原核基因表达调控特点
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。
原核基因表达调控特点
原核基因表达调控特点原核生物是生物界中最原始的一类生物，其特点是细胞内没有真核细胞核和细胞器。
原核生物的基因表达调控机制相对简单，但也具有一些独特的特点。
原核生物的转录和翻译是同时进行的。
在真核生物中，转录发生在细胞核内，然后mRNA进入细胞质进行翻译。
而在原核生物中，由于没有细胞核，转录和翻译可以同时进行，转录的mRNA可以立即被核糖体翻译成蛋白质。
这种同时进行的特点使得原核生物的基因表达速度相对较快。
原核生物基因的调控主要通过转录水平的调控。
原核生物的基因组相对较小，基因之间的距离较短，不存在真核生物中的染色质结构和组蛋白修饰等复杂机制。
因此，原核生物的基因调控主要通过转录因子和RNA聚合酶的相互作用来实现。
转录因子可以结合到DNA上的特定位点，促进或抑制RNA聚合酶的结合和转录启动。
这种转录因子和RNA聚合酶的相互作用是原核生物基因表达调控的核心机制。
原核生物的基因调控还涉及到环境信号的感知和响应。
由于原核生物生活在复杂多变的环境中，需要根据外界环境的变化来调整基因的表达。
原核生物通过感知环境中的化学物质、温度、光照等信号，并通过转录因子的活性调控基因的表达。
例如，大肠杆菌中的Lac操作子就是一个典型的例子，其转录因子LacI可以结合到Lac启动子上，当环境中存在乳糖时，乳糖和LacI结合形成复合物，使得LacI无法结合到Lac启动子上，从而促进Lac基因的表达。
原核生物基因的调控还包括转录因子的共同作用和互作。
原核生物的基因组中存在一些共同调控的元件，这些元件可以结合到多个转录因子上，实现基因的协同调控。
例如，细菌中的两个转录因子Crp和Fis可以共同作用于某些基因的调控，通过它们的相互作用来调整基因的表达水平。
原核生物的基因表达调控具有以下特点：转录和翻译同时进行、主要通过转录水平的调控、受环境信号的调控、转录因子的共同作用和互作。
这些特点使得原核生物能够快速响应环境变化，并调整基因的表达水平，适应不同的生存条件。
原核生物和真核生物基因表达调控特点的比较知识讲解
翻译的起始 起始tRNA是fMet-tRNA，30s小 起始tRNA是 Met-tRNA，40s小亚基首先
亚基首先与mRNA模板相结合， 与Met-tRNA相结合，再与模板mRNA结
再与fMet-tRNA结合，最后与 合，最后与60s大亚基结合生成起始复
50s大亚基结合
合物
肽链的终止
三种释放因子RF1,RF2,RF3
eRF1和eRF3
真核生物和原核生物复制的不同点：
• 真核生物DNA的合成只是在细胞周期的S期进行，而原核生物则 在整个细胞生长过程中都可进行DNA合成
• 原核生物DNA的复制是单起点的，而真核生物染色体的复制则 为多起点的。
• 真核生物中前导链的合成并不像原核生物那样是连续的，而是 以半连续的方式，由一个复制起点控制一个复制子的合成，最 后由连接酶将其连接成一条完整的新链。
原核生物
真核生物
场所
细胞核内
拟核区
mRNA
mRNA分子一般只编码一个基因
一个mRNA分子通常含多个基因RNA聚合酶一种
三种
独立转录
可以直接起始转录合成RNA 不能独立转录RNA，三种聚合酶都必须
在蛋白质转录因子的协助下才能进行
翻译
原核生物
RNA的转录
真核生物
氨基酸的活化 起始氨基酸是甲酰甲硫氨酸
从生成甲硫氨酰-tRNAi开始
原核生物转录过程示意图
真核生物转录 过程示意图
原核生物和真核生物基因表达调控特点的比较——不同点——转录
真核生物和原核生物翻译的不同点：
• 氨基酸的活化：原核起始氨基酸是甲酰甲硫氨酸，真核是从生 成甲硫氨酰-tRNAi开始的。
• 翻译的起始：原核的起始tRNA是fMet-tRNA，30s小亚基首先与 mRNA模板相结合，再与fMet-tRNA结合，最后与50s大亚基结合。 真核中起始tRNA是 Met-tRNA，40s小亚基首先与Met-tRNA相结合， 再与模板mRNA结合，最后与60s大亚基结合生成起始复合物。
分子生物学原理：第十二章 基因表达调控1
基本方式。
二、乳糖操纵子调节机制
结构基因：lacZ（β－半乳糖苷酶） lacY（通透酶） lacA （乙酰基转移酶）
操纵序列：O1、 O2、O3 启动子：P
CAP结合位点
调节基因：I
Lac操纵子结构及其负性调节
Lac操纵子的调节
1、阻遏蛋白的负调节
阻遏基因
DNA
I
真核基因组结构庞大
真核基因组含有大量重复序列
多拷贝序列
高度重复序列（106 次） 中度重复序列（103 ~ 104次）
单拷贝序列
真核生物以染色质的形式储存遗传信息
真核生物转录与翻译分割进行
真核基因转录产物为单顺反子
真核基因具有不连续性
真核生物线粒体DNA也储存遗传信息
二、染色质的活化
反式作用因子（trans-acting factor） ——由某一基因表达产生的蛋白质因子，与被
调节的DNA调节序列相互作用而发挥作用，这些蛋 白质分子称为反式作用因子。
反式作用因子直接作用： •直接结合DNA序列
反式作用因子间接作用： •通过蛋白质－蛋白质相 互作用发挥功能
基因表达调控的生理意义
基因表达的时间特异性和空间特异性
基因表达的持续性
管家基因
基因表达的可诱导性
诱导与阻遏
二、基因表达调控
1
多层次
DNA 基因激活 、拷贝数重排 、DNA 甲基化 RNA 转录起始、转录后加工、mRNA降解
蛋白质 蛋白质翻译、翻译后加工修饰、蛋白质降解
2
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为
II. 增强子(enhancer)
增强子是一种能够提高转录效率的顺式调控元件。
原核生物基因表达调控
Repressor
cAMP
CAP
葡萄糖不存在，乳糖存在，阻遏蛋白失活，cAMP+CAP与CAP位点结合结合，促进基因转录
The Lac Operon: III. 葡萄糖和乳糖都存在
Repressor
RNA Pol.
CAP Bindin
g
Promoter
Operator X
LacZ
Repressor负调节与正调节协调合作
• 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用 • 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从操作基因上解聚仍无转录活性
3）正调控和负调控
正调控(positive control)
在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入某种调节蛋白后基因活性就被开启，这样的调控为正转录 调控。
调节基因
操纵基因
结构基因
调节蛋白
mRNA 酶蛋白
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调 控负转录调控。
2）结构基因和调节基因
➢ 组成基因/管家基因（constitutive gene, housekeeping gene）是指不大受环境变动而持 续表达的一类基因。如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的基因 。 ➢调节基因（regulated gene）指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因。如：不同生 长发育时期表达的一些基因。
• 别乳糖是lac操纵子转录的活性诱导物 • 异丙基硫代半乳糖苷（isopropyl thiogalactoside：IPTG）结构上类似于别乳糖，是乳糖操纵
子非常有效的诱导物。可诱导lac操纵子表达，但不能被β-半乳糖苷酶水解。 • 这种能诱导酶合成，但不能被酶分解的分子称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。安慰诱导
原核生物基因表达的调控
操纵子学说的基本内容
1961年，法国科学家莫诺（J·L·Monod，1910-1976）与雅可布 （F·Jacob）发表“蛋白质合成中的遗传调节机制”一文，提出操纵子学 说，开创了基因调控的研究。四年后的1965年，莫诺与雅可布即荣获诺贝 尔生理学与医学奖。
莫诺与雅可布最初发现的是大肠杆菌的乳糖操纵子。这是一个十分巧妙的 自动控制系统，这个自动控制系统负责调控大肠杆菌的乳糖代谢。 乳糖可作为培养大肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶（叫做“半乳糖 苷酶”），能够催化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖，以便作进一步的代谢利 用。编码半乳糖苷酶的基因（简称z）是一个结构基因（structural gene）。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫作 阻遏蛋白的蛋白质的调控。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时，乳糖会起 诱导作用，它与阻遏蛋白结合，使之从操纵基因上脱落下来。这时，操纵 基因开启，相邻的结构基因也表现活性，细菌就能分解并利用乳糖了，这 样，乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生的诱导物。
原核生物基因表达的调控
基因调控
生物体内的每个细胞都有全套的基因，但细胞中的基因并不是同 时表达的。因细胞的类型和执行的功能不同，细胞中有的基因开 启，有的基因关闭，如血红蛋白基因只在红细胞中表达，消化酶 只在消化腺细胞中表达。这其中存在着复杂的基因调控。 某些基因不断地进行转录和翻译，产生出各种蛋白质，通常称之 为基因表达。每个细胞都有一套完整的基因调控系统，使各种蛋 白质只有在需要时才被合成，这样就能使生物适应多变的环境， 防止生命活动中的浪费现象和有害后果的发生，保持体内代谢过 程的正常状态。但是，原核细胞和真核细胞的基因调控有着明显 的区别。 原核细胞表达的基因调控，比真核细胞要相对简单，这里以大肠 杆菌乳糖操纵子为例来说明。
真核基因和原核基因表达调控的异同
真核基因和原核基因表达调控的异同？真核基因表达调控的基本原理与原核基因相同，主要表现在：1、与原核基因的调控一样，真核基因表达调控也以转录水平调控为最重要；2、在结构基因均有调控序列，并依靠特异蛋白因子与这些调控序列的结合与否调控基因的表达。
3、都要经历转录、翻译的过程。
4、表达过程都有复杂性，多环节不同1、真核基因表达调控过程更复杂。
2、在染色质结构上。
原核细胞的DNA是裸露的，而真核细胞DNA包装在染色体中。
DNA与组蛋白组成核小体形成为染色体基本单位。
在原核细胞中染色质结构对基因的表达没有明显的调控作用，而在真核细胞中染色质的变化调控基因表达，并且基因分布在不同的染色体上，存在染色体间基因的调控问题；3、真核生物中编码蛋白质的基因通常是断裂基因，含有有非编码序列即内含子，因而转录产生的mRNA前体必须剪切加工才能成为有功能的成熟的mRNA，而不同拼接方式的可产生不同的mRNA。
而原核生物的基因由于不含有外显子和内含子，因此，转录产生的信使RNA不需要剪切、拼接等加工过程。
4、在原核基因转录的调控中，既有正调控，也有负调控，二者同等重要，而真核细胞中虽然也有正调控成分和负调控成分，但目前已知的主要是正调控，且一个真核基因通常都有多个调控序列，必须有多个激活物同时特异地结合上去才能调节基因的转录；5、原核基因的转录和翻译通常是相互偶联的，而真核基因的转录与翻译在时空上是分开的，从而使真核基因的表达有多种调控机制。
6、真核生物细胞中存在mRNA的稳定性调控7、真核生物大都为多细胞生物，基因的表达随细胞内外环境条件的改变和时间程序在不同的表达水平上进行着精确调控，而原核生物主要受环境因素和营养状况影响基因调控。
8、真核生物由三种RNA聚合酶分别负责三种RNA的转录，而原核生物只有一种。
生物学原核生物基因表达的调控
第二节
原核生物基因表达的 转录水平调控
Regulation of Prokaryotic Gene Expression at Transcription Level
目录
一、转录调控是以特定的DNA序列和蛋 白质结构为基础
（一）特定的DNA序列是转录起始调控的结构基础
在基因内和基因外都有一些特定的DNA序列，与结 构基因表达调控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别 和结合，这些特定的DNA序列称为顺式作用元件（cisacting elements），亦称为顺式调控元件。在原核生物 中主要是启动子、阻遏蛋白结合位点、正调控蛋白结合 位点、增强子等。
transcription
RNA 5'-AGGUCCACG········-3'
启动子及其与转录的关系 ···
目录
（二）阻遏蛋白结合操纵元件对转录起 始进行负调控
阻遏蛋白是一类在转录水平对基因表达产生负 调控作用的蛋白质。阻遏蛋白主要通过抑制开放启 动子复合物的形成而抑制基因的转录。阻遏蛋白与 DNA结合后，RNA聚合酶仍有可能与启动子结合， 但不能形成开放起始复合物，不能启动转录；这种 作用称为阻遏（repression），特定的信号分子与阻 遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从DNA 上脱落下来， 称为去阻遏，或脱阻遏（derepression）。
usually binds to CAAT box
目录
二、特定蛋白质与DNA结合后控制 转录起始
（一）σ因子和启动子决定转录是否能够起始
-35
-10
+1
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原核基因表达调控特点
原核生物是指没有真核细胞核的生物，包括细菌和古细菌。
原核生物的基因表达调控具有以下特点：
1. 基因结构简单：原核生物的基因通常由一个连续的DNA片段组成，没有内含子和外显子的区别。
这种简单的基因结构使得原核生物的基因表达调控更为直接和高效。
2. 没有转录因子：转录因子是对基因表达起调控作用的蛋白质，通过结合到DNA上的特定序列来激活或抑制转录过程。
然而，在原核生物中，没有类似的转录因子存在。
原核生物的基因表达调控主要通过DNA序列上的启动子和终止子来实现。
3. 启动子和终止子：在原核生物的基因中，启动子是位于转录起始位点上游的DNA序列，终止子是位于转录终止位点下游的DNA序列。
启动子和终止子的序列特点会直接影响基因的转录活性。
例如，启动子上的TATA盒序列通常是原核生物中的转录起始位点，终止子上的rho独立终止序列可以使转录过程自动终止。
这些序列的存在和特点决定了基因的表达水平和调控方式。
4. 负反馈调控：原核生物的基因表达调控中普遍存在负反馈调控机制。
负反馈调控是指基因产物通过结合到自己的启动子或调控区域上，从而抑制自身的转录活性。
这种调控机制可以使得基因的表达水平保持在一定的稳态，并且对外界环境的变化具有一定的适应性。
5. 调控网络简单：与真核生物相比，原核生物的基因调控网络更为简单。
原核生物中的基因调控主要是单个基因与单个调控元件的相互作用，这种简单的调控网络可以使得基因表达的调控更为精确和高效。
6. 高度节约：原核生物的基因表达调控过程非常节约能量和资源。
由于原核生物基因的结构简单，基因表达调控的过程也相对简单，不需要大量的转录因子和调控蛋白的参与，节约了细胞的能量和物质消耗。
原核生物的基因表达调控具有基因结构简单、没有转录因子、启动子和终止子的作用、负反馈调控、调控网络简单和高度节约等特点。
这些特点使得原核生物能够在复杂的环境中快速适应和响应，保证基因表达的高效和精确。