第十章果蝇胚轴形成
发育生物学-复习资料-重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴，在果蝇最初的发育中，由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。
1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络，其中有3组与前-后轴形成有关，为前端系统；1组决定胚胎的背腹轴，即后端系统；还有一组决定背腹轴形成。
2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中，有四个非常重要的形态发生素：Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成；Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。
1）前端组织中心： BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因，其中起关键作用的是BCD，bcd是一种母源效应基因，在卵子发生时，bcd mRNA于滋养细胞中转录，再转运至卵子中并定位于卵子前极。
受精后迅速翻译，BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。
受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
bcd 基因也是同源异型框基因，BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。
BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。
2）后端组织中心：Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式形成中起到作用与前端系统相似。
决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物，在卵子发生过程中，后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子后极，在成熟卵中定位于生殖质。
后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用，该系统包括约10个基因，这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。
NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度，在胚胎后部抑制hb mRNA的翻译。
HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (14)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射5.突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源2.附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节)第十五章眼的发育1.视泡发育、分化2.晶状体发育、分化3.晶状体再生4.角膜发育第十六章变态1.变态2.昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点，过程2.卵子发生：特点，过程第十九章干细胞1.干细胞2.干细胞分类3.了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系2.环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用第二章发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）1.发育生物学研究的主要内容是和，其主要任务是研究生命体发育的及其机制。
果蝇前—后轴的形成共34页文档
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
果蝇前—后轴的形成
31、别人笑我太疯癫，我笑他人看不 穿。(名 言网) 32、我不想听失意者的哭泣，抱怨者 的牢骚 ，这是 羊群中 的瘟疫 ，我不 能被它 传染。 我要尽 量避免 绝望， 辛勤耕 耘，忍 受苦楚 。我一 试再试 ，争取 每天的 成功， 避免以 失败收 常在别 人停滞 不前时 ，我继 续拼搏 。
33、如果惧怕前面跌宕的山岩，生命 就永远 只能是 死水一 潭。 34、当你眼泪忍不住要流出来的时候 ，睁大 眼睛， 千万别 眨眼!你会看到 世界由 清晰变 模糊的 全过程 ，心会 在你泪 水落下 的那一 刻变得 清澈明 晰。盐 。注定 要融化 的，也 许是用 眼泪的 方式。
35、不要以为自己成功一次就可以了 ，也不 要以为 过去的 光荣可 以被永 远肯定 。
Thank you
果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制
果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制果蝇是一种十分常见的昆虫，它的胚胎期相当短暂，只需要不到两天的时间就能完成发育。
在这个过程中，许多重要的分子和信号通路都在起作用，对于了解发育和形态建成的分子机制具有重要意义。
本文将着重讨论果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制。
一、胚胎发育的基本过程果蝇的生命周期很短，在一般的实验室条件下，一只果蝇的寿命约为两个月。
雌性果蝇通常会在食物和水的混合物中产卵，大约在24小时内就会孵化。
在这之后的几天中，果蝇的发育非常迅速，逐渐从卵到幼虫，然后到成虫。
而在这个发育过程中，果蝇胚胎发育是非常关键的一步。
胚胎发育的过程可以分为五个连续的阶段。
第一阶段为卵细胞核形成，包括以交配卵产生的核和父母亲体细胞内孤雌生殖卵产生的核。
第二阶段是卵剖面形成，包括老二系统等。
通过定期锯切进行紧密环绕，则表明胚胎发展正常。
长时间僵滞不进则可能会在胚胎发展的后期出现显著的异常。
第三阶段是胚胎心脏形成，包括神经脑、背板神经织物、翼的最初生长和原胚内的胚芽形成。
第四阶段胚胎形成，则大半是身体器官、肌肉、皮肤等的形成。
卵子在此时分化为头部，胸部和腹部。
第五阶段是成虫形成，也就是最后的阶段。
它涉及更广泛的组织分化，包括瓢虫和蜜蜂等其他昆虫几乎都会经历的阶段。
以上这些阶段综合起来，构成了果蝇胚胎发育过程中的基本过程。
接下来我们将要探究果蝇胚胎形态的建立和维持所涉及的分子机制。
二、体轴形成的分子机制在果蝇发育的过程当中，体轴形成似乎是整个过程中最显著的阶段之一。
而体轴形成涉及到许多基因和信号通路的调控。
1. Wnt信号通路Wnt信号通路是胚胎发育中非常重要的一个通路。
Wnt分子在体轴形成中具有特殊作用，因为它们能够影响Dorsal基因的表达。
Dorsal基因在果蝇胚胎发育中发挥着严格的调控作用，在形成体胚层时非常重要。
Wnt拮抗剂能够使得胚胎中Dorsal基因表达出现异常，从而导致体轴形成不良。
2. Hedgehog信号通路Hedgehog信号通路也是在胚胎发育中重要的信号通路。
果蝇体轴形成的分子机制羊膜类鸡和小鼠体轴形成的分子机制
果蝇体轴形成的分子机制羊膜类（鸡和小鼠）体轴形成的分子机制201300140009 生科13.2 程联超果蝇体轴形成分子机制1胚胎极性一定浓度特异性母源效应基因的RNA和蛋白质沿前-后轴和背-腹轴的不同区域分布，激活胚胎基因组的程序。
其中3组与前后轴决定有关，分别叫做前端系统（anterior system）决定头胸部分分节区域，后端系统（posterior system）决定分节的腹部，末端系统（terminal system）决定胚胎两端的原头区和尾节。
另一组基因决定胚胎背-腹轴。
果蝇前-后、背-腹极性均来源于其卵子的极性。
卵子发生中，迁移进卵子的母源效应基因mRNA，及其受精后翻译产物蛋白质不均匀分布与卵子极性密切相关。
2前-后轴建立有4种比较重要的形态发生素，Bicoid（BCD）和Hunchback（HB）调节胚胎前端结构形成；Nanos（NOS）和Caudal（CDL）调节胚胎后端结构形成。
形态发生素最先表达的合子基因是缺口基因（gap genes）。
其表达去呈带状，带宽大约2个体节宽度。
缺口基因翻译的蛋白以其浓度效应调控成对控制基因（pair-rule genes）的表达。
成对控制基因翻译的蛋白可以激活体节极性基因（segment polarity genes）的转录。
体节极性基因产物将胚胎分为14个体节。
同时缺口基因和成对控制基因以及体节极性基因与同源异型框（homeobox）基因之间的相互作用调节同源异型基因表达，决定每个体节发育命运。
2.1前端组织中心：BCD蛋白浓度梯度前端系统至少有4个主要基因，其中bicoid(bcd)基因起关键作用。
该母源效应基因在滋养细胞中转录，再转运到卵子中并定位于卵子前极。
受精后迅速翻译，BCD决定胚胎极性和组织空间图式。
受精后BCD蛋白形成浓度梯度，主要覆盖前段2/3区域。
缺口基因hunchback(hb)是其靶基因之一，控制胚胎胸部及头部部分结构发育。
发育生物学胚轴的特化与体轴的建立
• 母体基因：在卵子发生过程中表达，并在 卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能 的基因 • 合子基因（zygotic gene） 受精卵在 胚胎发育过程中表达的基因称为合子基因 ，受母体基因产物的激活。合子基因的表 达是胚胎模式形成的开端。合子基因分为 若干组，表达顺序有先有后，它们之间有 着严密的连锁关系，协调有序地调控着胚 胎发育的模式形成。
一、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
• 果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源 于卵子的极性。 • 调节胚胎前 – 后轴的形成有4个重要基因：
BICOID(BCD)、HUNCHBACK(HB) 调节胚胎 前端结构的形成； NANOS(NOS)、CAUDAL(CDL)调节胚胎后端 结构的形成。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
卵膜表面Torso的激活决定胚胎AP轴的两个端点
Torso蛋白为酪氨酸激酶类受体。 未受精前，torso已均匀地分 布在卵的质膜上。但其配体 torsolike定位在两端的卵黄膜 (vitelline membrane)上，不能与 torso结合。 受精时，torsolike得以释放， torsolike与torso结合, torso活化， 启动信号传导。 Torsolike蛋白的存在量很低， 受精后其扩散距离有限。其突变 体类似torso突变体。
2.果蝇前 – 后轴的形成方式
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。
bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD均匀 分布，不能形 成前后浓度梯 度
Bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度
Bicoid编码一 种转录因子。 其突变体缺失 头胸结构，原 头区由尾区取 代。
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）（发育生物学教学组）目录：第一章 章节知识点与重点 .............................................. 1第一章第二章 发育生物学试题总汇 ............................................ 6第二章第三章 试题参考答案 (14)第三章第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学发育和发育生物学2.发育的功能发育的功能3.发育生物学的基础发育生物学的基础4.动物发育的主要特点动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型双梯度模型10.诱导诱导11.胚胎诱导胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类细胞表型分类2.差异基因表达的源由差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精受精2.受精的主要过程及相关知识受精的主要过程及相关知识3.向化性向化性4.顶体反应顶体反应5.皮质反应皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式体形模式2.图式形成图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射局部有序投射5.突触突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源附肢的起源2.附肢的早期发育附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节) 第十五章眼的发育1.视泡发育、分化视泡发育、分化2.晶状体发育、分化晶状体发育、分化3.晶状体再生晶状体再生4.角膜发育角膜发育第十六章变态1.变态变态2.昆虫变态的激素调控昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定雌雄同体、环境性别决定 第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点 ，过程，过程精子发生 ：特点2.卵子发生：特点 ，过程，过程卵子发生 ：特点第十九章干细胞1.干细胞干细胞2.干细胞分类干细胞分类3.了解干细胞的应用了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系发育与环境关系2.环境对正常发育的调控环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用遗传与环境之间的相互作用第二章 发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）分）1. 发育生物学研究的主要内容是发育生物学研究的主要内容是 和 ，其主要任务是研究生命体发育的体发育的 及其及其 机制。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
表10.3 果蝇母体效应基因在受精卵中的作用
前—后 A. bicoid mRNA从前向后浓度梯度受体 unchback mRNA均匀分布 nanos和caudal mRNA从后—前浓度梯度 B. 形成Bicoid蛋白从前向后浓度梯度，在后 端unchback mRNA的翻译被Nanos抑制 背—腹 A. Spätzle蛋白激活腹侧Toll B. Dorsal蛋白进入腹侧细胞核，形成 从腹侧向背侧的浓度梯度 末 端 Torso受体被激活
pumilio (pum)
caudal (cdl) 3. 末端系统 torso (tor) trunk (trk) fs (1 ) Nasrat [fs (1 ) N ] fs (1 ) polehole[fs (1 ) ph]OS 与hb mRNA结合
激合后部末端系统基因
末端缺失 末端缺失 末端缺失，卵子萎缩 末端缺失，卵子萎缩
表10.4 果蝇胚胎早期表达的合子基因及其功能
前—后 A. Bicoid蛋白浓度梯度激活hunchback 维持高浓度 B. Hunchback激活并抑制gap基因: krü ppel, knirps, giant C. gap基因产物和gap基因相互作用, 在间隔 区强烈 表达 D. 前—后轴被分成为一系列区域，各区域含有不同 转录因子的组合 背—腹 A. 核内Dorsal蛋白浓度梯度 B. 腹侧激活twist,snail，抑制decapentaplegic C. 背侧decapentaplegic基因表达 D.Decapentaplegic的浓度梯度激活背部模式 E. 背—腹轴被分化成为预定中胚层、神经外胚 层、上皮和羊浆膜
第十章 果蝇胚轴形成
第一节 果蝇胚胎的极性
第二节 果蝇前 — 后轴形成
前端组织中心：Bicoid蛋白浓度梯度
后端组织中心：Nanos蛋白和Caudal蛋
白浓度梯度
末端系统：Torso信号途径
表10.1 影响果蝇胚胎前 — 后极性的母体效应基因
基 因 1. 前端系统 bicoid (bcd) exuperantia (exu) swallow (swa) 2. 后端系统 nanos (nos) tudor (tud) oskar (osk) vasa (vas) valois (val) 腹部缺失 腹部和极细胞缺失 腹部和极细胞缺失 腹部、极细胞和卵子 发生缺失 腹部、极细胞和细胞 化发生缺失 后部形态发生素浓度梯度；抑制HB合成 NOS定位 NOS定位 NOS定位 NOS定位复合物的稳定性维持 头和胸部缺失，代以 倒置尾 前端头部结构缺失 前端头部结构缺失 前部形态发生素浓度梯度；含同源异型域；抑制尾部 锚定bicoid mRNA 锚定bicoid mRNA 突变表型 基因的功能与结构特征
可能的末端形态发生素 为TOR传递TOR样信号 为TOR传递TOR样信号 为TOR传递TOR样信号
第三节 背 — 腹轴的形成
背腹系统
滤泡细胞极性的产生
分节基因与果蝇胚胎体节的形成
表10.2 果蝇调控体节形成的主要基因
种 类 缺口基因 初级成对控制基因 次级成对控制基因 体节极性基因 基 因 krüppel(kr), knirps (kni), hunchback (hk), giant (gt), tailless (tll), huckebein (btd), buttonhead (btd), empty spiracle (ems), orthodenticle (otd) hairy (h), even - skipped (eve), runt (run) fushi tarazu (ftz), odd - paired (opa), odd – skipped (odd), sloppy – paired (slp), paired (prd) engrailed (en), wingless (wg), cubitus interruptus (ci), hedgehog (hh), fused (fu), armadillo (arm), patched (ptc), pangolin (pan)