第九章核苷酸代谢
生物化学-核苷酸代谢
①二氢叶酸还原酶 ②核苷酸甘氨酰胺 （GAR）转甲酰酶 ③5-甲酰氨基咪唑4-甲酰胺核苷酸 （AICAR0转甲酰 酶
嘌呤核苷酸合成和 嘧啶核苷酸合成
氨蝶呤和甲 氨蝶呤
叶酸
①急性白血病 ②头颈部肿瘤 ③妊娠滋养细 胞瘤 ④成骨肉瘤 ⑤淋巴癌 ⑥肝癌 ⑦乳腺癌 ⑧卵巢癌
嘌呤核苷酸合成
部分核苷酸代谢类似物的临床应用
原 因
调节失常
遗传缺陷
临床特点
嘌呤产生和排谢过多
遗传类型
x-染色体连锁隐性 遗传
1．嘌呤核苷酸代谢障碍
Lesch-Nyhan HGPRT 综合征
嘌呤产生排泄多,脑性瘫痪、 x-染色体连锁隐性 自毁容貌症 遗传
免疫缺陷症, ①腺苷脱氨酶
②嘌呤核苷磷酸化酶 肾结石 黄嘌呤尿 APRT 黄嘌呤氧化酶
遗传缺陷
氮杂丝氨酸 5-氨基咪唑-4甲酰胺核苷酸 腺嘌呤 次黄嘌呤 鸟嘌呤 甲酰甘氨咪 核苷酸
部分核苷酸代谢类似物的临床应用
药物名称 正常代谢物 治疗的疾病 ①白血病 ②自身免疫性病 ③妊娠滋养细胞肿 瘤 主要作用的酶 ①IMP脱氢酶 ②腺苷酸代琥珀 酸合成酶 黄嘌呤氧化酶 作用的代谢途径 嘌呤核苷酸合成 6-巯基嘌呤 嘌呤核苷酸
第二节 核酸的降解与核苷酸代谢
食物核蛋白
一、 核 酸 与 核 苷 酸 降 解
第九章核苷酸代谢PPT课件
O HN
O
O
天冬氨酸 氨甲酰转移酶
HO C NH 2
CH 2
二氢乳清酸酶
HN
C
CH 2
O HO C
CH 2
C
CH
O N COOH
Pi
H
氨甲酰天冬氨酸
H2O
C CH O N COOH
H
二氢乳清酸
CH H 2N COOH
Asp
二氢乳清酸 脱氢酶
NAD + NADH+H +
O
O
脱 羧 酶 HN
嘌呤类似物 氨基酸类似 叶酸类似
物
物
6-巯基嘌呤 氮杂丝氨酸
6-巯基鸟嘌呤
等
8-氮杂鸟嘌呤 等
氨蝶呤
氨甲蝶呤 等
痛风症的治疗机制
鸟嘌呤 次黄嘌呤
黄嘌呤氧化酶
黄嘌呤
尿酸
别嘌呤醇
第二节 嘧啶核苷酸的代谢
Metabolism of Pyrimidine Nucleotides
嘧啶核苷酸的结构
一、嘧啶核苷酸的合成代谢
•2.合成部位
主要是肝细胞胞液
•3.嘧啶合成的元素来源
C
Gln
N 3 4 5C
氨基甲酰磷酸
Asp
CO 2
C 2 1 6C N
•4.合成过程
1. 先合成嘧啶环，再与在PRPP相 连，首先合成UMP
2. 再由UMP CMP
（ 1 ）尿嘧啶核苷酸的合成
2A TP Gl+n HC 3- O
2A D P+Pi
（一）嘌呤核苷酸的从头合成
•1.定义
嘌呤核苷酸的从头合成途径是指利用磷酸 核糖、氨基酸、一碳单位及二氧化碳等简单物 质为原料，经过一系列酶促反应，合成嘌呤核 苷酸的途径。
生物化学第9章-核酸结构、功能与核苷酸代谢教材
第九章核酸结构、功能与核苷酸代谢【授课时间】4学时第一节核酸的化学组成【目的要求】掌握核酸（DNA和RNA）的分子组成、核苷酸的连接方式、键的方向性。
【教学内容】1．详细介绍：碱基2．一般介绍：戊糖3．一般介绍：核苷4．一般介绍：核苷酸5．详细介绍：核酸中核苷酸的连接方式【重点、难点】重点：核酸组成与核苷酸的连接【授课时间】0.25学时第二节DNA的结构与功能【目的要求】1．掌握DNA的二级结构的特点。
2．掌握DNA的生物学功能。
【教学内容】1．一般介绍：DNA的一级结构2．重点介绍：DNA的二级结构3．一般介绍：DNA的超级结构4．一般介绍：DNA的功能【重点、难点】重点：DNA的二级结构难点：DNA的超级结构【授课学时】1学时第三节RNA的结构与功能【目的要求】1．掌握RNA的种类与功能。
mRNA和tRNA的结构特点。
2．了解核酸酶的分类与功能。
3．了解其他小分子RNA。
【教学内容】1．详细介绍：mRNA的结构与功能2．详细介绍：tRNA的结构与功能3．详细介绍：rRNA的结构与功能4．一般介绍：小分子核内RNA5．一般介绍：核酶【重点、难点】重点：mRNA、tRNA的结构与功能【授课学时】0．5学时第四节核酸的理化性质【目的要求】1．掌握DNA的变性和复性概念和特点2．熟悉核酸分子杂交原理。
3．熟悉核酸的一般性质【教学内容】1．一般介绍：核酸的一般性质2．详细介绍：核酸的紫外吸收3．重点介绍：核酸的变性与复性【重点、难点】重点：核酸的变性与复性【授课学时】1学时第五节核苷酸代谢【目的要求】1．熟悉核苷酸合成途径的原料、主要步骤及特点。
核苷酸分解代谢的终产物。
2．熟悉脱氧核苷酸的生成3．了解嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸的抗代谢物及其抗肿瘤作用的生化机理。
4．了解尿酸以及痛风症与血中尿酸含量的关系。
【教学内容】1．一般介绍：嘌呤核苷酸的合成2．一般介绍：嘧啶核苷酸的合成3．详细介绍：脱氧核糖核苷酸的生成4．详细介绍：核苷酸的相互转化5．一般介绍：核苷酸分解代谢【重点、难点】难点：嘌呤、嘧啶类抗代谢物及其抗肿瘤作用的生化机理【授课学时】1．25学时第九章核酸结构、功能与核苷酸代谢第一节核酸的化学组成第二节DNA的结构与功能第三节RNA的结构与功能第四节核酸的理化性质第五节核苷酸代谢第一节核酸的化学组成时间15ˊ教学内容核酸分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid，DNA)和核糖核酸(ribonucleic acid，RNA)。
第九章核酸的酶促降解及核苷酸代谢
c、UMP转变为CTP
CTP合成酶
UMP UDP UTP
CTP
ATP Gln H2O
嘧啶环上各原子的来源
来自NH3 来自CO2
4
C
N3
C5
C2
C6
1
N
来自天冬氨酸
尿嘧嘧啶+PRPP 尿嘧啶+1-P-核糖 尿嘧啶核苷+ATP
UMP+PPi 尿嘧啶核苷+Pi UMP+ADP
-CH=NH
H-CO-CH2OH -CH= -CH2-CH3
亚氨甲基 甲酰基 甲醇基 次甲基 亚甲基
甲基
一碳基团转移酶的辅酶：FH4 一碳基团四氢叶酸化合物的结构和命名
叶酸和 四氢叶酸（FH4）
叶 酸
四
氢
H
叶
10
酸
5
H
CHOCH2
N5N，5-NC1H0-OC-HF2H-F4 H4
一碳基团的 S-腺苷蛋氨酸 来源与转变
参与 甲基化反应
N5-CH2-FH4
丝氨酸 FH4
NAD+
NDAH+H+ N5 ， N10 -CH2-FH4还原酶
N5 N10 - CH2-FH4
为胸腺嘧啶合 成提供甲基
NAD+ NDAH+H+
N5 ， N10 -CH2-FH4脱氢酶
组氨酸 FH4 苷氨酸
N5， N10 = CH-FH4
参与嘌呤合成
核酸的酶促降解和核苷酸代谢
本章重点讨论核酸酶的类别和特点，对核 苷酸的生物合成和分解代谢作一般介绍。
第一节 核酸的酶促降解 第二节 核苷酸的分解代谢 第三节 核苷酸的合成代谢
生物化学之核苷酸代谢
生尿酸，同时补救途径不通会引起嘌呤核苷
酸从头合成速度增加，更加大量累积尿酸， 从而导致肾结石和痛风
3、脱氧核苷酸的生成
O P -P O N 核糖核苷酸还原酶 OH
硫 化 原 白 氧 还 蛋
CH2
O P -P CH2 O
N
OH NDP
SH
硫 化 原 白 氧 还 蛋
OH S S
H dNDP
SH 硫氧化还原蛋白还原酶 NADP NADP H
次黄嘌呤核苷酸 IMP
ATP和GTP的生成
HOOCCH CHCOOH 2 O C C N O OH OH C N N CH GTP Asp H N P O CH2 HC NH C C N O OH OH OH 腺苷酸代琥珀酸 OH C N N CH 延胡索酸 HC P O CH2 N O C N CH
Glu
P O CH2 OH
OH
OH
XMP
GMP
(Xanthosine monophosphate)
嘌呤核苷酸从头合成的调节
原则之一：满足需求，防止供过于求。
(-) (+) R-5-P
PRPP合 成 酶
(-) (+) PRPP (-) PAR (-) IMP XMP (-) GMP GDP GTP
次黄嘌呤
6-巯 基 嘌 呤 6MP (6-mercaptopurine)
SH
OH H N HC P O CH2 OH C C N O OH C N N CH H N HC P O CH2 OH
C C N O OH C N N CH
次 黄 嘌 呤 核 苷 酸 (IMP)
6-巯 基 嘌 呤 核 苷 酸
嘌呤核苷酸的抗代谢物-2
生物化学第九章-核苷酸代谢
第九章核苷酸代谢一、核苷酸类物质的生理功用：核苷酸类物质在人体内的生理功用主要有：①作为合成核酸的原料：如用ATP，GTP，CTP，UTP合成RNA，用dA TP，dGTP，dCTP，dTTP合成DNA。
②作为能量的贮存和供应形式：除ATP之外，还有GTP，UTP，CTP等。
③参与代谢或生理活动的调节：如环核苷酸cAMP和cGMP作为激素的第二信使。
④参与构成酶的辅酶或辅基：如在NAD+，NADP+，FAD，FMN，CoA中均含有核苷酸的成分。
⑤作为代谢中间物的载体：如用UDP携带糖基，用CDP携带胆碱，胆胺或甘油二酯，用腺苷携带蛋氨酸（SAM）等。
二、嘌呤核苷酸的合成代谢：1．从头合成途径：利用一些简单的前体物，如5-磷酸核糖，氨基酸，一碳单位及CO2等，逐步合成嘌呤核苷酸的过程称为从头合成途径。
这一途径主要见于肝脏，其次为小肠和胸腺。
嘌呤环中各原子分别来自下列前体物质：Asp → N1；N10-CHO FH4 → C2 ；Gln → N3和N9 ；CO2 → C6 ；N5,N10=CH-FH4 → C8 ；Gly → C4 、C5 和N7。
合成过程可分为三个阶段：⑴次黄嘌呤核苷酸的合成：在磷酸核糖焦磷酸合成酶的催化下，消耗ATP，由5'-磷酸核糖合成PRPP(1'-焦磷酸-5'-磷酸核糖)。
然后再经过大约10步反应，合成第一个嘌呤核苷酸——次黄苷酸（IMP）。
⑵腺苷酸及鸟苷酸的合成：IMP在腺苷酸代琥珀酸合成酶的催化下，由天冬氨酸提供氨基合成腺苷酸代琥珀酸（AMP-S），然后裂解产生AMP；IMP也可在IMP脱氢酶的催化下，以NAD+为受氢体，脱氢氧化为黄苷酸（XMP），后者再在鸟苷酸合成酶催化下，由谷氨酰胺提供氨基合成鸟苷酸（GMP）。
⑶三磷酸嘌呤核苷的合成：AMP/GMP被进一步磷酸化，最后生成A TP/GTP，作为合成RNA的原料。
ADP/GDP则可在核糖核苷酸还原酶的催化下，脱氧生成dADP/dGDP，然后再磷酸化为dATP/dGTP，作为合成DNA的原料。
第九章 核苷酸代谢
图9-7
嘧啶的元素来源
（2）嘧啶核苷酸从头合成的特点 嘧啶核苷酸从头合成途径不同于嘌呤核苷酸 的合成。其特点是： ①合成所需要的酶系大多在胞液内，但个别酶 如二氢乳清酸脱氢酶则位于线粒体内。 ②合成从CO2和谷氨酰胺开始，经6步反应先合 成出尿嘧啶核苷酸（UMP）。 ③由UMP出发再合成其它的嘧啶核苷酸。
2) 嘧啶核苷酸的负性调节同样由合成产物的反 馈抑制进行调节。主要集中在对4个关键酶的反 馈抑制上。
第一个关键酶是氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ （CPSⅡ），由UMP反馈抑制。 第二个关键酶是天冬氨酸转氨基甲酰酶 (CAT)，由UMP和CTP反馈抑制。
第三个关键酶是磷酸核糖焦磷酸激酶 （OPRT），由ADP和GDP反馈抑制。 第四个关键酶是CTP合成酶(CTPS)，由CTP反 馈抑制。CTP对天冬氨酸转氨酶的反馈调节为变 构调节。该酶有6个催化亚基和6个调节亚基。当 CTP浓度升高时，CTP就与调节亚基结合，使调节 亚基和催化亚基逐步变构，从而使酶由活性状态 逐步转变为无活性状态，实现反馈抑制调节。
图9-3
嘌呤核苷酸的从头合成
图9-4
由IMP合成AMP和GMP
(5) 嘌呤核苷酸从头合成的调节 细胞和机体能够对嘌呤核苷酸的从头合成 进行调节，以保持细胞和机体内相对稳定的嘌呤 核苷酸供应。嘌呤核 苷酸从头合成的调节包 括正性调节和负性调节两种方式。 正性调节是指促进嘌呤核苷酸合成的调节。 而负性调节是指抑制嘌呤核苷酸合成的调节。
1）正性调节表现为前后两端调节 前端正性调节主要是对两个关键酶的促进作用。这 两个关键酶是PRPPK和GPAT，底物ATP、5’-磷酸核糖和 PRPP分别促进其活性，增加IMP的合成。 后端正性调节主要是由ATP促进GMP合成酶和GTP促 进腺苷酸代琥珀酸合成酶这两个关键酶的活性，增加 GTP和ATP的合成。
核酸的降解
第九章核酸的酶促降解和核苷酸代谢核酸在生物体内核酸酶、核苷酸酶、核苷酶等的作用下，分解为氨、尿素、尿囊素、尿囊酸、尿酸等终产物，排泄到体外。
在核酸的分解过程中，产生的核糖可以沿磷酸戊糖途径代谢，产生的核苷酸及其衍生物几乎参与细胞的所有生化过程。
如A TP是生物体内的通用能源；腺苷酸还是几种重要辅酶的组成成分；cAMP和cGMP作为激素作用的第二信使，是生物体内物质代谢的重要调节物质。
第一节核酸的分解代谢动物和异养型微生物可以分泌消化酶来分解食物中的核蛋白和核酸类物质，以获得各种核苷酸、核苷及嘌呤碱、嘧啶碱和戊糖。
植物一般不能消化体外的有机物质。
但所有生物细胞都含有与核酸代谢有关的酶类，能使细胞内的核酸分解，促使核酸更新。
在体内，核酸的分解过程如下：嘌呤碱和嘧啶碱+ 戊糖—1—磷酸。
一、核酸的降解（解聚）在生物体内能催化磷酸二酯键水解而使核酸解聚的酶，称为核酸酶。
其中专一作用于RNA的称为核糖核酸酶（RNase）；专一水解DNA的称为脱氧核糖核酸酶（DNase）。
核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶中，能水解核酸分子内部磷酸二酯键的酶称为核酸内切酶（Endonuclease）；而能从DNA或RNA以及低聚多核苷链的一端逐个水解下单核苷酸的酶称为核酸外切酶（Exonuclease)。
二、核苷酸的降解各种单核苷酸受细胞内磷酸单酯酶或核苷酸酶的作用水解为核苷和磷酸。
核苷在核苷酶的作用下进一步分解。
核苷酶的种类很多，可以分为两大类：一类是核苷磷酸化酶（Nucleoside Phosphorylase），一类是核酸水解酶（Nucleoside hydrolase）。
三、碱基的分解1．嘌呤的分解嘌呤碱的分解首先是在各种脱氨酶的作用下脱去氨基。
在许多动物体内广泛含有鸟嘌呤脱氨酶，可以催化鸟嘌呤水解脱氨生成黄嘌呤。
但腺嘌呤脱氨酶含量极少，而腺苷脱氨酶和腺苷酸脱氨酶活性很高。
因此，腺嘌呤的脱氨反应是在腺苷酸和腺苷的水平上进行的。
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C O
O NH
R -5'-P
甲酰甘氨酰胺 核 苷 酸 （ FGAR）
谷 氨 酰 胺 AT P
CO OH O
O
谷氨酸
Mg 2 +
HC CH
CO
5-氨 -甲
C N H
2
H2N OH
基咪唑 酰胺核
CN
H 2O
天
AT P,M
CH
CN
合成
R -5'-P
-4-（ N-琥 珀 酸 ） 苷 酸 （ SAICAR）
冬氨酸
g2+ HO C C
酶
C
H2N
5-氨 基 咪 酸核苷酸
N
CH
N
羧
R -5'-P
唑 -4-羧 （ CAIR）
CO 2 HC
化酶 C
H2N
N
H
CH
N R -5'-P
5-氨 基 咪 唑 核 苷 酸 （ AIR）
2O ATP, M
A IR 合 成
g2+ H2C
H N
CH
酶C
HN
NH O
R - 5 ' -P
甲酰甘氨脒
第九章核苷酸代谢
一、核酸的解聚
核酸
水
核酸酶
核苷酸
核苷酸酶
解
磷酸
核苷
第九章核苷酸代谢
核苷酸的生理功能
• 作为核酸合成的原料: dATP 、 dGTP 、 dCTP 、 dTTP ——DNA的合成原料； ATP、GTP、CTP、UTP ——RNA的合成原料。
• 体内能量的利用形式：ATP、GTP（蛋白质合 成）、UTP（糖原合成）、CTP（磷脂合成）
第九章（核F A苷I 酸C A代R ）谢
H 2O
环水解酶
O
C
HN
C
N
CH
HC
C
N
N
R - 5 ' -P
次黄嘌呤核苷酸 （ IM P）
❖
第九章核苷酸代谢
次黄嘌呤核苷酸
2、AMP的合成
O
||
C
N
HN
C
|
|| CH
HC
C
N
N
|
R-5’-P
天冬氨酸 Mg2+
GTP
腺苷酸代琥珀酸合成酶
IMP
HOOCCH2CHCOOH
补救途径
利用体内游离碱基或核苷合成核苷酸，称补救途 径。脑、骨髓等只能进行补救合成。遗传、疾病、 药物、生理等。
第九章核苷酸代谢
一、嘌呤核苷酸的生物合成
从头合成途径 该途径以5-磷酸核糖焦磷酸（PRPP）为起始 物，经一系列酶促反应，生成次黄嘌呤核苷 酸（IMP），然后再由IMP转变为AMP和GMP。 补救途径
第十章 核苷酸代谢
第九章核苷酸代谢
食物核酸 生物合成 组织核酸
核苷酸
第九章核苷酸代谢
cAMP与cGMP
NTP
组织核酸 活性中间物质 某些辅酶
第一节 概述
核苷酸代谢概况
• 分解代谢 • 合成代谢
– 从头合成途径 (de novo synthesis pathway)
– 补救合成途径 (salvage synthesis pathway)
OH
P
GAR合 成 酶
Mg 2 +
AT P
ADP+Pi
NH 2 H2C OC
O CH 2 H N N 5 ,N 1 0 - 甲 炔 FH 4
O
FH 4
H H
HH
OH OH
转甲酰基酶
1-氨 基 -5'-磷 酸 核 苷 （ 5-磷 酸 核 糖 胺 ， PRA）
甘氨酰胺核苷酸 （ GAR）
H H 2 C N CH
|
NH
|
C N 腺苷酸代琥珀酸裂解酶
HN
C
|
|| CH
腺苷酸代琥珀酸 HC C
N
N
延胡索酸
|
R-5’-P
NH2
|
C
N
HN
C
|
|| CH
HC
C
N
N
|
R-5’-P
第九章核苷酸代谢
AMP
3、GMP的合成
O
||
C
N
HN
C
|
|| CH
HC
C
N
N
|
BBBBBBBB
5´ p
p
p
p
p
pHale Waihona Puke ppOH 3´
牛脾磷酸二酯酶5´ 端外切得：
蛇毒磷酸二酯酶 3´端外切得：
3’核苷酸
5’核苷酸
第九章核苷酸代谢
3、核苷酸的分解
核苷
核苷水解酶 核苷磷酸化酶
磷酸-戊糖
碱基
？ 分解
合成
进入磷酸戊糖途径
或重新合成核酸
第九章核苷酸代谢
二、嘌呤的分解
第九章核苷酸代谢
嘌呤碱包括：A-腺嘌呤、G-鸟嘌呤 嘌呤的分解代谢终产物
第九章核苷酸代谢
第九章核苷酸代谢
三、嘧啶的分解
胞嘧啶 尿嘧啶
Β-丙氨酸+NH3+CO2
胸腺嘧啶
β-氨基异丁酸+CO2+NH3
注：人和某些动物体内其脱氨过程也可能在核苷
或核苷酸的水平上进行
第九章核苷酸代谢
第九章核苷酸代谢
第九章核苷酸代谢
第二节 核苷酸的生物合成
从头合成途径
一种是利用核糖磷酸、某些氨基酸、NH3、CO2等简 单物质为原料，经一系列酶促反应合成核苷酸， 称“从头合成”途径。肝组织主要进行从头合成。
第九章核苷酸代谢
核酸酶
1、核酸酶的分类
（1）根据对底物的 专一性分为
核糖核酸酶(RNase) 脱氧核糖核酸酶(DNase)
非特异性核酸酶
核酸内切酶 （2）根据切割位点分为 核酸外切酶
第九章核苷酸代谢
2、核酸酶的作用特点
特定部位的—限制性内切酶 内切酶 外切酶
DNA RNA
第九章核苷酸代谢
外切核酸酶对核酸的水解位点
人、猿、鸟类、爬虫类、大多数昆虫：尿酸
其他哺乳动物、腹足类：尿囊素
尿酸酶
硬骨鱼类：尿囊酸
尿囊素酶
大多数鱼类、两栖类：尿素 尿囊酸酶
第九章核苷酸代谢
• 正常人血浆中尿酸含量约为0.12~0.36 mmol/L (2~6mg%)。尿酸的水溶性较差。 当超过8mg%时，尿酸盐晶体即可沉积 于关节、软组织、软骨及肾等处，而导 致关节炎、尿路结石及肾疾病，此为痛 风症（gout）。其病因可能与嘌呤核苷 酸代谢酶的缺陷有关。
第九章核苷酸代谢
1.嘌呤环上各原子的来源
来自CO2
来自天冬氨酸 来自甲酸
C6
N1 C5
C2 C4 N3
N7 C8
N9
来自甘氨酸 来自甲酸
来自谷氨酰胺的酰胺氮 【记忆】“竹竿”（Gly）立中央，“谷子”(Gln)下面长，
二氧化碳“天”(Asp)第上九章飘核苷，酸“代谢假仙”（甲酰）在两旁
2. 合成部位：在胞液中进行，肝脏是从头 合成的主要器官，其次是小肠和胸腺， 而脑和骨髓不能合成。
核 苷 酸 （ FGAM）
裂解酶
延胡索酸
O H2N C C N
N 1 0 - 甲 酰 FH 4
K+
FH 4
CH
H2N C N
转甲酰基酶
R -5'-P
5-氨 基 咪 唑 -4-甲 酰 胺 核 苷 酸 （ AICAR）
O
C
H2N
C
N
H
CH
OC
C
N
N
H
R - 5 ' -P
5-甲 酰 胺 基 咪 唑 4-甲 酰 胺 核 苷 酸
3. 合成过程： （1）IMP的合成 （2）AMP和GMP的合成
第九章核苷酸代谢
合成步骤
1、次黄嘌呤核苷酸（IMP）的从头合成
5-磷酸核糖+ATP
磷酸核糖
焦磷酸激酶 5-磷酸核糖焦磷酸+AMP
Mg2+
起始物质
第九章核苷酸代谢
P O CH 2 O
NH 2
H H
HH
OH OH
NH 2
H2C OC
甘氨酸