脂质代谢教学内容
第七章--脂质代谢--第三节--甘油三酯代谢PPT课件
O
H3C C S CoA
H3C (CH 2)7 CH2 CH2 CH2 C CoA O
O
H3C C CoA
H3C (CH2)7 CH2 C S CoA
O
5 H3C
C S CoA
乙酰CoA
三羧酸循环 生成酮体
彻底氧化 肝外组织氧化利用
FADH2
2ATP
呼吸链
H2O
3ATP
NADH + H+
呼吸链
H2O
➢ 脂解激素
能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、 ACTH 、 TSH等。
➢ 抗脂解激素、因子
抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等。
脂肪动员过程：
脂解激素-受体 + ATP
G蛋白
+
AC cAMP
甘油
甘油一酯脂肪酶
甘油一酯
FFA
HSLa(无活性) Perilipin-1a(无活性)
β酮脂酰CoA 硫解酶
CoA-SH
L(+)-β羟脂酰CoA β酮脂酰CoA
=
O
RC~SCoA + CH3CO~SCoA 脂酰CoA+乙酰CoA
H3C (CH2)7 CH2
CH2
CH2
O
CH2 CH2 CH2 CH2 C S CoA O
《生物化学》-脂质代谢
5.脂肪酸碳链在线粒体内加长 ——线粒体合成途径
软脂酰辅酶A+
缩合酶
OO RCH2C-CH2-C~CoA
HS~CoA
还原
NADH+H+ NAD+
HO RCH2C C-C~CoA
H 还原
NADPH+H+
NADP+
脱水 H2O
OH O RCH2CH-CH2-C~CoA
O RCH2CH2-CH2-C~CoA
小结：
（1）进行部位：线粒体基质。 （2）在软脂酰辅酶A（16C）的基础上延长碳链，2C 单位供体是乙酰辅酶A，而不是丙二酸单酰辅酶A。 （3）基本上是β-氧化的逆过程，只是烯脂酰辅酶A 还原酶的辅酶是NADPH，而不是FADH2 （4）脂酰基的载体是HSCoA，而不是ACP
内质网内碳链延长:
在内质网内软脂酸的碳链延长，与胞液中脂肪酸合 成过程基本相同（ 2C单位供体是丙二酸单酰辅酶A， NADPH+H+提供还原力,也经缩合、加氢还原、水合， 再加氢还原等过程 ）
1. β-氧化作用的概念及实验证据
（1）概念 脂肪酸在体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行 氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即 乙酰CoA，该过程称作β-氧化。
（2）实验证据
1904年，德国科学家F.Knoop用不被动物降解的苯 环标记脂肪酸的ω-碳原子后饲喂狗，发现喂饲标记 偶数碳的脂肪酸时，尿中排出的均为苯乙尿酸，而喂 饲标记奇数碳的脂肪酸时，尿中排出的均为马尿酸。
HS~CoA
丙酮
随尿（肾）排出 随呼吸（肺）排出
2乙酰辅酶A
TCA
饥饿，糖供给不足，或糖尿病的情况下， 产生“酮酸症”。
高中生物血脂代谢教案
高中生物血脂代谢教案
教学内容：血脂代谢的概念、血脂的分类、血脂异常引起的疾病
教学目标：
1. 了解血脂代谢的概念以及血脂的分类
2. 掌握血脂异常对人体健康的影响
3. 能够通过案例分析和实验探究血脂异常的原因和预防方法
教学重点：血脂代谢的概念、血脂异常引起的疾病
教学难点：血脂异常的原因和预防方法
教学过程：
一、导入
通过展示一些动脉粥样硬化的图片，让学生了解血脂异常可能带来的危害。
二、讲解
1. 血脂代谢的概念：血脂是人体内的一种脂肪类物质，主要包括胆固醇和甘油三酯等，是
人体细胞生存的重要能源之一。
2. 血脂的分类：胆固醇主要分为LDL（低密度脂蛋白）和HDL（高密度脂蛋白），甘油三酯是一种三脂酸酯化合物。
3. 血脂异常引起的疾病：血脂异常可能导致高血脂、高血压、动脉粥样硬化等心血管疾病。
三、案例分析
通过具体案例来让学生分析血脂异常的原因及可能的解决方法。
四、实验探究
组织学生进行实验，通过检测血脂的水平，了解不同饮食和运动对血脂的影响。
五、总结
总结本节课的内容，强调血脂代谢的重要性，并向学生提供预防血脂异常的方法。
教学资源：案例分析、实验材料
评价方式：小组讨论、实验报告
延伸阅读：让学生通过查阅相关文献，进一步了解血脂异常的原因和处理方法。
脂质代谢教案高中化学
脂质代谢教案高中化学
一、教学目标
1. 了解脂质的基本结构和分类；
2. 掌握脂质在生物体内代谢的过程；
3. 了解脂质代谢在人体健康中的重要性。
二、教学内容
1. 脂质的基本结构和分类；
2. 脂质代谢的过程；
3. 脂质代谢在人体中的作用。
三、教学重点和难点
1. 掌握脂质的基本结构和分类；
2. 理解脂质在生物体内的代谢过程；
3. 了解脂质代谢在人体健康中的作用。
四、教学方法
1. 讲授结合示例分析；
2. 实验探究；
3. 讨论交流。
五、教学过程
1. 脂质的基本结构和分类
（1）脂质的定义和特点；
（2）脂质的分类：甘油脂、磷脂、固醇等；
（3）脂质在生物体内的分布和作用。
2. 脂质代谢的过程
（1）脂质的消化和吸收；
（2）脂质在细胞内的合成与降解；
（3）脂质代谢调节的机制。
3. 脂质代谢在人体中的作用
（1）脂质对人体健康的重要性；
（2）脂质代谢异常与疾病的关系；
（3）保持脂质平衡的方法和建议。
六、教学总结
通过本节课的学习，同学们对脂质的基本结构和分类、脂质代谢的过程以及脂质在人体健康中的作用有了更深入的了解，希望同学们能够在以后的学习和生活中注重脂质的摄入和代谢，保持身体健康。
脂质代谢教案高中
脂质代谢教案高中教案标题：脂质代谢教案（高中）教学目标：1. 理解脂质代谢的基本概念和过程。
2. 掌握脂质代谢的调节机制和相关疾病的发生原因。
3. 能够分析和评价脂质代谢相关研究的方法和结果。
教学内容：1. 脂质代谢的基本概念和分类。
2. 脂质的消化、吸收和运输过程。
3. 脂质代谢的调节机制。
4. 脂质代谢与心血管疾病、肥胖症等疾病的关系。
5. 脂质代谢相关研究方法和结果的分析。
教学步骤：引入：1. 引发学生对脂质代谢的兴趣，例如通过展示相关疾病的图片或实例，引发学生思考和讨论。
知识讲解：2. 介绍脂质代谢的基本概念和分类，包括脂肪酸、甘油三酯、胆固醇等。
3. 讲解脂质的消化、吸收和运输过程，包括胰酶的作用、脂肪乳糜的形成和胆固醇的转运等。
4. 探讨脂质代谢的调节机制，包括激素的作用、饮食和运动对脂质代谢的影响等。
案例分析：5. 分析脂质代谢与心血管疾病、肥胖症等疾病的关系，通过案例讨论的方式，引导学生分析这些疾病的发生原因和预防措施。
研究方法与结果：6. 介绍脂质代谢相关研究的方法，如动物实验、细胞培养和人体临床试验等。
7. 分析和评价脂质代谢相关研究的结果，引导学生思考研究的局限性和未来的研究方向。
小结与讨论：8. 对本节课的内容进行小结，并与学生进行互动讨论，激发学生的思考和提问。
作业布置：9. 布置相关的作业，如阅读相关文献、撰写报告或参与小组讨论等，巩固学生对脂质代谢的理解和应用能力。
教学评估：10. 设计相关的评估方式，如课堂问答、小组讨论或作业评分等，评估学生对脂质代谢的掌握程度和分析能力。
教学资源：- PowerPoint或投影仪- 相关的教学视频或动画- 脂质代谢相关的案例和研究文献教学延伸：1. 鼓励学生进行自主学习，拓展对脂质代谢的了解。
2. 组织学生参观相关实验室或医疗机构，深入了解脂质代谢研究的实际应用。
通过以上教案设计，学生将能够全面了解脂质代谢的基本概念、调节机制以及与相关疾病的关系，同时培养学生的分析和评价能力，为他们未来的学习和研究打下坚实的基础。
脂类代谢说课稿公开课一等奖课件省赛课获奖课件
OH
磷脂酰胆碱
1.磷脂酶A1 存在于动物细胞中，作用于①位置。 生成二脂酰基甘油磷酸胆碱和一分子脂肪酸。
2.磷脂酶A2 大量存在于蛇毒、蝎毒、蜂毒中，动 物胰脏中有此酶原，作用于②位，生成1-脂酰基甘 油磷酸胆碱和脂肪酸。
3.磷脂酶C 存在于动物脑、蛇毒和细菌毒素中。 作用于③位，生成二酰甘油和磷酸胆碱。
脂酰CoA的β氧化反映过程以下：
（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其 α和β碳原子上脱氢，生成反式α,β-烯脂酰CoA， 该脱氢反映的辅基为FAD。
O
脂酰CoA脱氢酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
RCH2C C C SCoA
βα
FAD FADH2
H
（2）加水（水合反映）反式α,β-烯脂酰CoA在烯脂 酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟 脂酰CoA。
的 生 化 历 程
乙酰CoA
RCH2CH2CO-SCoA
脂酰CoA 脱氢酶
FAD
RCH=CH-CO-SCoA FADH2
β-烯脂酰CoA 水化酶
H2O
呼吸链 H20
RCHOHCH2CO~ScoA
NAD +
β-羟脂酰CoA 脱氢酶
呼吸链
NADH
H20
RCOCH2CO-SCoA
β-酮酯酰CoA 硫解酶
HO
OH
O
RCH2C C C SCoA H2O
RCH2 CH CH2 C SCoA
H
烯脂酰CoA水合酶
βα
（3）脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢 酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β酮脂酰CoA，该反映的辅酶为NAD+。
第十章 脂质代谢
肥胖症
高脂血症
空腹血脂浓度持续高于正常 主要是血浆胆固醇及甘油三酯含量超过正常 原发性：遗传基因缺陷、家族史、肥胖等
继发性：糖尿病、肾病、甲状腺功能减退等
易引起心血管疾病
动脉粥样硬化
粥样斑块
β-氧化的生化历程
脱氢
脂酰CoA脱氢酶 硫解 硫解酶 水化酶 水化
β-羟脂酰CoA脱氢酶 再脱氢
O RCH2CH2CH2C
H O 脂 酰 C oA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
H O RCH2C C C H
OH O
SCoA
H2O
OH
O SCoA
RCH2 CH CH C
心、肾、脑、 骨骼肌细胞
三羧酸循环
酮体生成及利用的生理意义
(1) 在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的 一种形式； (2) 在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要 器官提供必要的能源。
酮体生成及利用的生理意义
• 酮体是脑组织的重要能源物质 • 饥饿、糖尿病时 脂肪动员加强
酮体生成过多，超出肝外组织利用能力
脂肪酸合成酶系
CH3（CH2）14COOH + 7CO2 + 14NADP+ + 8HSCoA + 6H2O 软脂酸
脂肪酸合成总结
1、原料为乙酰CoA，直接产物是软脂酸，合成一分
子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙
酰CoA；
2、经柠檬酸-丙酮酸穿梭作用将线粒体内生成的乙
酰CoA运至胞液。
3、1mol乙酰CoA直接参与脂肪酸的合成，其余
1、乙酰辅酶A的转运
第九章 脂类代谢
β-羟基-r-三甲基铵基丁酸
转运的条件 ：
肉毒碱 （L-β-羟基-γ-三甲基丁酸）
——（脂酰基的载体） 肉毒碱脂酰转移酶 ： 酶Ⅰ（肉毒碱脂酰转移酶 I）：位于线粒体内 膜的外侧。催化长链脂酰CoA与肉毒碱合成脂酰肉
毒碱（acyl carnitine），从而使脂酰CoA入膜内。
第九章 脂类代谢
内容 第一节 生物体内的脂类及其功能
第二节 脂类的分解代谢
第三节 脂类的合成代谢 第四节 甘油磷脂的酶促降解与生物合成(自学)
教学目的和要求
1.了解脂类的生理功能 2.掌握脂肪酸的β-氧化过程及能量释放 3.了解脂肪酸的其它氧化途径 4.掌握酮体的生成及利用 5.掌握脂肪酸的合成代谢
4. 识别、免疫、保护和保温作用。
5. 合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾
上腺皮质 激素、维生素及胆汁酸等。磷脂代
谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等可作为信号
分子参与细胞代谢的调节过程。
第二节 脂肪的分解代谢
一、脂肪的酶促水解
脂肪动员：指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂 肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。 肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓 度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂 肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
（4）每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号
其中棕榈酸（16：0）、硬脂酸（18：0）、棕榈
油酸（16：1 ，△9 ）、油酸（18：1 ，△9 ）、芥
子酸（22：1, △13 ）、亚油酸（18：2）、α-亚麻
酸（18：3，△9，12，15 ）、γ-亚麻酸（18：3，△6，
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脂质代谢
脂质代谢
7.1脂类的生理功能
➢供能与贮能
➢机体的重要结构成分
➢转变为各种衍生物参与代谢活动
脂肪作为储能物质的优缺点:
➢脂肪具有高度还原性，彻底氧化释放的能量是同等重量的糖或蛋白质的两倍多（~38kJ/g vs 18kJ/g）。
➢脂肪具有高度疏水性，因而不会增加细胞胞浆的渗透压，也不会因水化增加额外的重量。
但消化需要乳化，运输需要其他蛋白质协助。
➢脂肪具有化学惰性，不易产生副反应。
但C-C键的断裂需要激活。
7.2 脂类的消化和吸收（Digestion and Absorption）
7.2.1 脂类的消化
➢部位：小肠上段
➢消化因素
胆汁酸盐（bile salts）：乳化作用
辅脂酶（colipase）：帮助胰脂酶起作用
7.2.2 脂类的吸收
➢部位:空肠
➢在毛细血管中，脂肪又被水解为游离脂肪酸和甘油。
FA被细胞吸收。
7.3 脂肪动员（Mobilization of triglycerides）
➢指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油，然后释放进入血液，脂肪酸以与血清白蛋白非共价结合的方式运输到其它组织利用的过程。
7.4 甘油的氧化
➢主要部位在肝、肾、肠。
➢甘油氧化通过三步反应转化为3-磷酸甘油醛。
➢脂肪和骨骼肌组织中甘油激酶活性很低，所以不能很好地利用甘油。
➢饱和脂肪酸的氧化：
✓部位: 以肝脏和肌肉组织最为活跃。
➢整个过程可分为三个阶段：
第一阶段：脂肪酸的活化；
✓脂肪酸与HSCoA（辅酶A）结合生成脂酰CoA（高能化合物）的过程，催化反应的是脂酰CoA合成酶✓在细胞内分别有内质网脂酰CoA合成酶和线粒体脂酰CoA合成酶，前者活化12个碳原子以上的长链脂肪酸，后者活化中链或短链脂肪酸。
第二阶段：长链脂酰CoA进入线粒体；
✓在肉碱脂酰移位酶Ⅰ的催化下，以脂酰肉碱的形式通过酰基肉碱/肉碱转运蛋白（acyl-carnitine/carnitine transporter）进入线粒体，在线粒体基质，脂酰肉碱在肉碱脂酰移位酶Ⅱ的催化下，重新生成脂酰CoA。
✓这是脂肪酸β-氧化的限速步骤。
✓丙二酸单酰CoA是肉碱脂酰移位酶Ⅰ的抑制剂。
✓肉碱缺乏症（carnitine deficiency）和肉碱脂酰移位酶缺乏症（acyl-carnitine/carnitine transporter deficiency）：属常染色体遗传病，影响器官主要是肌肉、肾脏、心脏等。
症状从中等程度的肌肉疼痛、痉挛到严重的肌肉坏死。
第三阶段：β-氧化。
✓所有脂肪酸β-氧化的酶都是线粒体酶。
✓ -氧化每一轮循环是脱氢、水化、再脱氢和硫解四个重复步骤，生成1个乙酰CoA、1个少2C的脂酰CoA以及1个NADH、1个FADH2。
✓按软脂酸计算，经过7轮反应，生成8个乙酰CoA、7个NADH和7个FADH2。
软脂酸的氧化可产生106ATP。
（108-活化的两个ATP）
➢不饱和脂肪酸氧化的额外步骤：
•单不饱和脂肪酸的β-氧化
✓额外需要烯脂酰CoA异构酶，使顺式ρ3双键转变为反式ρ2双键
•多不饱和脂肪酸的β-氧化
✓除顺ρ3-反ρ2-烯酰CoA异构酶外，还需2,4-二烯酰CoA还原酶（NADPH作为辅酶），将反ρ2-顺ρ4结构转变为反ρ3结构
➢奇数碳脂肪酸的β-氧化
✓奇数碳脂肪酸存在于许多植物、海洋生物、石油酵母等生物体中。
✓奇数碳脂肪酸经β-氧化可生成丙酰CoA。
✓丙酰CoA经过三步反应，转化为琥珀酰CoA，进入三羧酸循环，进一步可转变为其他物质。
此途径是丙酸代谢的途径之一（丙酸代谢的另一途径是生成乙酰CoA ）。
✓Vit B12是甲基丙二酸单酰CoA变位酶的辅酶。
✓Vit B12在动植物中不能合成，只有一些种类的微生物能合成。
健康人每天只需要少量的Vit B12。
如果由于吸收障碍缺乏Vit B12 ，就会导致恶性贫血(Pernicious anemia)，如红细胞减少、血红蛋白水平降低和一些中枢神经系统的功能紊乱等。
在一些病例中，服用大剂量Vit B12 可减轻这些症状。
➢动物过氧化物体/乙醛酸循环体（仅在萌发的种子中存在的细胞器）中脂肪酸的β-氧化系统的不同
✧1）在第一个氧化反应步骤中FADH2的电子直接传递给O2，生成H2O2，H2O2马上转化为H2O和O2。
能
量以热量形式散发，而不是储存于ATP中。
✧2）在第二个氧化反应中形成的NADH不能重新氧化，于是还原等价物从氧化物酶体或乙醛酸循环体中运
输到胞质溶胶，最后进入线粒体。
哺乳动物过氧化物体产生的乙酰CoA进入胞浆，用于合成其他代谢产物，如胆固醇等。
当高脂肪膳食时，肝脏过氧化物体中脂肪酸β-氧化的酶合成增加，产生的乙酰CoA一部分进入线粒体。
✓植物中脂肪酸β-氧化只发生在叶组织的过氧化物体以及种子的乙醛酸体中（植物线粒体不存在β-氧化的酶）。
这一途径的生物学意义是利用脂肪提供生物合成的前体，特别是在种子的发芽过程。
✓β-氧化的酶在线粒体和过氧化物体中组织的形式不同。
在线粒体中，各个酶是分离的，而在过氧化物体中，以复合体形式存在。
➢脂肪酸的α-氧化（α碳是离基团最近的那个碳）、ω-氧化（ω碳是离α碳最远的碳）的生物学意义。
α-氧化：对降解支链脂肪酸（如哺乳动物中植烷酸降解）有重要作用。
ω-氧化：
➢脊椎动物作用部位：肝肾内质网中。
➢碳原子少于12的脂肪酸的氧化途径。
通常为C10或C12的脂肪酸。
➢石油酵母降解烃或脂肪酸的作用机理。
➢催化第一步羟化反应的是混和功能氧化酶（mix-function oxidases）。
这种酶由细胞色素P-450还原酶和细胞色素P-450组成，以肝和肾上腺的微粒体中含量最多。
参与类固醇激素、胆汁酸等的生成，以及药物、毒物的生物转化过程。
➢酮体（ketone bodies）的生成和利用
✓在肝脏中，脂肪酸经β-氧化生成的乙酰CoA，转变为乙酰乙酸、β羟丁酸和少量丙酮，这三种物质统称为酮体（ketone bodies）。
这种现象在饥饿或糖尿病状态下尤为明显
✓酮体的生成部位在肝细胞线粒体。
β-羟基-β-甲基戊二酸单酰辅酶A合成酶（HMG-CoA synthase）是酮体生成反应的限速酶。
✓酮体的利用指酮体在肝外组织重新转化为乙酰CoA
➢酮体生成具有重要的生理意义
①是生理情况下，肝脏输出能源的一种形式。
②是长期饥饿情况下、脑、肌肉组织主要的供能物质。
③是应激情况下，防止肌肉蛋白过多消耗的一种形式。
➢酮体过量产生可造成酮血症、酮尿症.
✓正常代谢时血尿酮体含量很少。
在饥饿、糖尿病等异常情况下，酮体大量产生。
当超过肝外组织所能利用的限度时，血尿酮体含量升高。
血中酮体堆积称“酮血症”。
由于乙酰乙酸和β-羟丁酸降低血液pH，造成“酸中毒”。
酮体随尿排出称“酮尿症”.临床上把糖尿病患者血尿酮体的异常称为“酮症”（ketosis）
名词解释：
➢脂肪动员：指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油，然后释放进入血液，脂肪酸以与血清白蛋白非共价结合的方式运输到其它组织利用的过程。
➢必需脂肪酸:因为亚油酸和α－亚麻酸是合成其他产物所必需的前体，所以是哺乳动物的必需脂肪酸。
➢血脂：血浆中的脂类物质称为血脂，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆固醇酯和非酯化脂肪酸等。
（TG、CH、CHE、PL、FFA）
➢血浆脂蛋白：是脂类在血浆中的运输形式。
以疏水性脂类为核心围绕着极性脂类和载脂蛋白组成。
➢载脂蛋白：脂蛋白中的蛋白质部分。
脂类代谢复习:
名词解释：
脂肪动员必需脂肪酸血脂血浆脂蛋白载脂蛋白
1. 脂类消化中胆汁酸盐和辅脂酶的作用。
2. 脂酰CoA进入线粒体的途径。
3. β-氧化的四步重复步骤、终产物、能量计算。
4. 过氧化物体/乙醛酸体与线粒体中脂肪酸的β-氧化途径有什么不同？意义是什么？
5. 脂肪酸的α-氧化、ω-氧化的生物学意义。
6. 混合功能酶（或羟化酶）的组成、催化的反应。
7. 酮体指的是什么？限速酶是什么？如何利用及其生理意义？
8. 什么是酮症？
9. 脂肪酸合成的原料及其来源。
10. 脂肪酸合成的限速步骤及其调控。
11. 脂肪酸合成由哪四步重复步骤组成？
12. 脂肪酸合酶复合体有两个活性-SH，分别位于哪里？各起什么作用？
13. 长链饱和脂肪酸合成的部位。
14. 前列腺素、血栓噁烷、白三烯的合成前体和重要生理意义？
15. 什么是脂肪和甘油磷脂的共同合成中间物？
16. 甘油磷脂的分解部位和四种磷脂酶水解的位点。
17. 甘油磷脂的两种合成策略。
酵母和哺乳动物合成磷脂酰丝氨酸、磷脂乙醇胺、磷脂酰胆碱的途径有何不同？
18. 胆固醇合成的原料、重要中间物、限速步骤及其调节。
19. 胆固醇的转化。
20.各种血浆脂蛋白代谢的生理功能。
21. LDL受体代谢途径。
22. 胆固醇的逆向运输途径。