4第四章 植物的呼吸作用
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植物生理学第4-1章章呼吸作用
戊糖磷酸途径 (PPP) pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。 6G6P+12NADP++7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi 发生在细胞质中 在成熟和老年组织中及逆境时发生较多
葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸
淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。
C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi
2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。
葡萄糖→→丙酮酸 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 有氧 → TCA循环→CO2
呼吸代谢途径※
糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行
三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行
磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
乙醛酸循环---在乙醛酸体、线粒体进行
乙醇酸氧化途径---在细胞质进行
第二节 植物的呼吸代谢途径
糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas
无氧呼吸（发酵） 指细胞在无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj） 苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。 胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。 无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
精品课件
乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
精品课件
复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
精品课件
（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
精品课件
2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
第四章植物呼吸作用
氢传递体作为脱氢酶的辅助因子
R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+和NADP+的结构
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪 环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。
底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分 布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的 过程。
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 自由能变化 能否生成ATP (⊿Eº ′) ⊿Gº ′=-nF⊿Eº ′(⊿Gº ′是否大于30.5KJ)
主路 P/O=3
电子传递链
支路ⅠⅡ P/O=2 支路 Ⅲ P/O=1
ADP ATP
交替途径 P/O=1
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
转酮酶
H
转醛酶
+
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
+
6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
基团转移（续前）
+
转酮酶
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
+
6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
QH2+2Cyt.c(Fe3+)Q+2Cyt.c(Fe2+)+2H+
2H
+
复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 Cytochrome c Oxidase
R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+和NADP+的结构
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪 环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。
底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分 布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的 过程。
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 自由能变化 能否生成ATP (⊿Eº ′) ⊿Gº ′=-nF⊿Eº ′(⊿Gº ′是否大于30.5KJ)
主路 P/O=3
电子传递链
支路ⅠⅡ P/O=2 支路 Ⅲ P/O=1
ADP ATP
交替途径 P/O=1
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
转酮酶
H
转醛酶
+
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
+
6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
基团转移（续前）
+
转酮酶
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
+
6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
QH2+2Cyt.c(Fe3+)Q+2Cyt.c(Fe2+)+2H+
2H
+
复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 Cytochrome c Oxidase
第四章 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
植物生理学期末复习4 第4章 植物的呼吸作用-自测题及参考答案+重点
二、缩写符号翻译 1.C6/C1 2.Cyt 11.PPP 12.RPPP
3.CoQ 13.RQ
4.DNP 14.TCAC
5.EMP 15.UQ
6.FAD
7.FMN 8.FP 9.GSSG 10.PAL
三、填空题
1 ． 除 了 绿 色 细 胞 可 直 接 利 用 太 阳 能 进 行 光 合 作 用 外 ， 其 它 各 类 植 物 细 胞 生 命 活 动 所 需 能 量 (ATP) 都 依
参考答案：
一、名词解释： 1、呼吸作用(respiration)：指生活细胞内的有机物质，在一系列酶的催化下，逐步氧化降解并释放能量的过程。 2、有氧呼吸(ae robic respiration)：指生活细胞在氧气的参与下，把体内的有机物质彻底氧化分解为二氧化碳和水 并释放能量的过程。 3、无氧呼吸(anaerobic respiration)：在无氧条件下，细胞把体内的有机物质分解为不彻底的氧化产物并释放能量的 过程。也称发酵作用。 4、呼吸速率(respiratory rate)：单位鲜重、干重的植物组织在单位时间内所释放二氧化碳的量或吸收氧气的量。也 称呼吸强度。 5、呼吸商(respiratory quotient , RQ )：在一定时间内，植物组织释放二氧化碳的摩尔数与吸收氧气的摩尔数之比。 也称呼吸系数，简称 RQ。 6、呼吸链(respiratory chain )：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体传递到分子氧的 总轨道。 7、糖酵解(glycolysis,EMP )：在细胞质内发生的，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程。简称 EMP。 8、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle ,TCAC)：丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步 分解为二氧化碳的过程。又称为柠檬酸环或 Kreds 环，简称 TCA 循环。 9、戊糖磷酸途径( pentose phosphate pathway)：在细胞质内进行的葡萄糖直接氧化降解为二氧化碳的酶促反应过程。 简称 PPP 或 HMP。 10、巴斯德效应(Pasteur effect)：由巴斯德发现的氧气抑制发酵作用的现象。
第四章植物呼吸作用解析
酸循环）
丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，彻底氧化为水和CO2的循环过程。
1）场所：线粒体 2）三羧酸循环分三个阶段： • 1，柠檬酸的生成阶段：乙酰辅酶A和草酰乙酸
在柠檬酸合成酶的作用下形成柠檬酸； • 2，氧化脱羧阶段：柠檬酸经过一系列的反应形
成琥珀酸，此反应释放CO2，并形成ATP； • 3，草酰乙酸的再生：由琥珀酸转变成草酰乙酸
• 呼吸作用的糖的分解代谢途径有3种：
⑴ 糖 酵 解 (EMP) ⑵ 三羧酸循环 (TCA) ⑶ 戊糖磷酸途径 (PPP)
1 糖酵解（EMP途径）
己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
1) 场所：细胞质 2)糖酵解的化学反应如图，可分为3个阶段： 1，己糖的磷酸化：淀粉或蔗糖降解为己糖， 己糖被ATP活化为1、6-2磷酸果糖； 2，己糖磷酸的裂解：磷酸己糖裂解为2分子 磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和二羟磷酸丙酮； 3，ATP和丙酮的生成：3-磷酸甘油醛氧化释 放能量，最终形成丙酮酸、ATP和NADP+H+.
(2)能量不足，有机物过度消耗 (3)缺少代谢重要的中间产物，如:乙酰CoA
3 CO2
• 二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧 化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。
4 H2O
➢ 种子：干燥种子的呼吸作用很微弱。 吸水后，呼吸速率迅速增加。
➢ 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。
在这个过程中由于底物的分子磷 酸直接转到ADP而形成ATP，所 以称之为底物水平磷酸化。
1 糖酵解（EMP途径）
己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
3)总反应： C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→
丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，彻底氧化为水和CO2的循环过程。
1）场所：线粒体 2）三羧酸循环分三个阶段： • 1，柠檬酸的生成阶段：乙酰辅酶A和草酰乙酸
在柠檬酸合成酶的作用下形成柠檬酸； • 2，氧化脱羧阶段：柠檬酸经过一系列的反应形
成琥珀酸，此反应释放CO2，并形成ATP； • 3，草酰乙酸的再生：由琥珀酸转变成草酰乙酸
• 呼吸作用的糖的分解代谢途径有3种：
⑴ 糖 酵 解 (EMP) ⑵ 三羧酸循环 (TCA) ⑶ 戊糖磷酸途径 (PPP)
1 糖酵解（EMP途径）
己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
1) 场所：细胞质 2)糖酵解的化学反应如图，可分为3个阶段： 1，己糖的磷酸化：淀粉或蔗糖降解为己糖， 己糖被ATP活化为1、6-2磷酸果糖； 2，己糖磷酸的裂解：磷酸己糖裂解为2分子 磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和二羟磷酸丙酮； 3，ATP和丙酮的生成：3-磷酸甘油醛氧化释 放能量，最终形成丙酮酸、ATP和NADP+H+.
(2)能量不足，有机物过度消耗 (3)缺少代谢重要的中间产物，如:乙酰CoA
3 CO2
• 二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧 化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。
4 H2O
➢ 种子：干燥种子的呼吸作用很微弱。 吸水后，呼吸速率迅速增加。
➢ 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。
在这个过程中由于底物的分子磷 酸直接转到ADP而形成ATP，所 以称之为底物水平磷酸化。
1 糖酵解（EMP途径）
己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
3)总反应： C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→
第4章 植物的呼吸作用习题与题解(08级园艺、设施)1
第4章植物的呼吸作用基本内容：4 .1 . 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用是生活细胞在一系列酶的催化下，把作为呼吸底物的有机物进行氧化分解并释放能量的过程。
呼吸作用按照其需氧情况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力，在缺氧条件下，植物可以进行短暂的无氧呼吸。
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。
呼吸作用停止，就意味着生物体的死亡。
1.呼吸作用将植物体内的有机物质不断氧化分解，并将释放出的能量通过氧化磷酸化作用转换成ATP，供植物体内其它生理活动所需要；2.呼吸代谢的许多中间产物是植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生代谢物质合成的原料。
所以，呼吸作用是植物体内物质代谢与能量代谢的中心。
3.呼吸作用可以增强植物的抗病能力。
4.提供还原力(NADH 、NADPH)，用于物质合成过程等。
4. 2 呼吸代谢多条途径呼吸作用通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时，呼吸作用本身又受到基因和环境因素的调控。
呼吸代谢的多样性是植物长期进化过程中形成的一种对多变环境的适应性表现。
呼吸代谢多条路线理论的内容包括三个多样性：1.呼吸化学途径的多样性包括有EMT`、PPP、TCA、GAC等。
EMP-TCA循环是植物体内有机物质氧化分解的重要途径，而PPP途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
在植物衰老时，PPP会加强，植物感病时、跃变型果实抗氰呼吸会加强。
有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径是糖酵解。
2 呼吸链电子传递途径多样性，包括主链细胞色素系统、抗氰支路等。
3 呼吸作用末端氧化系统多样性，包括细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶。
植物依赖于呼吸代谢多样性，适应于复杂、多变的环境条件。
4. 3 电子传递与氧化磷酸化呼吸链传递体可以把代谢物脱下的电子有序地传递给氧生成水。
呼吸传递体有两大类：氢传递体(NAD、FMN、FAD、UQ)和电子传递体(细胞色素系统、铁硫蛋白)。
植物生理学-第四章植物的呼吸作用
第四章 植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
第二节 呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的指标及影响因素
第四节 呼吸作用与农业生产
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
一、呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration)：
指生活细胞内的有机物，在一系列酶 的参与下，逐步氧化分解为简单物质，并 释放能量的过程。
如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸 过久累积酒精而引起中毒； 干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶 联，导致生长不良甚至死亡；
低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒 体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏， 引起代谢紊乱。
习题
• 名词解释
• 末端氧化酶 交替氧化酶等 底物磷酸化和氧化磷酸化 P/O比 • 戊糖磷酸途径等 呼吸商 呼吸链 TCA循环等 巴斯德效应
2、无氧呼吸 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 C6H12O6 2CH3COCOOH + 4H
2CH3CHOHCOOH + 能量 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作 用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
二、呼吸作用的生理意义
1、呼吸作用提供植物生命活动所需要 的大部分能量
抗氰呼吸的生理意义： 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量 对产热植物早春开花有保护作用，有利 于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中 出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰 呼吸速率增强。
3、增强抗病能力（？）
4、代谢协同调控 （？）
3、酚氧化E（质体和微体） 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E） 和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能 是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对 O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
第二节 呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的指标及影响因素
第四节 呼吸作用与农业生产
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
一、呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration)：
指生活细胞内的有机物，在一系列酶 的参与下，逐步氧化分解为简单物质，并 释放能量的过程。
如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸 过久累积酒精而引起中毒； 干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶 联，导致生长不良甚至死亡；
低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒 体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏， 引起代谢紊乱。
习题
• 名词解释
• 末端氧化酶 交替氧化酶等 底物磷酸化和氧化磷酸化 P/O比 • 戊糖磷酸途径等 呼吸商 呼吸链 TCA循环等 巴斯德效应
2、无氧呼吸 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 C6H12O6 2CH3COCOOH + 4H
2CH3CHOHCOOH + 能量 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作 用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
二、呼吸作用的生理意义
1、呼吸作用提供植物生命活动所需要 的大部分能量
抗氰呼吸的生理意义： 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量 对产热植物早春开花有保护作用，有利 于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中 出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰 呼吸速率增强。
3、增强抗病能力（？）
4、代谢协同调控 （？）
3、酚氧化E（质体和微体） 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E） 和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能 是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对 O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。
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呼吸底物：一般为G。 可简写为：
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 能量
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
6CO2 + 12H2O + 能量
在缺氧的条件下(水淹)，高等植物可进行短时 间的无氧呼吸。
4
2.无氧呼吸(高等植物)
或称为发酵(微生物) 表示方法：
或
C6H12O6 C6H12O6
4. 丙 酮 酸 的 命 运
(1)
(2)
13
丙酮酸的命运
酒精发酵 －在无氧条件下, 丙酮 酸脱羧生成CO2和乙醛， 1）无氧呼 乙醛再被还原为乙醇的 吸(分子内呼吸) 过程。 乳酸发酵 －在无氧条件下, 丙酮 酸被NADH+H+直接还原 为乳酸的过程 。
2）有氧呼吸－进入三羧酸循环
14
二、三羧酸循环(TCA环, Kerbs环)
C2H5OH + 2CO2 + 能量 CH3CHOHCOOH + 能量
体积较大的延存器官(甜菜块根,马铃薯 块茎)和果实（苹果果实）的内部，也进行 无氧呼吸；水稻等也具有较强的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 5
二、呼吸代谢的多样性
代 谢 途 径 的 多 样 性 电子 传递 途径 的多 样性 酒精发酵
2
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
呼 吸 作 用
有氧呼吸 ：指生活细胞在氧气的参与下， 将某些有机物质彻底氧化分解, 放 出CO2并形成H2O,同时释放能量的 过程。 无氧呼吸 ：一般指在无氧条件下，细胞把 某些有机物质分解成为不彻底的 氧化产物,同时释放能量的过程。 3
1、有氧呼吸（高等植物的主要呼吸类型）
乙 醛 酸 氧 化 酶 系 统
抗氰途径
6
三、呼吸作用的生理意义
1.提供植物生命活动所需要的大部分能量。
如：矿质吸收、运输，有机物的合成和运输
及植株的生长和发育等过程都需要能量。 2. 为其他化合物合成提供原料。
在体内有机物转变中起着枢纽作用。
3.
增强植物的抗病免疫能力。
病菌侵染(分解毒物)、受伤(伤口木栓化)
23
化学氧化与生物氧化
24
一、呼吸链(respiratory chain)
呼吸链－是呼吸代谢中间产物的电子和质子， 沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子 传递途径，传递到分子氧的总过程。
: 传递氢 ( 质子和电子 ), 作为脱氢酶的辅助因子 氢传递体 传 如:NAD,NADP,FMN,FAD。 递 体 电子传递体
:只传递电子,是指细胞色素体系 和铁硫(Fe-S)蛋白。 细胞色素：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白， 分为a、b、c 3类(吸收光谱不同)，主要是通过 25 3+ 2+ Fe(Fe Fe )来完成电子传递。
呼吸链的组成 (1)
1）复合体I
NADH-UQ(泛醌) 氧化还原酶
NADH脱氢酶 将 NADH 的电子传递到 UQ, FMN + 3个Fe-S蛋白
脱 羧 酶
4C+2C=6C *
草酰乙酸
*
柠檬酸
*
异柠檬酸
6C *
苹果酸
呼吸链
H
延胡索酸
α-酮戊二酸
5C
琥珀酸
琥珀酰CoA
4C
4C
18
有氧呼吸的能量状况
Cytosol Mitochondrion
(+O2) - O2
+2ATP
+2ATP
+32ATP
36ATP
NADH (2e-) ~3 ATP FADH2 (2e-) ~2 ATP 19
(1)解偶联剂 使 电 子 传 递 和 ATP 生 成 过 程 分 离 , 只 抑 制 ATP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子 传递产生的自由能以热的形式散失。 解除电子传递与磷酸化 (ATP 形成过程 ) 偶 联的作用称为解偶联作用。如2,4-二硝基苯酚 (DNP)
35
2,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性环境下 DNP接受质子成为脂溶性物质,透过内膜,同 时将质子H+带入内膜,破坏了跨膜H+梯度 而引起解偶联现象。 这类破坏跨膜质子梯度而导致解偶联的 试剂称为质子载体。 植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾 等时也会导致氧化磷酸化解偶联。
第二编 植物体内物质和能量的转变
1
第四章
植物的呼吸作用
呼吸作用(respiration)是将植物体内
的物质不断氧化分解并释放能量的异 化作用(disassimilation) 呼吸作用释放的能量供给各种生理 活动的需要，它的中间产物在植物体 各主要物质之间的转变起着枢纽作用， 所以，呼吸作用是植物代谢中心。
PPP途径的生理功能
1）产生大量的NADPH(与EMP-TCA途径的不同)， 作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还 原力(脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的 同化)。 2）其中间产物为许多化合物的合成提供原料 Ru5P(5-磷酸核酮糖)可合成核酸，E-4-P(4-磷酸 赤藓糖)可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长 素、木质素、绿原酸等)。
3）把呼吸作用和光合作用联系起来。
22
第三节
生物氧化
有机物质在生物体内进行氧化(伴随着还
原)，包括消耗氧，生产CO2、H2O和放出能 量的过程，称为生物氧化。 生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。
纯化学氧化：高温高压、酸性或碱性环境中， 短时间内完成，并骤然释放出大量的能量。
生物氧化：在活细胞内、正常体温和有水 的环境下进行，并逐步完成，能量也是逐步 释放的，是在由载体组成的电子传递系统中 进行的，与磷酸化偶联后形成ATP。
20
三、磷酸戊糖途径
在高等植物中，还发现不经过无氧呼吸生成
丙酮酸而进行有氧呼吸的途径就是磷酸戊糖 途径(PPP)，又称为磷酸己糖途径(HMP)。 场所：细胞质 代谢过程： 1）G氧化阶段
2）G再生阶段
总反应式： 6G6P + 12NADP+ +7H2O
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 5G6P + 21 Pi
糖酵解
乳酸发酵 三羧酸循环
细 胞 色 素 氧 化 系 统
末端氧化系统多样性
磷酸戊糖途径 乙醛酸循环(脂肪酸) 乙醇酸氧化途径(水稻) 电子传递主路 几条支路
交 替 氧 化 酶 系 统
过 氧 化 物 氧 化 酶 系 统
多 酚 氧 化 酶 系 统
抗 坏 血 酸 氧 化 酶 系 统
乙 醇 酸 氧 化 酶 系 统
电子传递体组成示意图
膜外NAD(P)H 脱氢酶 膜间层
线 粒 体 内 膜
UQ
交替氧 化酶
基质 3 ATP’s 2 ATP’s
抗鱼藤酮NAD(P)H 脱氢酶支路
NADH2+ FADH2+
27
复 合 体 Ⅳ
28
复 合 体 Ⅳ
29
专一性的电子传递抑制剂
1）鱼滕酮、安米妥：抑制复合体I的电子 传递。 2）丙二酸：抑制复合体II的电子传递。 3）抗霉素A：抑制复合体III的电子传递。
值得注意的问题
1.TCA中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。 糖酵解不产生CO2，只有TCA循环才产生CO2。 2.在TCA循环中脱氢，氢经过一系列呼吸传递体 的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。 3.TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其物 质的共同代谢过程。这些物质通过EMP途径和 TCA循环发生代谢上的联系。因此，呼吸代谢 中的这两个途FAD Fe-S蛋白
2）复合体Ⅱ :含有琥珀酸脱氢酶
(琥珀酸-UQ 氧化还原酶)
把FADH2的 电子传到UQ
Cytb(b560,b565) 将电子由Cytb传到Cytc, 3）复合体Ⅲ Fe-S蛋白 +释放到膜间层。 同时将 2H (UQ-Cytc 氧化还原酶) Cytc1 CuA,CuB 将电子由Cytc传给O ,激发O 并 2 2 4）复合体Ⅳ Cyta +结合成H O。同时 与基质中的 H 2 (Cytc-细胞色素氧化酶) 26 + 将2H 释放到膜间层。 Cyta
第二节 植物的呼吸代谢途径
一、糖酵解(glycolysis) (EMP途径) 1.概念 糖酵解——指淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无 氧状态下分解成丙酮酸的过程。 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位 生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又 把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas 途径,简称EMP途径。
4）氰化物、叠氮化物、CO：抑制复合体 Ⅳ的电子传递。 5)水杨氧肟酸:阻止UQ向交替氧化酶传递 电子。
30
电子传递体的抑制剂
膜外NAD(P)H 脱氢酶
膜间层
线 粒 体 内
膜 鱼藤酮 安米妥
UQ
抗霉 素A
丙 二 酸 交替氧 化酶 水杨氧 抗鱼藤酮NAD(P)H 肟酸 脱氢酶支路
氰化物 叠氮化物 CO
10
2.糖酵解的化学历程
1）糖酵解途径分三个阶段：
(1)已糖的活化
(2)已糖的裂解
(3)丙糖的氧化
2）能量变化情况 3）反应式：
C6H12O6 + 2NAD+ +2ADP + 2Pi 2NDAH + 2H+ + 2ATP + 2H11 2O 糖酵解
3.糖酵解的生理意义
(1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无 氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外 界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不 同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中 起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分 能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能 量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就 12 为糖异生作用提供了基本途径。
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 能量
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
6CO2 + 12H2O + 能量
在缺氧的条件下(水淹)，高等植物可进行短时 间的无氧呼吸。
4
2.无氧呼吸(高等植物)
或称为发酵(微生物) 表示方法：
或
C6H12O6 C6H12O6
4. 丙 酮 酸 的 命 运
(1)
(2)
13
丙酮酸的命运
酒精发酵 －在无氧条件下, 丙酮 酸脱羧生成CO2和乙醛， 1）无氧呼 乙醛再被还原为乙醇的 吸(分子内呼吸) 过程。 乳酸发酵 －在无氧条件下, 丙酮 酸被NADH+H+直接还原 为乳酸的过程 。
2）有氧呼吸－进入三羧酸循环
14
二、三羧酸循环(TCA环, Kerbs环)
C2H5OH + 2CO2 + 能量 CH3CHOHCOOH + 能量
体积较大的延存器官(甜菜块根,马铃薯 块茎)和果实（苹果果实）的内部，也进行 无氧呼吸；水稻等也具有较强的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 5
二、呼吸代谢的多样性
代 谢 途 径 的 多 样 性 电子 传递 途径 的多 样性 酒精发酵
2
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
呼 吸 作 用
有氧呼吸 ：指生活细胞在氧气的参与下， 将某些有机物质彻底氧化分解, 放 出CO2并形成H2O,同时释放能量的 过程。 无氧呼吸 ：一般指在无氧条件下，细胞把 某些有机物质分解成为不彻底的 氧化产物,同时释放能量的过程。 3
1、有氧呼吸（高等植物的主要呼吸类型）
乙 醛 酸 氧 化 酶 系 统
抗氰途径
6
三、呼吸作用的生理意义
1.提供植物生命活动所需要的大部分能量。
如：矿质吸收、运输，有机物的合成和运输
及植株的生长和发育等过程都需要能量。 2. 为其他化合物合成提供原料。
在体内有机物转变中起着枢纽作用。
3.
增强植物的抗病免疫能力。
病菌侵染(分解毒物)、受伤(伤口木栓化)
23
化学氧化与生物氧化
24
一、呼吸链(respiratory chain)
呼吸链－是呼吸代谢中间产物的电子和质子， 沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子 传递途径，传递到分子氧的总过程。
: 传递氢 ( 质子和电子 ), 作为脱氢酶的辅助因子 氢传递体 传 如:NAD,NADP,FMN,FAD。 递 体 电子传递体
:只传递电子,是指细胞色素体系 和铁硫(Fe-S)蛋白。 细胞色素：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白， 分为a、b、c 3类(吸收光谱不同)，主要是通过 25 3+ 2+ Fe(Fe Fe )来完成电子传递。
呼吸链的组成 (1)
1）复合体I
NADH-UQ(泛醌) 氧化还原酶
NADH脱氢酶 将 NADH 的电子传递到 UQ, FMN + 3个Fe-S蛋白
脱 羧 酶
4C+2C=6C *
草酰乙酸
*
柠檬酸
*
异柠檬酸
6C *
苹果酸
呼吸链
H
延胡索酸
α-酮戊二酸
5C
琥珀酸
琥珀酰CoA
4C
4C
18
有氧呼吸的能量状况
Cytosol Mitochondrion
(+O2) - O2
+2ATP
+2ATP
+32ATP
36ATP
NADH (2e-) ~3 ATP FADH2 (2e-) ~2 ATP 19
(1)解偶联剂 使 电 子 传 递 和 ATP 生 成 过 程 分 离 , 只 抑 制 ATP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子 传递产生的自由能以热的形式散失。 解除电子传递与磷酸化 (ATP 形成过程 ) 偶 联的作用称为解偶联作用。如2,4-二硝基苯酚 (DNP)
35
2,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性环境下 DNP接受质子成为脂溶性物质,透过内膜,同 时将质子H+带入内膜,破坏了跨膜H+梯度 而引起解偶联现象。 这类破坏跨膜质子梯度而导致解偶联的 试剂称为质子载体。 植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾 等时也会导致氧化磷酸化解偶联。
第二编 植物体内物质和能量的转变
1
第四章
植物的呼吸作用
呼吸作用(respiration)是将植物体内
的物质不断氧化分解并释放能量的异 化作用(disassimilation) 呼吸作用释放的能量供给各种生理 活动的需要，它的中间产物在植物体 各主要物质之间的转变起着枢纽作用， 所以，呼吸作用是植物代谢中心。
PPP途径的生理功能
1）产生大量的NADPH(与EMP-TCA途径的不同)， 作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还 原力(脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的 同化)。 2）其中间产物为许多化合物的合成提供原料 Ru5P(5-磷酸核酮糖)可合成核酸，E-4-P(4-磷酸 赤藓糖)可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长 素、木质素、绿原酸等)。
3）把呼吸作用和光合作用联系起来。
22
第三节
生物氧化
有机物质在生物体内进行氧化(伴随着还
原)，包括消耗氧，生产CO2、H2O和放出能 量的过程，称为生物氧化。 生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。
纯化学氧化：高温高压、酸性或碱性环境中， 短时间内完成，并骤然释放出大量的能量。
生物氧化：在活细胞内、正常体温和有水 的环境下进行，并逐步完成，能量也是逐步 释放的，是在由载体组成的电子传递系统中 进行的，与磷酸化偶联后形成ATP。
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三、磷酸戊糖途径
在高等植物中，还发现不经过无氧呼吸生成
丙酮酸而进行有氧呼吸的途径就是磷酸戊糖 途径(PPP)，又称为磷酸己糖途径(HMP)。 场所：细胞质 代谢过程： 1）G氧化阶段
2）G再生阶段
总反应式： 6G6P + 12NADP+ +7H2O
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 5G6P + 21 Pi
糖酵解
乳酸发酵 三羧酸循环
细 胞 色 素 氧 化 系 统
末端氧化系统多样性
磷酸戊糖途径 乙醛酸循环(脂肪酸) 乙醇酸氧化途径(水稻) 电子传递主路 几条支路
交 替 氧 化 酶 系 统
过 氧 化 物 氧 化 酶 系 统
多 酚 氧 化 酶 系 统
抗 坏 血 酸 氧 化 酶 系 统
乙 醇 酸 氧 化 酶 系 统
电子传递体组成示意图
膜外NAD(P)H 脱氢酶 膜间层
线 粒 体 内 膜
UQ
交替氧 化酶
基质 3 ATP’s 2 ATP’s
抗鱼藤酮NAD(P)H 脱氢酶支路
NADH2+ FADH2+
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复 合 体 Ⅳ
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复 合 体 Ⅳ
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专一性的电子传递抑制剂
1）鱼滕酮、安米妥：抑制复合体I的电子 传递。 2）丙二酸：抑制复合体II的电子传递。 3）抗霉素A：抑制复合体III的电子传递。
值得注意的问题
1.TCA中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。 糖酵解不产生CO2，只有TCA循环才产生CO2。 2.在TCA循环中脱氢，氢经过一系列呼吸传递体 的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。 3.TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其物 质的共同代谢过程。这些物质通过EMP途径和 TCA循环发生代谢上的联系。因此，呼吸代谢 中的这两个途FAD Fe-S蛋白
2）复合体Ⅱ :含有琥珀酸脱氢酶
(琥珀酸-UQ 氧化还原酶)
把FADH2的 电子传到UQ
Cytb(b560,b565) 将电子由Cytb传到Cytc, 3）复合体Ⅲ Fe-S蛋白 +释放到膜间层。 同时将 2H (UQ-Cytc 氧化还原酶) Cytc1 CuA,CuB 将电子由Cytc传给O ,激发O 并 2 2 4）复合体Ⅳ Cyta +结合成H O。同时 与基质中的 H 2 (Cytc-细胞色素氧化酶) 26 + 将2H 释放到膜间层。 Cyta
第二节 植物的呼吸代谢途径
一、糖酵解(glycolysis) (EMP途径) 1.概念 糖酵解——指淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无 氧状态下分解成丙酮酸的过程。 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位 生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又 把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas 途径,简称EMP途径。
4）氰化物、叠氮化物、CO：抑制复合体 Ⅳ的电子传递。 5)水杨氧肟酸:阻止UQ向交替氧化酶传递 电子。
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电子传递体的抑制剂
膜外NAD(P)H 脱氢酶
膜间层
线 粒 体 内
膜 鱼藤酮 安米妥
UQ
抗霉 素A
丙 二 酸 交替氧 化酶 水杨氧 抗鱼藤酮NAD(P)H 肟酸 脱氢酶支路
氰化物 叠氮化物 CO
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2.糖酵解的化学历程
1）糖酵解途径分三个阶段：
(1)已糖的活化
(2)已糖的裂解
(3)丙糖的氧化
2）能量变化情况 3）反应式：
C6H12O6 + 2NAD+ +2ADP + 2Pi 2NDAH + 2H+ + 2ATP + 2H11 2O 糖酵解
3.糖酵解的生理意义
(1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无 氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外 界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不 同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中 起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分 能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能 量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就 12 为糖异生作用提供了基本途径。