核糖体
核糖体

在大亚基内有一垂直的通道为中央管,所合成的多肽链由此排放,以免受蛋白酶的分解。
核糖体的组成
一个mRNA分子上结合多个核糖体, 称多聚核糖体* (polyribosome)。
作用:提高蛋白质合成效率
一、 核糖体的理化性质
polyribosome
二 、化学组成
核糖体的组成
核糖体的组成
三、类型
通用性
病毒、原核细胞、
真核细胞
不重叠、无标点
细胞内的蛋白质的合成
细胞内的蛋白质的合成
二、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
细胞内的蛋白质的合成
氨基酰-tRNA的形成a+ATP
aa活化酶
活化的aa
氨基酰-tRNA(aa - tRNA) 的形成
活化的aa+tRNA
小亚基
E位点
T因子
出口位 tRNA释放位点
肽基转移酶位 催化肽键形成
大亚基
大亚基
中央管出口
多肽链最终从此释放
大亚基
第二节 细胞内的蛋白质的合成*
一、mRNA与遗传密码 二 、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
三 、蛋白质的生物合成过程
细胞内的蛋白质的合成
一、mRNA与遗传密码
DNA
转录
mRNA
4种碱基
翻译
蛋白质
4种碱基
20种氨基酸
密码子:
mRNA链上每3个相邻的核苷酸构成一个氨基酸的密码子
4*4*4=64 AUGGAUGCAUUCAACUGUAUCGGCUAA
细胞内的蛋白质的合成
遗传密码特性*
方向性
核糖体

RNA(1900个核苷酸)和33个蛋白质 。60S大亚基由5S RNA(120个核苷酸)、28S RNA(4700个核苷酸)、
5.8S RNA(160个核苷酸)和46个核糖体蛋白组成
。
真核生物中,定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体(mitoribosomes),定位于质体的核糖体称为质 体核糖体(plastoribosomes),如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体(chloroplastic ribosomes)。它们也是 由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体,与细菌类似 。二者中,叶绿体核糖体比线粒体核糖体更接近细菌。 线粒体中的许多核糖体RNA被缩短,而其5S rRNA被动物和真菌中的其它结构所取代 。
生物合成
细菌细胞通过多个核糖体基因操纵子的转录在细胞质中合成核糖体。在真核生物中,该合成过程发生在细胞 质和核仁中,组装过程涉及四种rRNA合成、加工和组装中协调作用的超过200种的蛋白质。
的起源
核糖体可能最初起源于RNA,看起来像一个自我复制的复合体,只是有在氨基酸出现后才进化具有合成蛋白 质的能力。将核糖体从古老的自我复制机器演变为其当前形式的翻译机器的驱动力可能是将蛋白质结合到核糖体 的自我复制机制中的选择压力,这种转变增加了其自我复制的能力 。
药物化学家利用细菌和真核核糖体的差异来制造抗生素如氨基糖苷类抗生素、四环素类抗生素等蛋白质合成 抑制剂类抗生素,特异性地破坏细菌感染。由于它们的结构不同,细菌70S核糖体易受这些抗生素的影响,而真 核80S核糖体则不然 。尽管线粒体具有与细菌相似的核糖体,但线粒体也不受这些抗生素的影响,因为它们被双 膜包围,不容易将这些抗生素带入细胞器 。叶绿体也是如此 。
分类
1
细菌
2
真核生物
核糖体名词解释

核糖体名词解释核糖体(ribosome)是细胞内的一种细胞器,由蛋白质和RNA组成,主要功能是参与蛋白质的合成。
其大小约为20-30纳米,是细胞内最大且形态最为复杂的非膜结构。
核糖体由两个亚单位组成,一个大亚单位(large subunit)和一个小亚单位(small subunit),它们在合成蛋白质的过程中密切合作。
大亚单位由多个蛋白质和长链RNA组成,小亚单位则由较少的蛋白质和短链RNA组成。
核糖体的主要功能是通过翻译过程将mRNA上的信息转化为蛋白质。
当细胞需要合成蛋白质时,mRNA与核糖体结合,核糖体通过扫描mRNA上的密码子(codon)与tRNA上的氨基酸反应,将氨基酸逐个连接起来,形成多肽链。
这个过程被称为翻译(translation),是细胞内的一个重要过程。
核糖体中的RNA起到了关键的作用。
其中包括两种类型的RNA,即核糖体RNA(rRNA)和转运RNA(tRNA)。
rRNA是核糖体中最主要的成分,它能够识别mRNA上的密码子,并将tRNA上的氨基酸与之配对。
tRNA则将氨基酸从细胞质中转运到核糖体上,供核糖体进行蛋白质的合成。
核糖体的结构非常复杂。
大亚单位和小亚单位之间存在多个交互作用,这些作用保持着核糖体的结构的稳定性。
核糖体还有多个结合位点,可以与mRNA、tRNA和其他辅助因子结合。
这些结合位点的存在可以使核糖体与其他蛋白质和RNA相互作用,进一步调控蛋白质合成的过程。
核糖体在细胞内广泛存在,位于细胞质内的核糖体与在内质网上的核糖体具有一定的区别。
在真核细胞中,核糖体通常存在于细胞质中的缝隙区域,被称为核糖体基质(ribosome matrix)。
总的来说,核糖体是细胞中非常重要的细胞器之一,它通过参与蛋白质合成的过程,维持细胞的正常功能。
核糖体的结构复杂,功能多样,它的研究对于解析细胞生命活动的机制具有重要的意义。
核糖体(ribosome)

多聚核糖体的解聚:是指多聚核糖体分散为单体,失去正
常有规律排列,孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜
细
上。一般认为,游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋
胞 生
白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下 来,分布稀疏,散在胞质中,RER上解聚和脱离将伴随外 输入蛋白合成。
物
正常情况下,蛋白质合成旺盛时,细胞质中充满多聚核糖
核 糖 体
头部 基部 小亚基
基部
头部
平台
mRNA
a
中央突
谷
柄
嵴
大亚基
中央突 嵴
5
核糖体大小亚基的结合和解离依细胞的生理状 态和Mg²+浓度变化
细胞的生理状态
当细胞在合成蛋白质时,大小亚基结合
细
当细胞合成蛋白质合成结束时,大,小亚基解离
胞 生
Mg²+浓度
物
当Mg²+浓度大于0.001mol/L时,大,小亚基结合成
体
另外,一些药物,致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶
段,有些抗苔素,如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与
真核生物的敏感性不同,能直接抑制细菌核糖体上蛋白质
的合成作用。有的抑制在起始阶段,有的抑制肽链延长和
终止阶段,有的阻止小亚基与mRNA的起始结合,四环素
抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子,氯霉素抑制转肽酶,
一个中间停靠点,只是作暂时的停
留。当E位点被占据之后,A位点
同氨酰tRNA的亲和力降低,防止
了氨酰tRNA的结合,直到核糖体
准备就绪,E位点腾空,才会接受下
一个氨酰tRNA。
a
11
小亚基的功能
细
将mRNA结合到核糖体上,并稳定mRNA与核糖体的结合;
第十一章 核糖体

第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle),是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器,其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸,1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体,简称核糖体(ribosome)第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成:生物界有两种基本类型的核糖体:一种是原核细胞核糖体;另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基(subunit)组成,每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S,相对分子质量为2.5*106,易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S,相对分子质量为4.8*106,易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰,甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中,只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后,大小亚基解离,又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明:(1)离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
(2)核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系:纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中,某些蛋白质必须首先结合到rRNA上,其他蛋白才能装配上去,即表现出现后层次。
(3)双功能的交联剂和双向电泳分离:可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
(4)电镜负染色与免疫标记技术结合:研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
(5)对rRNA,特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟:①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域:中心结构域,5'端结构域,3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关:(1)依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合;(2)延伸因子G(EF-G)介导的转位作用;(3)依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合;(4)依赖于释放因子的蛋白合成终止作用;(5)应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
核糖体知识点总结

核糖体知识点总结首先,我们来了解一下核糖体的结构。
核糖体呈现出一个小而细长的圆柱状结构,类似于一个小颗粒。
它由两个亚单位组成,分别是大亚单位和小亚单位。
大亚单位主要包含三个不同的位点,称为A位点、P位点和E位点。
而小亚单位主要负责识别mRNA上的启动子序列,并形成起始复合物。
接下来,我们来了解一下核糖体的功能。
核糖体主要的功能是合成蛋白质。
在蛋白质合成的过程中,mRNA会被核糖体识别,并且与tRNA上的氨基酸进行配对。
核糖体通过识别mRNA上的密码子来寻找正确的tRNA,并将氨基酸连接在一起合成蛋白质。
此外,核糖体还有一个重要的功能,就是保证蛋白质的正确合成。
在核糖体中,mRNA上的密码子会与tRNA上的反密码子进行配对,这样保证了蛋白质的正确合成。
如果配对错误,核糖体会停止合成蛋白质,从而保证了蛋白质的正确性。
除此之外,核糖体还参与了细胞的调控和信号传导。
在细胞的正常功能中,核糖体不仅仅是合成蛋白质的工具,它还可以通过改变mRNA的翻译速率来调控蛋白质的合成量。
此外,核糖体还可以调控细胞的新陈代谢和生长。
它使得细胞可以根据环境的变化来调整自身的生长和代谢。
接下来,我们来了解一下核糖体的合成。
核糖体的合成主要通过核糖体RNA的转录合成。
核糖体RNA是由基因转录合成的一种RNA,它与蛋白质组成了核糖体的结构。
在核糖体RNA的合成过程中,DNA上的核糖体RNA基因会被RNA聚合酶依据DNA模板合成核糖体RNA前体。
之后,核糖体RNA前体会经过一系列的加工和修饰,最终形成成熟的核糖体RNA。
最后,我们来看一下核糖体在生物学中的意义。
核糖体是构成细胞的一种重要的结构,它参与了蛋白质的合成和细胞代谢的调控。
在细胞的正常功能中,核糖体是不可缺少的。
例如,在感染病毒的过程中,核糖体可以成为潜在的治疗靶点。
通过抑制核糖体的正常功能,可以有效地阻断病毒的蛋白质合成,从而达到抑制病毒复制的目的。
总的来说,核糖体是一个细胞中非常重要的结构,它不仅参与了蛋白质的合成,还参与了细胞的调控和信号传导。
医学细胞生物学-第六章核糖体

核糖体是细胞内负责蛋白质合成的重要器官,由RNA和蛋白质组成。了解核 糖体的结构和功能对于理解细胞活动和生命过程至关重要。
核糖体的定义和功能
1 定义
核糖体是细胞内的蛋白质合成机器,位于细 胞质中,由核糖体RNA(rRNA)和蛋白质组 成。
2 功能
核糖体负责将蛋白质合成所需的mRNA模板 与适当的氨基酸相结合,以构建多肽链。
影响生理过程
核糖体在细胞分化、增殖和死亡等生理 过程中发挥重要作用。
核糖体与生物医学应用的潜力
了解核糖体的结构和功能有助于开发药物和治疗,例如靶向核糖体的抗生素 和抗癌药物的研发。
核糖体的结构和组成成分
结构
核糖体由大亚基和小亚基组成,两者之间有大量 rRNA和蛋白质部分组成的结构。
组成成分
核糖体的主要组成成分包括核糖体RNA(rRNA)和 蛋白质,它们相互作用形成核糖体的结构。
核糖体的合成过程
1
转录
核糖体RNA在细胞核中由DNA转录而来。
2
修饰
核糖体RNA经过修饰,形成成熟的核糖体RNA。
3
组装
成熟的核糖体RNA与蛋白质组装在一起,形成可功能的核糖体。
核糖体的生物学功能和作用
1 生物学功能
核糖体是蛋白质合成的关键,参与生物学过程和调控细胞功能。
2 作用
核糖体通过读取mRNA的编码信息,将其翻译成蛋白质,实现基因表达。
核糖体与蛋白质合成的关系
密切相关
核糖体是细胞中蛋白质合成的主要场所,直接参与蛋白质的合成过程。
协同作用
核糖体与tRNA、mRNA等分子相互作用,共同实现蛋白质的合成。
速度决定
核糖体的活性和数量直接影响蛋白质合成的速度和效率。
核糖体

多聚核糖体模式图
网织红细胞多聚核糖体电镜照片
二、蛋白质的合成
蛋白质合成主要物质基 础: 携带氨基酸的tRNA、 核糖体、mRNA、多种蛋 白质因子、阳离子及GTP 等。
蛋白质合成的三个阶段
起始因子2
与GTP结合的 相关位点
Байду номын сангаас
(一)肽链的起始
1、30S小亚基与mRNA的结合
需要起始因子IF的帮助
3、转位 核糖体沿着mRNA分子的5’ →3’方向移动三个核苷酸(一个
密码子)。
4、脱氨酰-tRNA的释放 氨酰-tRNA离开核糖体E位点。
(三)肽链的终止
A位点mRNA上的终 止密码子UAA、UGA或 UAG,没有与之匹配的 反密码子,氨酰-tRNA不 能结合到核糖体上,于是 蛋白质合成终止。
①氨酰-tRNA分子结合到核糖体A位 点; ②肽酰转移酶催化形成新的肽键; ③核糖体沿mRNA由5’ →3’准确移动 3个核苷酸的距离; ④E位点tRNA从核糖体释放,另一个 氨酰-tRNA可以结合到A位点。
(二)肽链的延伸
1、氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择 氨酰-tRNA+ GTP+延伸因子EF-Tu →形成复合物氨酰tRNA· EF-Tu·GTP →A位点。到位后,结合在EF-Tu上的GTP 水解,EF-Tu+GDP离开核糖体,被EF-Ts介导生成EF-Tu· GTP。 2、肽键的形成
由肽酰转移酶(核糖体大亚基rRNA)催化,A位点氨酰tRNA氨基酸的氨基与P位点tRNA上氨基酸的羧基形成肽键。
IF1 协助30S亚基与mRNA结合,并防止氨酰tRNA进入核糖体的错误位点; IF2 是一种GTP结合蛋白,协助第一个氨酰tRNA进入核糖体;
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结合,使其不再缠结而便于作模板——去螺旋稳定蛋白
(HDP)。
与 复 制 有 关 的 另 外 两 种 酶
拓扑异构酶
拓扑异构酶I :切断DNA双链中的 一股,使DNA解链旋转 时不致缠结,待张力解 除后又把切口封闭。 拓扑异构酶II :稳定螺旋结构;当 复制完毕时,使着丝 粒处连锁着的两个 DNA分子分离。
:保证真核细胞内线 端粒酶(端粒末端转移酶) 性DNA的复制进行得 彻底和完善。
真核细胞DNA复制特点:
1. 碱基互补配对 2. 半保留复制 3. 复制的方向性 4. 复制是不连续的 复制子(replicon) , 复制叉(replication fork) 先行链和后随链 冈崎片段 5. 多个复制子双向复制 6.复制的不同步性 7.复制的引物:RNA 片段
DNA复制过程显示复制的不连续性、先行链和后随链
5’ 3’
O O P OOHO
3’ 5’
DNA连接酶
ATP
ADP
5’ 3’
O O P OO-
3’
5’
DNA复制 DNA连接酶
* rRNA的结构
* rRNA的功能 参与组成核蛋白 体,作为蛋白质生物 合成的场所。
* rRNA的种类(根据沉降系数)
真核生物
5S rRNA 28S rRNA 5.8S rRNA 18S rRNA
原核生物
5S rRNA 23S rRNA 16S rRNA
逆转录
(二)、遗传信息的翻译
携带某种遗传信息的mRNA转录出来后 经加工剪接,从细胞核进入细胞质,再与核 糖体大、小亚基以及甲硫氨酸tRNA结合 形成起始复合体, 蛋白质合成开始
5´
3´
解链酶
SSB SSB
解链酶
解链酶
解链酶
SSB SSB
I和连接酶 3´ 3´ DNA聚合酶 3 ´ 5 ´ 5´ 5´ ´ 5´ 3
5´
5´
阶段一
阶段二
阶段三
阶段四
端粒酶的催 化延长作用
爬 行 模 型
DNA聚合酶复制子链
进一步加工
二. 基因的表达
外显子:具有编码意义 编 码 区 内含子:无编码意义 结构基因
+Mg2+ -Mg2+ +Mg2+ -Mg2+
60S 40S
80S
120S
三、核糖体的类型
根据核糖体的来源和沉降系数不同,分为三类
原核细胞核糖体:70S 大亚基50S,由23S、5S rRNA和32(34)种蛋白质组成。 小亚基30S,由16S rRNA和21种蛋白质组成。 真核细胞核糖体:80S 大亚基60S,由28S、5S 、5.8S rRNA和约49种蛋白质组成。 小亚基40S,由18S rRNA和33种蛋白质组成。 真核细胞器核糖体: 线粒体:55~88S,不同来源的Mi,核糖体的大小不同 动物线粒体内的核糖体:55~60S 高等植物细胞线粒体的核糖体:77~80S
(semi-conservative replication)
1
解旋2条单链
分别以2条单链为模板按碱基配
2
对原则形成与亲代DNA分子相同 的两条子链。每条子链中一条 多核苷酸链是亲代DNA分子即模 板链,另一条是互补合成的。
DNA复制所需的原料、引物、酶和某些蛋白 原料: dNTP (dATP, dTTP, dGTP, dCTP) DNA复制所需的引物
(一)核糖体的形态结构
在电镜下,是电子密度较高的圆形或椭圆形致密小颗粒, 直径15~30nm。每个核糖体由大、小两个亚基组成。
大亚基侧面观略呈 圆锥形,在一侧伸 出三个突起。
小亚基侧面观呈 弧形
真核细胞核糖体
原核细胞核糖体
mRNA
在大亚基的中央还有一与其底面相垂直的中 央管。在蛋白质合成时,新生的多肽链经中 央管通过ER膜进入ER腔中。
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5´
3´
复制起始点
5 3
复制起始点 复制叉 复制叉
3 5
岗崎片段
3 5
5 3
RNA引物 后导链(延迟链)
3 先导链 5
3 5
转录
5 hnRNA 3
( E1 )
1
外显子 1
内含子1(I1) 30
外显子 2 外显子 3 (E2) 内含子2(I2) (E3)
31 104 105
AATAAA
回文顺序
146
加工
mGmG
带帽
剪接
加尾
3
5
成熟的mRNA
( E1 )
1
外显子 1
AATAAA AATAAA 内含子 1( I1) (E2) 内含子 (I2) 回文顺序 A (E (E32 ) (E3) AAAAAAAAAAAA 1) 30 1 30 31 104 105 146 105 146
5
DNA
CAAT框
RNA聚合酶结合 控制转录频率
3
AATAAA
TATA框
RNA聚合酶结合 决定转录起始点
外显子 1 外显子 2 外显子 3 内含子 1 ( I ) 内含子 2 ( I ) ( E1 ) ( E2 ) ( E3 ) 1 2
1 30 31 104 105
回文顺序
146
核糖体 (Ribosome)
全称为核糖核蛋白体,是一种颗粒状 细胞器,是蛋白质合成的场所。哺乳动物 除成熟的红细胞外,所有的细胞都含有核 糖体。
一、核糖体的化学组成
主要是RNA和蛋白质。 r蛋白质:40%,核糖体表面 rRNA: 60%,,核糖体内部
编码rRNA的基因称rDAN。
二、核糖体的一般特征
1.遗传密码表The Genetic Code
2.蛋白质合成的起始 Protein Synthesis
氨基酸的活化:氨酰基—tRNA的形成
tRNA-氨酰基活化酶
氨基酸
ATP ADP
氨酰基—tRNA
3、肽链合成的开始
3.肽链合成的延伸
4.蛋白质合成的终止
中心法则
转录
DNA
逆转录
RNA
根据在细胞中存在的情况分为:
游离核糖体、附着核糖体 多聚核糖体
核糖体的功能
游离核糖体:合成细胞自身的结构
蛋白以及催化各种生化反应的酶蛋 白;血红蛋白;肌动蛋白和肌球蛋 白
附着核糖体:合成外输性蛋白、溶酶 体酶蛋白、膜镶嵌蛋白
细胞内蛋白质的生物合成
一、 DNA的复制
DNA复制(replication ): DNA分子合成一 个与自己相同的DNA分子的过程。其结果
外显子 1 外显子 2 外显子 3
外显子 3
mRNA的加工过程
mRNA
DNA
鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图
CH3 ︱
5′— 5′ (二)戴帽:首先,RNA5’端起始核苷酸的P 与鸟苷三磷酸形成5’-5’键。
然后,在鸟苷酸7位N上甲基化,完成戴帽 (帽O)
在真核生物中、下一个A的 2’ - 0 位甲基 化,形成帽1。
40S
mRNA
aa 60S
tRNA
中央管
核糖体的功能定位:
mRNA
T 因子 P G A
3'
A位:氨酰tRNA结合位置 P位:肽酰tRNA结合位置 转肽酶位又称为T因子 GTP酶位
5'
核糖体的聚合和解聚
核糖体的大、小亚基间可因环境条件及生理状态的改 变而发生聚合和解离。
Mg2+为聚合的粘聚物,对核糖体大、小亚基的聚合有较大 影响。 [Mg2+]<1mM时,大、小亚基解离; [Mg2+]1~10mM时,大、小亚基聚合成单核糖体; [Mg2+]>10mM时,两个单核糖体聚合成二聚体。
tRNA的加工
* tRNA的三级结构 —— 倒L形 * tRNA的功能 活化、搬运氨基 酸到核糖体,参与蛋 白质的翻译。
rRNA的加工
核仁内
45S rRNA
酶切
5.8S rRNA 18S rRNA 28S rRNA
核仁外区域
5S rRNA在核仁外区域rRNA基因转录合成
核蛋白体RNA的结构与功能
DNA含量增加一倍。
DNA复制的基本形式和过程
半保留复制
T—A T—A
G—C C—G A—T A-T A-T A—T C—G G—C G-C T—A A TT T—A A T A A A-T A -T T A—G T C G—C G C G—C C—G G CC G — G C—C G A—T C — G T A— A-T A—TT A AT T A-T T A A-TA A T T A-T A-T A A A-T A — T TT A—A TT A— C C—G C—G G C—G G G—C C G—C G— C C C G C G G— CG C G—C G—C
翻译
Protein
蛋白质翻译后修饰
基因2.5万 ↓ 蛋白质20万→200万之间
在真核细胞内迄今已发现200种 以上的蛋 白质修饰方式。
蛋白质翻译后修饰方式:
蛋白质的糖基化 蛋白质的磷酸化:调解蛋白质活性的方式 蛋白质的泛素化:共价修饰蛋白质,调节基因 表达、染色质结构、信号转导、基因组损伤修 复 蛋白质的去乙酰化:调节系列蛋白的功能 蛋白质的羟基化 蛋白质的氧化 ……