群落生态学(community ecology)

群落生态学

第一章群落生态学概述

学习要点：

1．了解生物群落的概念，发展历史过程和研究内容。

2．了解生物群落的基本特征。

基本概念：

生物群落（biotic community 或biocoenosis）：是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。

一、群落的概念及发展

生物群落（biotic community 或biocoenosis）是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。

在自然界中，无论是原始的还是经过人们改造过的生境内，有多种多样的植物、动物和微生物生活在一起。虽然它们在分类地位上，即在系统发育或亲缘关系上可能相差甚远，但是它们作为生境中的各种生物种群松散结合的结构单元，在其内部却存在着极其复杂的相互关系，并由于结构的复杂化而具有了新的性质。

生物群落的概念，最早由德国生物学家K.Möbius 于1880年提出并开始使用。他在研究牡蛎海底群落时，注意到这种动物只有在一定的温度、盐度等条件下生活，并且与其他的鱼类、甲壳类、环节动物、棘皮动物等密切相关，并构成了一个相互联系、相互制约的有机统一体，他称之为biocoenosis。这一术语与biotic community是同意的。一般来说，英、美学者习惯于使用biotic community 一词，而德、俄学者则多用biocoenosis.

群落生态学的产生，比种群生态学还早。曾经在相当长的历史时期内，个体生态学和群落生态学彼此独立地发展。有关群落生态学的文献相当丰富，群落生态学方面的名词和术语也相当多。经典的群落生态学是描述性的，包括对群落演替过程动态的描述。但近几十年来，现代群落生态学的发展注重于机理性研究，重点探索群落中为什么有这么多物种，物种种群是如何形成群落的，它们是怎样发生相互作用的，是受哪些因素所制约的等等。

20世纪初，群落是以“超有机体”（super organism）的概念被接受的。它的物种成员是与群落的诞生、生活、死亡和整体进化联系在一起的。这种观点已经被个体论（individualistic）的观念替代。持“个体论”观念的人认为群落是个别物种的集合，群落模式可以通过个体水平上的过程而得到解释。

二群落生态学的研究内容及其地位

群落生态学是集中研究生态系统中有生命的部分——生物群落的科学。群落生态学研究的主要内容包括：1）群落的组成与结构；2）群落的性质与功能；3）群落的发展及演替；4）群落内的种间关系；5）群落的丰富度、多样性与稳定性；6）群落的分类与排序等内容。

群落与种群是两个截然不同的概念。种群是种的存在形式，是遗传因子交换及以相同生活方式为基础的实体；而群落则是多种生物种群的集合体，是一个边界松散的集合单元。

群落生态学与生态系统生态学究竟是两个不同层次的研究对象，还是同一个层次的研究对象，在近代生态学中有两种不同的看法。Odum (1971,1983), Smith(1974,1980)认为它们是两个不同的层次,在其著作中分开讨论。而Krebs (1978,1985,1994), Whittaker( 1970)和Begon等（1987,1996）却把它们作为一个层次来处理。

E.P．Odum认为群落生态学是现代生态学划分中，较个体生态学和种群生态学更高一级的组织层次，是连接种群生态学和生态系统之间的桥梁，而不是独立的一个学科分支。

三群落的基本特征

群落具有一些比种群水平上更高层次的群体特征.

1．群落是植物、动物、微生物的复杂聚合——物种多样性(species diversity) 一个生物群落中包含多种生物，虽然每种生物在结构和功能上都有其独特性，但群落中的所有物种都是彼此依赖、相互作用而共同生活在一起的有机整体。群落的整体结构功能，并不是所有物种结构功能的简单累加，而具有其独特性，因此，不能从单个种群的知识来推测生物群落的性质。Feibleman（1954）把这一法则称为整合层次理论（theory of integrative levels）。如森林群落中，上、中层的乔木为下层灌木和草本植物遮阴，并提供适合的生存环境；土壤中的微生物通过其分解作用，为乔木、灌木和草本植物等提供营养物质；动物与植物、动物与动物之间存在着捕食、寄生、竞争、共生、传粉等各种互作关系。

2．群落中的各个成员在决定群落的结构和生态功能上作用不同——优势度（dorminance）根据研究工作的需求，对群落内不同物种提出了优势种和从属种的概念。优势种占具群落中主要的生物量，控制着群落中的大部分能流，在群落中占有较广泛的生境范围，利用较多的资源的物种，去除优势种，必然导致群落发生深刻的变化。

3．群落与其环境的不可分割性

生物与环境的相互关系是生态学的核心思想。生境特征在决定群落类别上，起着基本的作用；反过来群落也肯定影响着生境的许多特性。群落与其环境有着紧密联系并相互作用，群落与其环境的不可分割的关系构成了复杂的生态系统。如热带雨林群落的成员在种类和个体数量上都比极地苔原群落的丰富，就是由环境条件的差异所决定的；造林能使局部地区的气候条件改变，空气变得清新，水土流失减少，水源涵养等；又如沙地造林，由于植被逐渐丰富，各种动物亦逐渐增多。

4．群落的时间、空间格局（spatial and temporal patterns）

同一地段的同一群落都是具有时间和空间结构上的特点。群落空间结构的最显著特点就是分层现象，不同群落的分层方式不同。时间格局则可表现为昼夜相和季节相，虽然是由组成群落的各种生物的昼夜节律和季节变动所组成，但各类群落都有有其自身的特征，有其独特的规律性。同一群落中各个生物种群所表现的节律是互相关联、互相制约的。

5．群落结构的松散性和边界的模糊性

群落的结构一般指群落的分层结构和物种组成。其结构随环境变化而变化，不象一个物种或一个个体的结构那样具体和致密，而是松散的，有时是这样，有时是那样。如以三叶草为主的牧场，其昆虫群落有时以蝗虫类为主，有时则以草地螟为主，有时两类都稀少，表现出群落的松散性。