全球变化的生态系统适应性

第19卷第4期2004年8月

地球科学进展

A DVAN CE S I N E AR T H S C I E N C E

V o l.19　N o.4

A ug.，2004

文章编号：1001-8166（2004）04-0642-08

全球变化的生态系统适应性*

周广胜1，2，许振柱1，王玉辉1

（1．中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京　100093；

2．中国气象局沈阳大气环境研究所，辽宁　沈阳　110016）

摘　要：全球变化的适应性研究已经成为全球变化研究的重点，亦是制定全球变化适应对策的关键。基于全球变化的定义，从生态系统对全球变化适应的4个方面：①对大气C O2浓度变化的适应性；②对气候变化的适应性；③对C O2浓度与气候变化协同作用的适应性；④对人为干扰的适应性，综述了当前的研究成果，进而提出了未来关于全球变化的生态系统适应性研究需要重视的方面，尤其是关于生态系统对全球变化响应的阈值研究应引起高度重视。

关　键　词：全球变化；适应性；C O2浓度；U V-B；人为干扰

中图分类号：Q142．9 文献标识码：A

全球变化已经发生，并将继续到可预见的未来。全球变化不仅通过大气C O2浓度的变化直接影响植物的光合作用，进而影响生态系统的不同层次，而且通过对气候的影响，间接地影响生态系统的不同层次，从而直接影响人类的生存与可持续发展。为最大限度地减小全球变化的不利影响，利用全球变化的有利方面，迫切需要弄清全球变化背景下关键生态因子与不同尺度上陆地生态系统的相互作用，揭示其适应的机理，亦即弄清全球变化下的生态系统适应性是制定全球变化对策的关键。全球变化是指由于自然和人为的因素而造成的全球性的环境变化，主要包括大气组成变化、气候变化以及由于人口、经济、技术和社会的压力而引起的土地利用的变化3个方面。为此，生态系统对全球变化的适应性主要表现在4个方面，即：①对大气C O2浓度变化的适应性；②对气候变化的适应性；③对C O2浓度与气候变化协同作用的适应性；④对人为干扰的适应性。本文将就近年来关于全球变化的生态系统适

应性研究的新观点、新认识和新进展进行评述，进而探讨未来的研究重点。

1　生态系统对大气C O2浓度变化的适应性

1.1　生态系统对C O2浓度变化的适应性

光合作用：C O2浓度升高具有短时间的激发效应，特别是光合作用的应急响应较为明显［1］，一般将导致光合速率升高，但不同物种的增加幅度不同［2，3］。通常，植物的光合速率在C O2浓度增加初始阶段将显著增加，但随着时间的推延，光合作用的增加速率有下降的趋势，亦即所谓的“光合下调”现象，这可能是因为植物光合作用速率升高引起光合作用产物大量累积，超过了植物光合作用的传输速度，从而限制了与光合作用密切相关的氮素的上传，导致光合作用速率的下降。如高C O2浓度下小麦（T r ti c um a es ti v um L.）叶片光合速率随1，5二磷酸核酮糖羧化酶（R ub i s c o）含量和活性的降低而下

*　收稿日期：2004-02-11；修回日期：2004-02-27．

*基金项目：国家重点基础研究发展规划项目“我国生存环境演变和北方干旱化趋势预测研究”第7子项目“典型生态系统对干旱化的适应和调整机制的观测和模拟研究”（编号：G1999043407）；中国科学院知识创新工程重要方向项目“我国关键地区全球变

化的生态安全机制与调控”（编号：K S CX2-1-07）；国家自然科学基金项目“中国东北样带典型生态系统碳循环的过程与机

理”（编号：40231018）资助．

　作者简介：周广胜（1965-），男，江苏省高淳县人，研究员，主要从事全球生态学、全球变化与陆地生态系统以及大气科学研究．E-m a i l：z hougs ＠p ub li c 2. b t a. n et. c n

降［4］。然而，百合（L ili um d au r i c um K e r-G a w l）长时

间处于高C O2浓度下并没有出现“光合下调”的现象，这可能与百合地下部分母球和新生子球能及时转化和储藏过多的光合产物，消除了叶片过多光合作用产物累积有关［5］。

气孔导度：气孔导度与光合速率下调的关系因物种的不同而存在较大差异［6，7］；在C O2倍增条件下，所有物种叶片的气孔导度均显著下降［6］。如大麦的光合下调与气孔导度的适应降低无关，但小麦和马铃薯的光合下调与气孔导度适应性降低密切相关，而高粱虽有气孔导度适应降低现象发生，但并无光合下调现象发生。

根冠比：C O2浓度升高对植物根冠比的影响因物种的不同而不同。C O2浓度升高可导致一些植物的根冠比增加［8］，而对另一些植物的根生物量和根冠比影响不大［8，9］。郭建平等［10］指出，C O2浓度升高对杨柴（H e d y s a r um m o ng o li c um T u r c z.）根冠比的影响与水分条件有关。在水分条件适宜时，杨柴根冠比下降15.35％；轻度干旱时则增加了13.87％；而严重干旱时则又下降了16.66％，反映出杨柴对环境变化的综合适应性。

生态系统的不同层次对C O2浓度的适应性存在较大差异。大型生长箱模拟研究表明［11］，高C O2浓度（746μm o l /m o l）使得发育盛期向日葵（H e li an-t hus annus L.）的日冠层碳通量和水汽通量较当前C O

2浓度（399μm o l /m o l）分别增加53％和11％，辐射利用率和水分利用率分别增加54％和26％；而

C O

2浓度倍增条件下叶片水平的水分利用率将倍增，甚至更多［12，13］，表明叶片与冠层尺度对C O2浓度的适应性存在较大差异。

1.2　生态系统对U V-B辐射的适应性

U V-B辐射（280～315n m）的变化与平流层中臭氧的浓度密切相关。平流层中的臭氧可吸收到达地面的紫外线辐射的光量子能量，减弱地球表面的U V-B辐射强度，从而减轻对植被的影响。据观测，北半球中纬度地区的臭氧每10年就耗损2％～3％，从而导致U V-B辐射的剧增，对整个生物系统造成有害的影响［14～16］。U V-B辐射的增强通过降低植物叶氮在R ub i s c o和生物力能学组分的分配系数而导致叶片光合速率下降［17］；同时，U V-B辐射的增强亦将改变植株对不同氮源的利用方式，进而引起碳氮代谢和酸碱调节的变化。

植物对U V-B增加的适应性表现在植物叶片表皮增厚，从而减少U V-B辐射到达叶肉细胞的强度，达到减轻危害的目的［18］。高寒矮嵩草草甸优势植物麻花艽（G e n ti ana s t r am i n e a M ax i m）并没有因为U V-B辐射增强而受到伤害，相反出现了通过叶片厚度的增加，限制辐射引起的光合色素的光降解，从而达到改善光合性能的适应变化［19］。

U V-B辐射增强对土壤中凋落物的影响不一，或降低分解速率［20］，或增加分解速率［21］，具体原因仍不清楚。长期分解过程的研究表明，臭氧减少18％时引起的U V-B辐射增加在4年时间内使土壤中的Q u erc us r ob ur L.叶片分解17％［22］。臭氧减少25％时引起的U V-B辐射将通过增加凋落物的养分，特别是氮和磷的周转速率［21］，使春小麦叶片的有机碳降解速率提高［23］。因此，U V-B辐射的增强将影响植物与土壤的固碳能力，影响陆地碳循环。

2　生态系统对气候变化的适应性

未来气候变化将通过水分与温度的变化影响生态系统。生态系统对气候变化的适应性亦主要体现在植物对水分变化和温度变化的适应性方面。

2.1　生态系统对水分变化的适应性

近年来，关于植物对干旱胁迫的响应受到了高度重视，主要集中在植物抗旱应急蛋白、渗透调节物质的种类及其作用、气体交换过程、气孔的限制作用以及水分胁迫信号的传导等抗旱机理方面［24］，但关于植物群体/群落、生态系统乃至景观至区域尺度的研究仍甚少。

气孔导度和叶面相对湿度对青杨（P op u l us c a t ha y ana R e hd）的蒸腾速率起着调控作用。降雨前，青杨叶片的蒸腾速率日进程曲线呈双峰型；而雨后，则呈单峰曲线型［25］。不同物种的蒸腾强度差异较大，旱季蒸腾作用的大小直接影响叶温的高低及其叶子的萎蔫与脱落。中国北部沙区毛乌素沙地主要优势植物对不同降水量响应的模拟研究表明［26，27］，不同的施水量显著影响叶片的气体交换过程。随着施水量的减少，净光合速率、胞间C O2浓度、蒸腾速率、气孔导度、光系统Ⅱ的最大荧光、可变荧光、最大荧光比和最大光化学效率降低，而根冠比增加。土壤水分的变化还影响植物的生长发育进程，干旱胁迫将导致植物生育期缩短，干物质积累减慢，而复水后存在补偿作用。缺水对冬小麦生长造成的滞后效应在复水后将成为作物快速生长的驱动因素［28］。干旱胁迫下生长的植物在复水后产生的补偿与快速生长效应反映出了植物对水分变化的适应机制。干旱胁迫还将影响到植物的净第一性生产

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第4期 周广胜等：全球变化的生态系统适应性