基于R的物种生态位进化分析
r语言在生态学的应用
r语言在生态学的应用
R语言在生态学中有广泛的应用，因为它是一种开源、灵活且强大的统计和数据可视化工具。
生态学研究通常涉及大量的数据处理、统计分析和图形呈现，而R语言提供了丰富的包和函数来支持这些任务。
以下是R语言在生态学中的一些主要应用领域：
数据清理和整理：R语言提供了强大的数据框架和数据操作函数，使生态学研究者能够有效地清理和整理复杂的生态数据，包括处理遗漏数据、合并数据集等。
统计分析：R语言具有丰富的统计分析包，用于执行各种生态统计分析，如方差分析、回归分析、生存分析等。
生态学家可以使用这些工具来检验假设、识别趋势和模式等。
生物多样性分析：R语言中有许多用于生物多样性分析的包，包括计算物种丰富度、多样性指数、物种组成的分析等。
这对于研究生态系统结构和功能至关重要。
空间分析：对于生态学研究中涉及地理空间的问题，R语言提供了用于空间数据分析的包，支持地理信息系统（GIS）和地理统计学的应用。
时间序列分析：生态学研究通常涉及到时间序列数据，R语言的时间序列分析包允许生态学家进行时间趋势分析、季节性分析等。
生态模型：R语言是开发和运行生态模型的理想平台，研究者可以使用R语言来实现和测试生态学模型，了解生态系统的动态过程。
数据可视化：R语言提供了强大的数据可视化工具，如ggplot2
包，可帮助研究者创建高质量的图形，以展示生态学数据的模式和趋势。
由于R语言的灵活性和社区支持，它已经成为生态学研究中的一种主要工具，为生态学家提供了一个强大而可扩展的平台，用于解决各种生态学问题。
R与进化生态学_张金龙
第四届中国R语言会议报告R与进化生态学——系统发育比较分析概述张金龙jinlongzhang01@报告内容•什么是系统发育比较分析？•进化树的建立•祖先状态重建•物种分化速率随时间的变化•群落系统发育与物种共存•生态位进化2报告内容•什么是系统发育比较分析？•进化树的建立•祖先状态重建•物种分化速率随时间的变化•群落系统发育与物种共存•生态位进化3什么是系统发育比较分析？•系统发育比较分析是研究物种的性状和适应性在进化过程中变化规律的一系列分析方法，是进化生物学、生态学、统计学和计算机科学的交叉领域。
•需要的数据:进化树，物种性状或者分布资料，•分析过程:建立模型，进行统计检验，•软件平台: Mesquite和R。
•最新的模型和统计方法几乎都是在R中实现的。
4问题一性状的进化模型程，距的长度在进化历史中如何变化？•与授粉者的协同进化关系经历过怎样的变化？56问题二达尔文地雀加拉帕格斯群岛的达尔文地雀是从同一种进化而来，其喙的形态各不相同，已知当前各个种的食性，那么它们的祖先喙应该是什么形状？是在什么时间，如何分化而来的？各个种的祖先食性如何？进化生态学一些理论问题（1）为什么有些类群物种数比其他类群多/少？类群均匀性度量apTreeshape（2）物种性状是如何进化的，各性状的稳定性及进化速率是否相同？重建祖先状态ape（3）物种形成和灭绝速率是否会随时间变化？随机生灭过程与蒙特卡罗检验Yule model/Ornstein-Uhlenbeck模型Ouch, ape, laser, geiger（4）物种性状之间在进化过程中是否存在关联?系统发育独立差Phylogenetic independent contrast (PIC) ape, picante7进化生态学一些理论问题（6）当前物种的分布从性状的适应性上如何解释？系统发育气候分布模型与性状的统一性phyloclim（7）在考虑进化历史时进化信息的积累及其可能解释？系统发育多样性PD picante（8）不同区域之间物种在进化上的联系及其可能机制？系统发育beta多样性picante（9）在一定空间范围内，系统发育距离近的物种容易同时出现，还是系统发育距离远的物种更容易同时出现？受什么因素影响？基于多种随机化零模型的群落系统发育NRI、NTI统计量picante89R 系统发育比较分析程序包•R 中进行系统发育比较分析的程序包主要包括：•ape, apTreeshape, geiger, laser, ouch, phyloclim, picante, vegan, phargorn •其中ape 是核心程序包，定义了R 中进化树的类，进行系统发育比较分析的大部分程序包都依赖于ape 提供的类和方法。
基于生态位理论的物种共存模式研究
基于生态位理论的物种共存模式研究生态位理论是现代生态学的重要理论之一，它描述了不同物种之间在同一生态系统内共存的模式。
对于物种共存的研究，理解生态位的概念是至关重要的。
本文将基于生态位理论，探讨不同物种之间的共存模式。
一、生态位的概念生态位是描述一个物种如何在生态系统中使用资源的独特方式。
它是一个物种对于环境的适应和影响方式的交叉点。
物种在生活中利用到的因素，比如食物、栖息地、竞争对手和其他生物环境等都可以被视为这种生态位的部分。
二、竞争与共存生态位理论提供了一个框架来研究物种之间的相互作用，尤其是竞争和共存的作用。
竞争是指在一个生态系统中，不同物种之间共同争夺相同的资源，如食物、水源等，这会影响到它们的生长和繁殖。
“竞争排除原理”指的是两个物种之间的竞争过程会导致其中一个物种被淘汰。
然而，在真实生态系统中，这个结果并非总是发生的。
实际上，生态位理论认为物种之间会通过协助、代替和互补的方式来实现共存。
在具有多种不同生态因子的环境中，不同种类的生态位可以彼此区分，从而避免了彼此之间的直接竞争。
三、物种共存模式1、资源分割相似的物种通常生活在不同的生态位中，它们之间容易出现竞争行为。
但是，这些物种经常会发展出不同的食物偏爱，或者用不同的时间或空间利用相同的资源，从而减少彼此的竞争。
这种现象被称为资源分割。
例如，许多鸟类在树上找到虫子和种子这样的食物。
不同种类的鸟可以使用不同的树枝，在不同的高度上寻找食物资源，这样它们就能避免直接的竞争。
2、营养分配物种之间共存的一种方式是，通过营养分配来减少彼此之间的竞争。
例如，鲸鱼和海豚是两种利用海洋生态系统的大型哺乳动物。
即使它们吃的食物是相同的，它们通常选择不同的食物来源。
鲸鱼会在深海中狩猎深海鱼类和甲壳类动物，而海豚则更喜欢浅海的小鱼、虾和卷曲。
3、功能代替在一些复杂的生态系统中，不同的物种能够在相似的生态位中存活，这被称为功能代替。
这种物种共存的方式使得整个生态系统能够得到更好的保护和维护。
R语言简介及在生态学和生物多样性研究中的应用(赖江山牛克昌)
R语言简介及在生态学和生物多样性研究中的应用赖江山1牛克昌21 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 1000932 南京大学生命科学学院南京 210093摘要：R语言是一个用于统计计算和统计制图的优秀软件。
尽管R语言的历史不长，但以其开源、自由、免费等特点已经风靡全球，逐渐成为科学家的第二语言。
目前R的使用者呈几何级数增加。
R语言也逐步受到国内生态学工作者，特别是青年学者和研究生的青睐。
本文简短介绍了R语言的历史和现状，举例介绍生态学和生物多样性研究中的常用软件包，期望能起到抛砖引玉的作用，让更多从事生物多样性研究的学者了解R语言，并利用R语言在统计分析上的优势为专业问题提供帮助。
关键词：R统计，统计软件，软件包，Smatr包，Vegan包，nlme包，ade4包Brief Introduction to R-language and Its Application in the Resarch ofEcology and BiodivsityJiangshan Lai1 Kechang Niu21. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 1000932. School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093Abstract: R is a language and environment for statistical computing and graphics. R can be considered as a different implementation of S language which was developed at Bell Laboratories (formerly AT&T, now Lucent Technologies). Although the history of R language is not long, it becomes one of the most popular statistical software in the world due to open source and free. R has really become the second language for scientists. R users increase exponentially. In China, the ecological researchers prefer R now, especially junior researchers and graduate students。
动物进化中的生态位多样性
动物进化中的生态位多样性动物进化是生物学中一项重要的研究领域，它涵盖了动物界中物种多样性的起源和进化过程。
在进化过程中，动物通过适应环境的变化来提高生存能力，形成不同的生态位。
生态位是指生物在一个特定生态系统中所占据的角色和资源利用方式。
本文将探讨动物进化中的生态位多样性，并讨论其在生态系统中的重要性。
一、生态位的定义和分类生态位是指一个物种在其生态系统中的角色和资源利用方式。
根据资源利用和生境选择的差异，生态位可以分为基于资源利用的生态位和基于生境选择的生态位。
基于资源利用的生态位是指物种对资源的利用策略，例如食性和食物选择。
不同物种之间的资源利用方式不同，这种差异有助于物种在同一生态系统中共存。
例如，食草动物和食肉动物之间存在明显的资源利用差异，食草动物主要以植物为食，而食肉动物主要以其他动物为食。
基于生境选择的生态位是指物种在生境选择上的差异。
不同物种对于生境的选择也会影响其生存和繁殖能力。
例如，一些动物更适应林木密集的环境，而另一些动物更适应草原开阔的环境。
二、动物进化中的生态位多样性动物进化过程中，生态位多样性的形成主要受到两个因素的影响：竞争和环境变化。
竞争是指不同物种之间为了获取有限的资源而进行的争夺。
当某一资源供应不足时，不同物种会通过适应不同的资源利用策略来减少竞争。
这就导致了生态位的分化和多样化。
环境变化是指自然环境的变动，包括气候、地理条件等的变化。
当环境发生变化时，物种需要适应新的环境条件来生存和繁殖。
适应新环境的过程中，物种的生态位可能会发生改变，使得生态位的多样性增加。
三、生态位多样性在生态系统中的重要性生态位多样性对生态系统的稳定性和功能有着重要的影响。
生态位多样性可以增加物种的共存能力，减少竞争压力，使得生态系统能够更加稳定地运行。
例如，在一个湖泊生态系统中，不同鱼类根据其食物来源和生境选择形成不同的生态位，这使得不同鱼类能够共存并协同作用于湖泊的生态功能。
此外，生态位多样性还可以提高生态系统对环境变化的适应能力。
基于生态位理论的物种分布模型构建及其在保护区规划中的应用
基于生态位理论的物种分布模型构建及其在保护区规划中的应用随着全球环境问题日益严重，保护生物多样性成为全球关注的话题。
而生态位理论是研究物种分布的重要理论之一。
基于生态位理论的物种分布模型可以揭示物种与环境之间的关系并帮助保护区规划。
本文将介绍如何构建基于生态位理论的物种分布模型，以及如何将该模型运用于保护区规划中。
一、什么是生态位理论生态位理论是生态学的一个重要研究领域，这个理论是由美国生态学家Hutchinson 于1957年所提出的。
生态位是指一个物种所占据的生物学或生态学空间，它是生物学层次上适应的结果。
在一个生态系统中，大量物种之间会发生相互作用并形成竞争，生态位理论就是通过考察物种在生态系统中的角色和资源占用来解释竞争和共存。
二、如何构建基于生态位理论的物种分布模型生态位与环境条件之间具有紧密的联系，通过物种在生态系统中所占据的生态位，在环境因素的作用下，可以预测物种的分布情况。
在构建基于生态位理论的物种分布模型时，一般可以采用以下步骤：1.数据获取建立物种分布模型需要大量的生态数据支持，包括物种分布样地、环境因子等。
在数据获取时，要尽量选择质量优良、完整的数据，避免因数据缺失或者采集误差造成的模型不准确。
2.生态位建模生态位建模是指通过生态位原理来定量描述和模拟物种与环境因子之间的相互关系。
生态位建模的方法较多，例如空间因子建模、响应曲面建模、最大熵MaxEnt等方法。
3.模型验证在完成了模型构建之后，要对模型进行验证。
验证模型时，需要采用一些评价指标，如面积下限指标、真阳性率、假阳性率等指标，从而判断模型的预测效果，并提出改进方案。
三、如何将物种分布模型运用于保护区规划中保护区是指为维护生态系统及其生物多样性而特定设立的区域，而基于生态位理论的物种分布模型可以提供科学依据，为保护区规划的开展提供指导。
1.保护区规划的基本框架依据生态位理论，可以确定该区域内物种梯度的分布。
保护区规划时，需要在综合考虑生态因素、自然景观、区域发展规划等因素的基础上，制定基于区域植被与环境特征的保护方案和管理策略。
基于生态位理论的物种多样性研究方法
基于生态位理论的物种多样性研究方法在我们的周围，有着各式各样的生物，它们形态各异，但却在同一生态系统中占据着各自独特的生态位。
生态位是生物学中一个非常重要的概念，它描述了一个生物在自然界中的角色和功能。
通过研究生态位，我们可以更好地理解物种之间的关系，进而推动物种多样性的研究和保护。
基于生态位理论的研究方法相对来说比较复杂，需要运用多种学科知识，如生态学、生物学、地理学等等。
下面我将从什么是生态位、生态位的分类、生态位的度量以及应用角度来进行探究、总结。
一、生态位的概念和分类生态位最初是由美国生态学家Hutchinson在1957年提出的，它是指一个种群或一个物种利用的资源和环境条件及其适应性。
也就是说，生态位描述了一个群体或个体占据的一种空间生态地位，包括其在生态系统中的角色、功能和行为。
不同的物种在环境中的生态位是不同的，一个生态位是由它自身适应环境的能力和利用资源的方式而形成的。
生态位的分类根据适应方式可分为基础生态位和特殊生态位。
（1）基础生态位：指一种物种对其生态环境适应并占据的一种基本形态的生态位，也就是传统意义上所说的功能生态位。
例如植物的生态位就是为了获取阳光、水分、营养等资源，以生长繁衍。
基础生态位是一种空间-时间上的生态位。
（2）特殊生态位：它指的是一些物种在特定的环境条件下所形成的特殊的适应形态的生态位，是一种依赖于特定条件的生态位，其具体内容会随着环境的变换而变化。
二、生态位的度量方法生态位的度量方法一般有三种：基于种群生态位的度量、基于个体生态位的度量、基于生境生态位的度量。
（1）基于种群生态位的度量：该方法是指研究一个种群占据某一生态位的分布、数量和适应度等，来判断其生态位大小。
这种方法通常通过进行一些野外观测和实验研究，获取相关数据，再进行计算和分析来得出结论。
（2）基于个体生态位的度量：该方法是基于一个个体或多个个体在自己的生境中所占的资源和环境条件来进行测量，以研究一个物种在时间和空间上的适应能力。
生态位与物种生态位利用的研究
生态位与物种生态位利用的研究生态位是一个生物体在一个生物群落中所占据的特定的位置，它所对应的是一个特定的生态角色。
而物种的生态位则是指一个物种所占据的生态位的具体内容和特征。
物种之间的生态位的利用和竞争是生态系统中最基本的生态过程之一，对于维持生物多样性和生态系统稳定性有非常重要的作用。
一、生态位生态位的概念最初由美国生态学家甘特提出，他认为生态位是一个物种在生态系统中所占据的位置和所起的作用。
不同的物种会占据不同的生态位，因为它们生活的方式、所需的资源、对环境的适应能力等都是不同的。
比如，一只狮子会占据生态位中的顶级捕食者，而一只食草动物则会占据生态位中的草食动物。
不同生态位的物种之间会互相作用，完成物质和能量的交换，推动整个生态系统的运转。
生态位的概念是生态学的重要基石之一。
在生态学领域，生态位是一个非常重要的理论，因为它解释了自然界中物种间的相互作用和竞争，也为人们理解生物多样性和生态系统的结构和功能奠定了基础。
二、物种生态位利用物种生态位利用是指物种在生态系统中利用其所占据的生态位来获取所需的资源和能量的过程。
这是一个动态的过程，会受到许多环境因素和生物因素的影响，比如环境的变化、物种的适应能力、物种之间的生态关系等。
在生态系统中，每个物种都要占据一个特定的生态位，并利用这个位置提供的资源和空间为自己谋求生存。
当两个或多个物种占据了同一个生态位时，它们之间就会产生竞争。
竞争是物种进化的重要驱动力之一，促使物种不断进化，进而形成多样化的生物群落。
优胜劣汰是生态系统中竞争的基本规律。
生态位较适应环境的物种往往能在竞争中获胜，而不适应环境的物种则会逐渐被淘汰。
当一种物种被淘汰时，生态位也会被另一种物种所占据，生态系统将重新达到一个平衡点。
三、生态位的研究方法生态位是一个相对而言比较抽象的概念，为了研究生态位以及物种生态位利用，生态学家们使用了各种各样的方法。
下面介绍一些常用的方法。
（1）野外观察法野外观察是生态学家最常用的一种方法之一。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
进化时间校正
•
左图 非等距树 右图 等距树 (Evans et al. 2009)
物种分布区的差异
A • • • •
B
C
三种杜鹃花分布区的差异，表明其对气候适应性存在差异。 A 黄花杜鹃 Rhododendron lutescens B 岭南杜鹃 R. mariae C 满山红 R. mariesii
气候生态位
• • • 物种所在分布区内各气候因子适应范围的总和，称作该种的气候生态位。 气候因子包括年均温、年降水、最暖月均温、最冷月均温等。 生态学家常用的WorldClim数据集，提供了全球尺度的陆地19个气候因子图 层。在生态学数据分析中应用广泛。 • • Hijmans, R.J. et al. 2005 /
建立进化树-获取序列
• • 获取DNA序列的两个途径: 1 测序 取样>PCR>(克隆)>测序>序列拼接 • 2 下载 GeneBank下载，Phylota下载 举例: ape程序包下载序列 library(ape) read.GenBank()
建立进化树-简要流程
• 比对 MUSCLE, CLUSTAL • 建树 极大似然法 PAUP*, PHYML, RAxML ... 贝叶斯法 MrBayes, BEAST... 最大简约法 PAUP* • 其他方法主要基于距离: Neighbour Joining NJ法、ME法, UPGMA方法等。 建立的进化树拓扑结构可靠性检验 Bootstrap。 • 时间校正 获得的非等距树需要经过非参数速率平滑(NPRS)或似然罚分法(PL)转换 成等距树。r8s, ape • chronopl()
•
目前用到的方法为极大似然法和最大简约法。
• ace()
祖先气候适应性的重建
•
北美洲月见草属年均温、降水、最暖月均温、最冷月均温的 祖先状态重建 （Evans et al. 2009）
物种生态位分化及检验
• 生态位重叠与分化 • niche.overlap() • Schoeners D (Schoener, 1968)
• phyloclim 数据分析和检验 Christoph Heibl (2010). phyloclim: Integrating phylogenetics and climatic niche modelling. R package version 0.7. • gkml 从GBIF和CVH下载和处理物种分布数据 Jinlong Zhang (2010). gkml: Download and converting kml files from GBIF and CVH. R package version 0.0.3. • phylotools 整理DNA序列信息，将多基因序列整理 Jinlong Zhang, Xiangcheng Mi and Nancai Pei (2010). phylotools: Phylogenetic tools for ecologists. R package version 0.0.7.4.
分布模型
• 分布点数据仅代表已经记录的物种分布数据，但是还没有到达的地区，物种 在多大程度上有分布？ • • • • • • • • • 各种分布模型 Climate envelope models 气候分室模型 Genetic Algorithm 遗传算法 GLM, GAM 广义线性模型 Maximum entropy 最大熵 Disciminant analysis, classification tree analysis 分类树 Artificial neural networks 人工神经网络 Hierarchical Bayesian models 层次贝叶斯模型 ……
R软件系统发育分析程序包
• • Phylogenetic comparative methods 程序包： ape ade4 geiger picante phangorn ouch phyloclim 系统发育比较分析 利用欧几里得方法进行生态学数据分析 系统发育比较分析 群落系统发育 系统发育比较分析 系统发育比较分析 物种祖先生态位的重建及显著性检验
参考文献
• Evans, M. E. K., S. A. Smith, et al. (2009). "Climate, Niche Evolution, and Diversification of the "Bird-Cage" Evening Primroses (Oenothera, Sections Anogra and Kleinia)." American Naturalist 173(2): 225-240. • Smith, S. A. and M. J. Donoghue (2010). "Combining Historical Biogeography with Niche Modeling in the Caprifolium Clade of Lonicera (Caprifoliaceae, Dipsacales)." Systematic Biology 59(3): 322-341. • Warren, D., R.E. Glor, & M. Turelli. (2008). Environmental niche equivalency versus conservatism: quantitative approaches to niche evolution. Evolution. 62: 2868-2883.
生态位进化分析
• 核心内容 研究气候适应性在不同分支类群中的变化及其成因，结合地质历史变迁，从 进化角度对物种多样性的成因给出解释。 • 为什么开展相关研究？ (1) 从进化的角度解释物种分布格局。 (2) 从生态学的角度分析物种起源和分化的规律。
进化树
•
进化树又称系统树，是表达类群间系统发育关系的树状图。
谢 谢！ 敬请批评指正！
•
Hellinger Distances (van der Vaart, 1998)
•
显著性检验： 随机化算法
• niche.equivalency.test()
phyloclim程序包
• phyloclim程序包是德国慕尼黑大学的Christoph Heibl，其中生态位重叠和检 验的内容参考了ENMTools程序包( Warren et al., 2008)提出的算法。 • 该程序包结合ape, adehabitat,ade4,可以完成祖先适应性重建生态位重叠性检 验等重要功能。 • 主要的函数为
• anc.clim() 推算祖先气候状态，该函数通过调用ape程序包的anc()完成相 应功能。 • plotAncClim() 绘制重建之后的进化树。 • pno() 预测物种所占生态位的细节 • niche.equivalency.test() 基于随机化方法，检验生态位是否相同
相应R软件包
物种分布数据
全球物种分布数据 216970036 occurrence records from 321 data publishers /
中国数字植物标本馆 /cms/
•
多被银莲花（Anemone raddeana）的地理分布（CVH 3.0）
基于R的物种生态位进化分析 ——内容与方法
张金龙 2010-11-04
报告内容
• R与系统发育比较分析 • 进化树与物种分布模型 • 祖先性状重建 • 生态位重叠及检验 • 相应程序包
系统发育比Leabharlann 方法• 随着分子生物学和生物信息学的发展，已经有众多的方法使得人们可以利用 DNA序列的异同来推断物种间的进化关系。 • 物种生态学特性各不相同，在不同尺度，通过多种生态学关系相互作用。这 些特性与生态学关系，与系统进化有何关系？ • • 进化树物种的系统发育关系不同，在生态学中已经可以开始考虑。 系统发育比较方法（phylogenetic comparative methods）是整合进化、物种 性状、物种分布、环境因子等因素，从时间和空间尺度对物种多样性格局及 进化机制进行分析的交叉领域，是当前生态学与进化生物学研究的热点之一。
物种分布模型软件
• • Maxent Software for species habitat modeling. DesktopGarp (Genetic Algorithm for Rule-set Production )Software for ecological niche modeling. • DIVA-GIS Software for spatial analysis including species distribution modeling using simple envelopes and DOMAIN • openModeller Library for modeling distribution patterns using a variety of methods. • Lifemapper Cluster-based implementation of the OpenModeller species niche modeling platform. • /index.php
系统发育比较分析的内容
• 祖先状态重建 通过进化树每个末端分类单元的状态，推断进化树上各祖先节点的状态。 • 系统发育独立比较 如 PIC （Phylogenetic independent contrast） • 群落系统发育结构 从物种的系统发育关系，推断群落的物种共存机制。 • 大尺度物种生态位分化 通过推断物种分布适应性的进化关系，推断大尺度物种多样性格局的成因。 • 进化过程的生态学因素 某一类群物种分化的格局及其生态学成因。
潜在分布区
•
多被银莲花（Anemone raddeana）的潜在分布(BioClim模型)