶极阶段的演替过程. 锋阶段到顶极阶段的演替过程. 这个演替过程,类似于一个有机 这个演替过程, 体的生活史. 体的生活史.
2,"个体论"学派认为: 个体论"学派认为 认为: 在连续环境下的群落组成是逐渐变 化的, 化的,因而不同群落类型只能是任 意认定的. 意认定的. 前苏联的Ramensky 美国的Gleason Ramensky, Gleason, 前苏联的Ramensky,美国的Gleason, Whittaker和法国的Lenoble等支持 和法国的Lenoble Whittaker和法国的Lenoble等支持 上述观点. 上述观点.
第10章：群落的分类与排序
天山山脉中段南北坡植物群落的CCA典范对应分析
通过对天山山脉中段南北坡植物群落与环境变量(土壤有机质 含量、土壤pH值大小和土壤中的C/N比)之间的CCA分析，发现植 物群落分布与上述3个土壤变量之间，有着很好的回归关系。 其群落排序轴与土壤pH值(pH)、土壤有机质含量(Y)和土壤中的 C/N比(C)的回归方程如下： 天山山脉中段北坡 Axis1=1.8075pH-1.365Y-0.0246C R2=0.9999 Axis2=0.9874pH+2.2308Y-1.7882C R2 =0.9999 天山山脉中段南坡 Axis1=1.6261pH-2.07Y-0.2073C R2 =0.9957 Axis2=-1.1369pH-0.9667Y+1.6647C R2=0.9999
排序的原理
通过降维，使原来 要用n 个原始数据描述的实体， 在尽量保留原数据特征的 条件下，利用最少数据 （排序坐标）来描述，有 利于揭示原始数据反映的 规律。
按属性排序实体称正分析, 或叫Ｑ分析。 按实体去排序属性的叫逆 分析或叫Ｒ分析。
y e ●E ●A
a
●B
●D d
b ●C c
E A D C B
4.8 4 3.2 2.4 1.6 0.8 0 Euclidean
二、生物群落的排序
（一）排序的概念 １、定义：所谓排序，就是把一个地区内所调查的群落样地， 按照相似度 (similarity) 来排定位序, 从而分析各样地之间 及其与周围生境之间的相互关系。 ２、类型： １）直接排序，利用环境因素的排序，即以群落生境或其 中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直接 梯度分析或者梯度分析。 ２）间接排序，用植物群落本身属性排定群落样地的位序 (如种的出现与否，种的频度、盖度等)，又称间接梯度分 析或者组成分析。
08生物群落的分类与排序
类型：
直接梯度分析：利用环境因素的排序，即以群落生 境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序 位，又称直接排序，或梯度分析
间接梯度分析：用植物群落本身属性排定群落样地 的位序，称间接排序，又称组成分析
2019/8/19
直接梯度分析
2019/8/19
第八章 生物群落的分类与排序
主要内容
生物群落的分类√ 生物群落的排序√
计 过程：
属性数量化 相似系数计算(不同方法) 聚类分析(不同方法) 结果处理
自学为主，尽可能了解
2019/8/19
第八落的分类√ 生物群落的排序√
直接梯度分析√ 间接梯度分析
思考题
2019/8/19
群落排序的概念
概念：把一个地区内所调查的群落样地，按照 相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地 之间及其与生境之间相互关系
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植被型分类
植被型组：凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植 物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生 活型。
植被型：在植被型组内，把建群种生活型相同或相似， 同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被 型。
植被亚型：是植被型的辅助单位。在植被型内根据优 势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的 差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌，基质条 件的差异而引起。
A
0.47
0.40
0.35
B
0.00
0.60
0.00
C
0.33
0.40
0.26
D
0.50
0.50
0.30
E
0.53
0.47
0.35
F
0.60
0.00
直接梯度分析：利用环境因素的排序，即以群落生 境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序 位，又称直接排序，或梯度分析
间接梯度分析：用植物群落本身属性排定群落样地 的位序，称间接排序，又称组成分析
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直接梯度分析
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第八章 生物群落的分类与排序
主要内容
生物群落的分类√ 生物群落的排序√
计 过程：
属性数量化 相似系数计算(不同方法) 聚类分析(不同方法) 结果处理
自学为主，尽可能了解
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第八落的分类√ 生物群落的排序√
直接梯度分析√ 间接梯度分析
思考题
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群落排序的概念
概念：把一个地区内所调查的群落样地，按照 相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地 之间及其与生境之间相互关系
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植被型分类
植被型组：凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植 物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生 活型。
植被型：在植被型组内，把建群种生活型相同或相似， 同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被 型。
植被亚型：是植被型的辅助单位。在植被型内根据优 势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的 差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌，基质条 件的差异而引起。
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基础生态学-北京师范大学精品课程
基础生态学-北京师范大学精品课程基础生态学理论课教学大纲[课程目标] 通过基础生态学的学习，使学生能够全面掌握生态学的基础理论和研究方法，了解生态学研究的发展动态与热点，激发学生热爱大自然的兴趣，以及勇于探求生物与环境之间相互关系的奥秘。
[学时安排] 总学时36，每周2学时。
[教学内容]绪论第一部分有机体与环境我们能够把自然界分为两大类：生物与非生物。
这两大类几乎总是可区别、可分开的，但它们又不能彼此孤立地存在。
生物依赖于环境，它们必需与环境连续地交换物质和能量，需适应于环境才能生存；生物又影响环境，改变了环境的条件，生物与环境在相互作用中形成统一的整体。
在这第一部分中，共分三章，主要阐述生物与环境间的相互作用规律和机理、温度和光因子的生态作用及生物对不同光制与极端温度的适应、水的特殊性质以及生物如何调节体内水和溶质的平衡、氧与二氧化碳的生态作用与生物适应、土壤理化性质及其对生物的影响、以及火的生态作用及管理。
第一章生物与环境生态学涉及生物与它们的环境，了解它们之间的关系是非常重要的。
环境的变化决定了生物的分布与多度，生物的生存又影响了环境，生物与环境是相互作用、相互依存的。
因此我们首先应该了解和掌握生物与环境的生态作用规律和机理。
第二章能量环境太阳表面以电磁波的形式不断释放的能量，即太阳辐射或太阳光。
太阳辐射为地球上所有生命系统提供了能量来源。
绿色植物将太阳能转化成化学能储存于植物体内, 这一过程是生物圈与太阳能发生联系的唯一环节，也是生物圈赖以生存的基础。
太阳辐射又温暖了地球表面，使生物能够生长、发育和繁衍，并对生物的分布起了重要的作用。
因此，光和温度组成了地球上的能量环境。
第三章物理环境水、大气、土壤是另一类生态因子，它们构成有机体生活的空间或栖息地，成为生物生存的必须条件。
同时，它们又为生物体的组成需要提供了常量元素（如碳、氢、氧、磷、硫、铁、钾、钠、钙等）与微量元素（如铬、钴、氟、铝、硒、锌、碘等）。
第三部分群落生态学
第三节 群落的结构
(1)高位芽植物(phanerophytes) (p165图8-3） 休眠芽位于距地面 25厘米以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度>30 米)，中高位芽植物(8～30米)，小高位芽植物(2～8米)与矮高位 1芽植物(25厘米到2米)。 (2)地上芽植物(Chamaephytes) 更新芽位于土壤表面之上，25 厘米之下，多为半灌木或草本植物。 (3)地面芽植物(Hemicryptophytes) 又称浅地下芽植物或半隐 芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为 多年生草本植物。 (4)隐芽植物(Cryptophytes) 更新芽位于较深土层中或水中， 多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 (5)一年生植物(Therophytes) 以种子越冬。
三、种的多样性
辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率 = 1－随机取样的两个个体属于同种的概率 3. 多样性梯度 （1）多样性随纬度变化 从热带到两极随纬度的增加， 物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、 蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无 论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例 外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带 物种最丰富。 （2）多样性随海拔变化 如果在赤道地区登山，随海拔 的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物 种多样性随海拔增加而逐渐降低。
第二节
群落的种类组成
通常，采用最小面积的方法来统计一 个群落或一个地区的生物种类名录。 通过绘制种—面积曲线来确定最小 面积的大小。作法：逐渐扩大样地面积 ，随着样地面积的增大，样地内植物的 种数也在增加，但当物种增加到一定程 度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常 把曲线陡度开始变缓处所对应的面积， 作为最小面积。
基础生态学实验指导
基础生态学实验教学大纲[学时安排]基础生态学实验课程是北京师范大学生命科学学院生物科学与生物技术专业的必修课，每周2学时，共32学时。
[课程目的]在基础生态学实验中巩固和扩展课堂讲授的生态学知识，培养学生的实验操作技能以及独立思考、发现和解决问题的能力；熟练掌握当前生态学实验常用的先进仪器的使用，了解当今生态学实验研究的主要方法；培养学生利用实验室条件和所学知识分析处理一些实际问题的能力。
提高学生对实验生态学工作重要性的认识，培养其严谨的科学态度和团结协作的精神以及创造性思维能力。
[主要内容]基础生态学实验内容涵盖了生态学中个体生态、种群生态、群落生态和生态系统四大部分。
实验对象涉及植物和动物。
在强调微观与宏观、室内与室外实验相结合的实验方法的基础上，注重培养学生用生态学的观点观察和思考问题，以及培养学生独立自主设计与完成实验的能力。
此外，在生态学实验中我们增设了种群之间各种相互关系的虚拟模拟实验，使本科生得到了虚拟实验的训练，增强了对生态学知识的理解。
同时在生态学实验教学中还配合以录像等教学辅助活动，使学生们直观地了解地球表面丰富多采的群落类型及其它们的特点。
[教学内容]第一章生态学研究的基础知识与训练本章的目的是帮助没有生态学基础的学生在动手开始生态学实验训练之前，掌握一些最基本的有助于生态学研究的知识和方法。
学好本章知识和方法将为学生在后几章的实验训练中充分发挥自己的主观能动性，为做好实验设计、数据分析和撰写实验报告提供良好基础。
第一节生态学研究文献检索第二节生态学实验设计第三节生态学野外调查与采样第四节生态学实验数据处理与分析第五节撰写研究论文或报告第六节生态学研究中常用的分子生物学技术第七节同位素示踪技术及其在生态学研究中的应用第八节3S技术及其在生态学研究中的应用第二章生物与环境生物与环境的关系是相互的和辨证的。
环境作用于生物，生物又反作用于环境，两者相辅相成。
通过本章中的八个实验，使学生们能够充分理解生物对环境的生态适应，以及环境对生物的生态作用。
群落的分类与排序
③ 植物群落的命名
b)群丛的命名方法
如果某一层具共优种，这时用“+”相连。
如：铁杉+锐齿栎-巴山木竹-大披针苔草丛
Байду номын сангаас
（Ass.Tsuga chinensis+Quercus aliena
var.accuteserrata-Bashania fargesii-
Carex lanceolata)
（ 1）中国的植物群落分类 1. 中国的植物群落分类
演替系列群丛 (associes) 演替系列单优势群丛 (consoeies) 演替系列群丛相 (faeies) 演替系列组合 (socies) 集群 (colony) 季相 (aspect) 层 (layer)
第一节
群落的分类
3. 英美学派的群落分类 a)群系 ： 在一定的气候区内，植被由两极向 中生性的生境发展，最后达到中生性的单 元顶极，即区域性的植被单位－群系 b)群丛 ： 凡外貌、生态结构和种类成分均相似 的植物群落，即称为一个群丛（以优势种确 定群丛 ）。
第一节
群落的分类
3. 英美学派的群落分类
即群丛的地理变形，它具有群丛中 c)群丛相 ： 的多个优势种，但不具有群丛中的一切优 势种。
第一节
群落的分类
英美学派和中国群落分类的比较 英美学派分类系统 群系 群系型 群丛 群丛相 中国分类系统 植被型 植被型组 群系、植被亚型 群丛、亚群丛。
第一节
更为敏感,它是最有效的群落分类和环境指标
者,这些识别种包括特征种、区别种、恒有种。 c)区别种用以构建群落的等级分类系统,其基本 单位是群丛。
第一节
群落的分类
2. 法瑞学派的群落分类 ③ 分类原则： 植物区系。
09-10-群落的动态、分类与排序
4). 外界环境条件的变化
决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的 环境因素是引起演替的重要条件。
土壤的理化性质的改变势必引起植物、土壤动物和微 生物的生活，导致土壤群落内部物种关系的重新调整。 气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落 的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。 火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演 替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐 火的种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。 地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重 新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动 (冰川、地震、火山活动等) ，可使地球表面的生物部分 或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变 化(如滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。
(5)人类的活动
人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因 子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可 以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的 作用。 人可以放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，使生物群落 改变面貌。 人可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落 演替按照不同于自然发展的道路进行。 人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度臵于 人为控制之下。
群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为 群系。例如，兴安落叶松群系，羊草群系 。 群丛：是植物群落分类的基本单位。凡是层片结构 相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联 合为群丛 。 羊草+大针茅+黄囊苔草（Carex korshinskyi）; 草原和羊草+大针茅+柴胡（Bupleurum scorzoneri-folium）草原都是不同的群丛 。
有时某一层具共优种，这时用“+”相连。如 兴安落叶松－兴安杜鹃－红花鹿蹄草＋苔草
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层
1
季相
2
层
10.1.4 群落的数量分类
数学与生态学的集合 过程
属性数量化 相似系数计算(不同方法) 聚类分析(不同方法) 结果处理
10.2 群落的排序
群落排序：对群落调查的样地按照相似度次序，分析样 地之间及其与生境之间的相互关系
直接排序，又称直接梯度分析
以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样地次序
10.1.指示种的名称顺序排列 前冠词 Ass.，连接符 --，集合符 +，分隔符 < /‖ 草本群落习惯上使用 + 连接不同亚层的优势种
群丛组：
类似群丛，用于命名的种类为该群丛组各群丛的共同优势种类，前 冠词 Gr. Ass.
群系：
特点：通过分析植物种及其群落自身特征对环境的反应而客观地求 得其在一定环境梯度上的排序与分类。
• 极点排序法 •主成分分析（principal components analysi
PCA法存在以下两方面的不足：
1. PCA指示用于原数据构成线性点集的情况。对于分离 的点集，PCA的结果还有助于形象地分类样方点。但对 非线性的点集，诸如马蹄形的，PCA却无能为力。
基础生态学
第十章 群落的分类与排序
10.1 群落分类 10.1.1植物群落的分类单位 10.1.2植物群落的命名 10.1.3法瑞学派和英美学派的群落分类 10.1.4群落的数量分类
10.2 群落排序 10.2.1 排序的概念 10.2.2 排序的类型
10.3 生物群落的类型
群落分类的两种观点
机体论(群丛单位理论)
群丛组（Association group）
群丛（Association）
— 基本单位
亚群丛（Subassociation）
植物群落分类单位的说明
植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相似 植被型：建群种生活型(一二级)相同或相似、对水热条件的生态关系一致 植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异 群系组：建群种亲缘关系、生活型(三四级)近似、生境相近 群系：建群种或共建种相同 亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异 群丛组：层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同 群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同 亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异
海洋生物群落 其他
1.陆地生物群落之一
影响陆地生物群落格局的因素
纬度：决定太阳辐射量从而影响生物群落分布 经度：经度与海陆分布格局有关，决定了陆地受海洋影响不同
从而影响群落分布 海拔：海拔影响环境温度和降水量，从而影响群落分布 其他：其他如地质地理因素，人为因素等都影响着陆地群落的
格局
陆地生物群落
森林生物群落参见世界森林分布
热带雨林群落 常绿阔叶林群落 落叶阔叶林群落 北方针叶林群落
草原生物群落参见欧亚草原分布图 荒漠生物群落参见中国荒漠自然条件，荒漠草甸
群落类型是自然单位，有明确的边界 分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位
个体论
群落是连续的，没有明确的边界 排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续
变化
实际情况
群落既有连续性的一面，又有间断性的一面
自然的和人为的分类
1 分类方法：不重叠等级分类
2 分类原则：采用“群落生态”原则， 即以群落本身的综合特征作为依据，群 落的种类组成、外貌和结构、地理分布、 动态演替等特征及其生态环境，在不同 的等级中均作了相应的反映。
2. 如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性状的 相关又很小，就找不到明显的主分量。此时取少量主分 量所占的信息比例较低。
2. 直接梯度分析
植 被 变 化 明 显 取 决 于 生 境 因 素 的 情 况
生物群落的类型
陆地生物群落
影响生物群落格局的因素 主要生物群落类型
淡水生物群落
包括湖泊、池塘、河流等群落
间接排序，又称间接梯度分析
以群落中物种出现与否、种的频度、盖度等植物群落本身属性 排定群落样地的次序。
排序的目的：
就是把实体作为点在以属性为坐标 轴的P维空间中（P个属性）按其相 似关系把它们排列出来。也就是要把 P维空间压缩成低维空间，让人可以 理解。
10.2.2 排序的类型（方法）
1 间接梯度分析（indirect gradiant analysis）
群系
群系组 植被型 植被型组
马尾松林 暖性松林 暖 性 针 叶 针叶林 林
油松林
温性松林 温 性 针 叶 针叶林 林
10个植被型组为： 针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、
荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被
29个植被型为： 寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶 林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔 叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树 林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常 绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、 高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被
群落发生演替原则，动态分类系统 双轨制分类系统
法瑞学派和英美学派的群落分类
法瑞学派
群丛门 群丛纲 群丛目 群丛属 亚群丛属 群丛变型 亚群丛变型 群丛相 群丛门
英美学派
顶极群落系统
演替群落系统
群系型
演替系列群丛
群系
演替系列单优种群丛
群丛
演替系列群丛相
单优种群丛
演替系列组合
群丛相
集群
组合
季相
集团
10.1.1 植物群落分类的单位
植被型组（Vegetation type group）
植被型（Vegetation type） — 高级单位
植被亚型（Vegetation subtype）
群系组（Formation group）
群系（Formation）
— 中级单位
亚群系（Subformation）
名称中只使用建群种或共建种的名称，为共建种时，种间以 + 连接， 前冠词 From.
其他高级单位：以群落外貌—生态学方法命名
10.1.3 法瑞学派和英美学派的分类系统
法瑞学派
植物区系-结构原则，归并法 以植物区系为基础，以群落种类组成为依据 排表法，多度-盖度级.群聚度，特征种、区别种
英美学派