植物生理学第4章 呼吸作用

14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶
无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量 仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞 有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积 累对原生质有毒害作用。
毕希纳（Eduard Buchner）：德国化学 家，他于 1897 年发表《无细胞的发酵》 论文，证明离体酵母提取物可以象活体 酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二 氧化碳。这一研究成果结束了长达半个 世纪有关发酵的本质生命力论和机械论 的争论。 Eduard Buchner 由于毕希纳在微生物学和现代酶化 学方面做出重大项献，他被授予 1907 年 度诺贝尔化学奖。
糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）
葡萄糖的磷酸化作用 6—磷酸果糖的磷酸化作用 2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用 2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用 2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+ 丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
形成2NADH+H+
三羧酸循环（线粒体内 2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP 2分子异柠檬酸，α —酮戊二酸和苹果酸氧化 作用中生成6NADH+H+ 2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2 每mol葡萄糖净生成
+6
+2 +18 +4 38molATP
1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电 子传递链彻底氧化成 CO2 和 H2O 时，总共产生 38 个ATP。
复合体I 鱼藤酮 复合体III 抗霉素A 复合体IV
氰化物，CO
2、电子传递支路1
H2O2 又在过氧化氢酶催化下分解释放氧
气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质 （如 H2S 、 Fe2+ 等），从而消除还原性物质对 水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田 中正常生长发育。
六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图
植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图
第三节 呼吸电子传递和氧化磷酸化
P/O比或ADP/O比是线粒体氧化磷酸化的 重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯化 的无机磷（ Pi ）的分子数之比或有几个分子 ADP变成了ATP。 一对电子通过电子传递主链，即从NADH 开始的呼吸链上，可使膜间隙产生 6 个质子， 在正常情况下可合成3个ATP，即P/O=3。
葡萄糖完全氧化时产生的ATP数 反应过程 ATP的生成数/葡萄糖分子 -1 -1 +2 +2 +6
二、氧化磷酸化
氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的 途径中逐步放出能量，将无机磷和 ADP 合成 ATP 。这种伴随着放能氧化作用而 进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用
底物水平磷酸化：底物在氧化的过程中， 因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷 酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转 移到ADP上，生成ATP。
EMP 及 TCAC 中形成的 NADH 、 NADPH 、 FADH2不能直接与游离的氧分子结合，而是将
脱下的氢以质子或电子的形式在一系列的传递
体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递
给分子氧，与氧结合生成水。
线粒体
叶绿体
一、呼吸链
呼吸链(respiratory chain)，就是呼 吸代谢中间产物的电子和质子，沿着线 粒体内膜上一系列有顺序的电子传递体 ，传递到分子氧的总轨道。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和 电子传递体。
三、呼吸链电子传递链的多样性
1 、电子传递主路：这条途径的特点是电子传 递通过了复合体 Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体 Ⅳ。对 鱼藤酮、抗霉素 A 、氰化物都敏感，每传递一 对电子可ADH2
复合体II
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Center P→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2
氢传递体：传递氢（包括质子和电子），它 们是脱氢酶的辅助因子，有下列几种， NAD
（辅酶I）、黄素单核苷酸（FMN）、黄素腺
嘌呤二核苷酸（ FAD ）和泛醌 (UQ) ，它们都
能进行氧化还原。
电子传递体：只传递电子，包括细胞色素系 统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上， 由 4种蛋白复合体（ protein complex）组成， 内膜上还有1种ATP合成酶复合体。
四、乙醛酸循环（ glyoxylic acid cycle, GAC）
乙醛酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进 行的，脂肪酸 β-氧化产物乙酰CoA与草酰乙酸 在柠檬酸合成酶作用下缩合为柠檬酸开始，柠 檬酸裂解产生乙醛酸和琥珀酸，乙醛酸再与另 一个乙酰CoA缩合形成苹果酸，最后和三羧酸 循环一样合成柠檬酸，是TCA的一个支路。反 应式如下：
复合体Ⅳ包含细胞色素氧化酶复合物（具有铜原 子的CuA和CuB）、Cyta和Cyta3，把Cytc的电子传给 O2，激态O2与基质中的H+结合，形成H2O。
此 外 ， 膜 外 面 有 外 源 NAD(P)H 脱 氢 酶 ， 氧 化 NAD(P)H，与UQ还原相联系。UQH2也会被位于基质 一侧的交替氧化酶氧化。
（ 1 ） TCAC 是植物体进行有氧呼吸的主要途 径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核 酸代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。
（ 2 ） TCAC 是植物体获得能量的最主要形式。
（ 3 ） TCAC 的中间产物为其它物质的合成提 供原料。
C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O→ 6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2
1mol 葡 萄 糖 完 全 氧 化 时 产 生 的 自 由 能 为 2872kJ ，每 1molATP 水解时，其末端高能键可释 放 的 能 量 约 为 30.6kJ ， 其 能 量 的 利 用 率 应 为
38×30.6/2872×100%=40.5%。 剩余的 60% 左右的能量，在有氧呼吸的生物 氧化中以热的形式散失。
彻底氧化成 CO2 和 H2O；在无氧条件
下生成乳酸或乙醇；还可以进行糖酵
解的逆转生成淀粉。
2、发酵
所谓发酵，是指微生物细胞，在无氧条件 下，进行无氧呼吸，将复杂的有机物转变为 简单的产物，同时放出一定能量的过程。
乳酸发酵：糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸 脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程。
酒精发酵：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2 生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇 的过程。
第二节 植物呼吸代谢 生化途径的多样性
1、糖酵解 2、无氧呼吸 3、三羧酸循环 4、戊糖磷酸途径 5、乙醛酸循环 6、乙醇酸循环 7、光呼吸
一、糖酵解(glycolysis)
糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在 无氧状态下分解成丙酮酸的过程。糖酵解过 程在细胞质内进行。 为纪念对这方面工作贡献较大的三位德国 生物化学家，Embden，Meyerhof和Parnas， 又称EMP途径。
哈登进一步证明，酒化酶是酶的复杂混合 物。其中每一组分都参与催化蔗糖转化为乙醇 的分段降解阶段。 并指出磷在新陈代谢中起着重要作用，蔗 糖转化的第一阶段实际上是糖的磷酸化。他分 离出了糖发酵过程中的代谢中间产物二磷酸果 糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。
奥伊勒—凯尔平是瑞典籍德国人，生物化 学家，第一个揭示出酶和底物可通过羧基和氨 基连接；他还研究辅酶结构和性质，指出酶分 子中除蛋白质外，还有非蛋白质即辅酶，并用 实验方法提纯出酒化酶的辅酶，证明它是糖与 磷酸生成的特殊脂，使合酶学说得到进一步发 展，为研究酶促反应机理做出贡献。
无氧呼吸
在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不 彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量 的过程。
高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹 水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：
二、呼吸作用场所的多样性
细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所， 线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，乙醛 酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进行的。
第四章 植物的呼吸作用 respiration
第一节
呼吸作用的概念和场所
呼吸作用一方面为生命活动提供能 量，另一方面是植物代谢的中心，它的 中间产物是各种主要物质之间相互转变 的枢纽。
一、呼吸作用的概念
呼吸作用 (respiration): 指一切生 活细胞经过某些代谢途径使有机物氧 化分解，并释放出能量的过程。
三、磷酸戊糖途径（PPP）
PPP 是细胞质中进行的 6- 磷酸葡萄 糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。 由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故 该途径称为磷酸戊糖途径。其反应方程 式如下：
6 G6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH+ 12 H+ + 5 G6P + Pi
叶绿体类囊体膜上的电子传递
光合电子传递链
呼吸电子传递链
复合体Ⅰ含有NAD脱氢酶、FMN和3个FeS蛋白。NAD将电子传到UQ。
复合体Ⅰ中的3个Fe-S蛋白
2H+
UQ
UQH2
复合体Ⅱ的琥珀酸脱氢酶有FAD和Fe-S蛋白等， 把FAD的电子传给UQ。
复合体Ⅲ含 2 个 Cytb(b560 和 b565) 、 Cytc 和 Fe-S 蛋 白，把 UQH2 的电子经 Fe-S 蛋白传到 Cytc ，或经 2 个 Cytb(b560和b565)进行UQ循环。
1、PPP的生化途径
与光合C3途径的再生阶段类似。
2、PPP的生物学意义
（1）PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程。 （2）产生的NADPH+H+为生物体合成代谢提 供还原力。 （3）中间产物5-磷酸核糖是合成核酸等物质 的原料。 （4）与光合C3途径的中间产物相同，为生物 体内很多有机物的合成提供原料。