超富集植物吸收镉的原理
超积累植物吸收重金属的生理及分子机制
超积累植物吸收重⾦属的⽣理及分⼦机制超积累植物吸收重⾦属的⽣理及分⼦机制杨肖娥,龙新宪,倪吾钟(浙江⼤学环境与资源学院农业化学研究所,浙江杭州310029)摘要:超积累植物从根际吸收重⾦属,并将其转移和积累到地上部,这⼀过程包括跨根细胞质膜运输、从根表⽪细胞向中柱的横向运输、从根系的中柱薄壁细胞装载到⽊质部导管、⽊质部长途运输、从⽊质部卸载到叶细胞(跨叶细胞膜运输)、跨叶细胞的液泡膜运输等主要环节和调控位点。
本⽂就近⼗年来这⽅⾯的研究进展作⼀综述。
关键词:超积累植物;重⾦属;吸收中图分类号:Q 942.5⽂献标识码:A⽂章编号:1008-505X(2002)01-0008-08Physiological and molecular mechanisms of heavy metal u ptakeby hyperaccu multing plantsY ang Xiao -e,L ong Xin -xian,N i Wu -zhong(Institute of Agr ic.Chem.,College of Natural R e sou.and Env ir.Sci.,Zhe j ia ng Univ .,H ang zhou 310029,China ) Abstract:The mechanisms of heavy metal hy peraccumulation in the leaf cells by the hyperaccumulating plantspecies are not fully understood.Heavy metal transport from the rhizosphere to the shoots could be regulated at several different sites w ithin the plant.These processes include metal ion influx across root plasma membrane,transport w ithin the root sym plasm,loading into xylem vessels in the stele of the root,long distance transloca -tion in the x ylem (and possibly phloem ),transports across the leaf cell membrane and the leaf cell tonoplast,and storage in the vacuole.In this paper,recent advances in understanding physiolog ical and molecular mechanisms of heavy metal absobtion,transport and accumulation by the hyperaccumulating plants w ere rev iew ed.Key words:hyperaccumulator;heavy metal;uptake 收稿⽇期:2000-10-31基⾦项⽬:国家杰出青年基⾦(39925024)资助。
蔬菜中铅镉汞砷四种元素积累的机理
蔬菜中铅镉汞砷四种元素积累的机理蔬菜中铅、镉、汞、砷等重金属元素的积累机理是指这些重金属元素在蔬菜生长过程中，从土壤中被吸收并富集在蔬菜体内的过程。
这些重金属元素的积累对人体健康有一定的危害，因此了解其积累机理对于减少蔬菜中重金属元素的含量具有重要意义。
铅、镉、汞、砷四种重金属元素的积累机理主要包括以下几个方面：1.土壤来源：重金属元素主要通过土壤中的天然矿石、岩石等矿物质含量高的区域进行富集。
工业废弃物、农药残留等也是土壤中重金属元素的来源。
2.土壤性质：土壤的酸碱度（pH值）和有机质含量对重金属元素的积累有一定影响。
土壤酸性增加时，重金属元素的吸附能力也会增强，从而促进蔬菜体内重金属元素的积累。
3.蔬菜的生物吸收：植物通过根系吸收土壤中的养分，其中也包括重金属元素。
蔬菜中重金属元素的积累能力与植物器官中的各种组织有关，如根系、茎、叶等。
一般来说，蔬菜的根、茎含量较高，而叶片含量较低，但不同植物和品种的分布差异较大。
4.蔬菜的转运与红利：重金属元素进入根系后，会随着水分和养分的传输而分布到蔬菜的其他部分。
不同重金属元素间的相互作用也会影响其在植物体内的积累。
砷和砷互相促进，镉和铜之间有拮抗关系。
5.人为活动：人类活动也是重金属元素在蔬菜中积累的重要原因之一。
工业污染和农药的使用等都会导致土壤中重金属元素含量的增加，从而进一步促进蔬菜中重金属元素的积累。
为了减少蔬菜中重金属元素的积累，以下是一些建议措施：1.选择合适的土壤：选择土壤中重金属元素含量较低的地区进行蔬菜种植，或者在土壤重金属元素含量较高的地区通过改良措施减少其吸附能力。
2.科学施肥：合理利用有机肥料和化肥，控制施肥量，避免施肥过量，减少重金属元素的进入。
3.选择抗性强的蔬菜品种：不同蔬菜品种对重金属元素的积累能力有差异，选择抗性较强的蔬菜品种种植可以减少重金属元素的积累程度。
4.合理用药：在蔬菜种植过程中，采用合理的农药使用方法，按照规定的用药剂量和频率使用农药，避免过量使用。
超富集植物吸收富集重金属的生理和分子生物学机制
超富集植物吸收富集重金属的生理和分子生物学机制3李文学 陈同斌33(中国科学院地理科学与资源研究所环境修复室,北京100101)【摘要】 与普通植物相比,超富集植物在地上部富集大量重金属离子的情况下可以正常生长,其富集重金属的机理已经成为当前植物逆境生理研究的热点领域.尤其是近两年,随着分子生物学等现代技术手段的引入,关于重金属离子富集机理的研究取得了一定进展.通过与酵母突变株功能互补克隆到了多条编码微量元素转运蛋白的全长cDNA ;也从分子水平上研究了谷胱甘肽、植物螯合素、金属硫蛋白、有机酸或氨基酸等含巯基物质与重金属富集之间的可能关系.本文从植物生理和分子生物学角度简要评述超富集植物对重金属元素的吸收、富集、螯合及区室化的机制.关键词 超富集植物 重金属 生理学机制 分子生物学机制文章编号 1001-9332(2003)04-0627-05 中图分类号 X171.5 文献标识码 APhysiological and molecular biological mechanisms of heavy metal absorption and accumulation in hyperaccu 2mu altors.L I Wenxue ,CHEN Tongbin (L aboratory of Environmental Remediation ,Institute of Geographical Sciences and N atural Resources Research ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100101,China ).2Chin.J.A p 2pl.Ecol .,2003,14(4):627～631.In comparison with normal plants ,hyperaccumulators have the ability to accumulate heavy metals in their shoots far exceeding those observed in soil ,without suffering from detrimental effects.With the help of molecular tech 2nologies ,the research on the mechanisms of heavy metal accumulation in hyperaccumulators has been made a great progress.A number of trace element trans porters have been cloned by functional complementation with yeast mutants defective in metal absorption.The relations between glutathione ,phytochelatins metallothioneins ,organic acids and heavy metals have been studied by molecular technologies.This review concentrated on the physiological and molecular mechanisms of heavy metal absorption and sequestration in hyperaccumulators.K ey w ords Hyperaccumulator ,Heavy metal ,Physiological mechanisms ,Molecular biological mechanisms.3国家自然科学基金项目(40071075)、中国科学院知识创新工程重点方向项目(K Z CX 22401202)和王宽诚博士后工作奖励基金资助.33通讯联系人.E 2mail :chentb @ 2002-07-05收稿,2002-11-28接受.1 引 言土壤重金属污染是一个重要的环境问题,传统的治理主要采用物理或化学方法,费用高,对大面积的污染效果差;与传统措施相比,植物修复技术以成本低、操作简单等优点而倍受青睐.广义上的植物修复是指利用植物去除土壤、水体或空气中重金属、有机污染物等污染物的技术,包含植物萃取(Phytoextraction )、根际过滤(Rhizofiltration )、植物挥发(Phytovolatilization )、植物固定(Phytostabilization )等技术,现在通常提到的植物修复主要是指植物萃取[32].超富集植物(Hyperaccumulator )是植物修复的基础,国际上已发现400多种超富集植物,国内对于超富集植物的研究相对较晚,研究较为系统的当属As 、Zn 等重金属的超富集植物[2,3,33].与普通植物相比,重金属离子进入超富集植物体内同样经过吸收/转运、富集/转化/矿化等生理生化过程,而且许多重金属离子进入植物体内的离子通道与必需营养元素相同,这就决定了超富集植物必然具有独特的生理代谢过程.关于这些过程的研究已经成为新的研究热点.本文对有关超富集植物吸收和富集重金属离子的生理及分子机制研究进行评述.2 重金属离子吸收的分子生物学机制 遏蓝菜属(Thlaspi L.)植物具有非常强的富集Zn 的能力,能够在地上部富集高达3%(干重)的Zn ,同时植物正常生长,没有表现出任何中毒症状,它已经成为研究重金属富集机理的模式植物之一.但无论是超富集植物或是普通植物,金属离子进入植物体内的第一步是根系吸收,也就是说吸收过程很可能是超富集植物富集重金属离子的第一个限速步骤.T.caerulescens 与T.arvense 同属于遏蓝菜属,T.caerulescens 能够富集Zn 而T.arvense 则不具此能力,通过比较它们对Zn 2+的吸收动力学发现:两者Km 值差异不大,但T.caerulescens 的Vmax 要比T.arvense 高3.5倍[21],表明T.caerulescens 富集Zn 2+的能力并非是与Zn 2+有更高的亲和力,而很可能是因为锌离子的流入量加大所致,也就是说在T.caerulescens 根系细胞膜上分布有更多的锌离子转应用生态学报 2003年4月 第14卷 第4期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr.2003,14(4)∶627～631运蛋白.近年来随着分子生物学等现代技术手段的引入,人们对金属离子如何进入细胞有了新的认识.通过对酵母突变株进行功能互补克隆到了多条编码微量元素转运蛋白的全长cDNA,其中研究最多的是ZIP基因家族(ZRT,IRT-like Protein).ZIP基因家族分布非常广泛,在真菌、动物、植物等真核细胞中均发现了ZIP基因家族成员.ZIP基因编码的蛋白一般具有8个跨膜区,C2端和N2端的氨基酸均位于细胞膜外.此家族包含至少25个成员,z rt1、z rt2(zinc2regulated transporter)和irt1(iron2regulated transporter)是最早克隆到的ZIP基因.z rt1、z rt2均由酵母中获得,与Zn的吸收密切相关[36,37];irt1编码的蛋白主要位于拟南芥的根系,体内缺Fe时可诱导irt1表达[8].另一类与金属离子吸收有关的蛋白是Nramp基因家族(Natural resistance associated macrophage proteins).Nramp基因家族编码的蛋白一般具有12个跨膜区,这与ZIP基因家族明显不同.Nramp最初在哺乳动物中发现,植物中的研究主要集中于水稻(Oryz a sativa)和拟南芥(A rabidopsis).O2 ryz a sativa和A rabidopsis的Nramp基因家族分为2类,Os2 Nramp1、OsNramp3和AtNramp5属于一类,OsNramp2、At2 Nramp1、AtNramp2、AtNramp3与AtNramp4属于另一类. Nramp基因家族在植物中的功能现在仍不清楚,AtNramp3和AtNramp4能够维持A rabidopsis体内铁离子的平衡[29].此外,AtNramp3很可能与Ca2+的吸收有关,破坏AtNramp3基因可增加植物对Cd的耐性,过量表达则导致植物对Ca2+的超敏感性.对于超富集植物而言,Zn的吸收过程研究相对较清楚.通过与酵母突变株进行功能互补,Pence等[24]在具有富Zn 能力的T.caerulescen中克隆到z nt1.z nt1编码Zn2+转运蛋白,属ZIP基因家族,缺Zn和Zn供应充足条件下均可以在根系和叶片中高量表达,表明其可能是组成型表达;对于不具有富Zn能力的T.arvense而言,z nt1主要在缺Zn件下表达,供Zn时,表达明显受到抑制.这种表达方式的不同很可能是造成Thlaspi富Zn能力差异的主要原因之一.Assun2 cao等[1]的研究结果也表明Zn转运蛋白基因T.caerulescen 的表达量要远高于T.arvense.从Pence等[24]、Assuncao等[1]与Lasat等[21]的实验结果可以发现根系Zn转运蛋白基因的表达量与Thlaspi富集Zn的能力正相关,初步验证了吸收过程是超富集植物富集重金属离子的首个限速步骤的假设.但是目前还不能肯定转运蛋白是否在超富集植物吸收重金属方面起到决定性作用.譬如说,尽管z nt1、z nt2在T. caerulescen的表达量要远高于T.arvense,但是它们在具有不同富集能力T.caerulescen中的表达量几乎相同[1],即T.caerulescen富集能力的差异与吸收并无太大的相关性.造成此现象的原因很可能在于:(1)一般来说,转运蛋白由一个基因家族控制,而现在得到的克隆还不足以代表整个家族,许多未知的基因可能起到更为重要的作用,如在T. caerulescen就又克隆到z at基因,它与Zn2+的区室化(Se2questration)密切相关,但是此基因与ZIP基因家族明显不同,仅含有6个跨膜区[34];(2)对已知转运蛋白的性质研究还不清楚,金属离子转运蛋白对底物专一性不强,造成多种吸收途径同时对一种金属离子发挥作用,所以在进行具体的分子生物学研究时,必须清楚那些转运蛋白对该金属离子起作用;(3)现在转运蛋白的研究主要集中于根系,叶片中转运蛋白的研究相对较少,但是对超富集植物而言,重金属离子在地上部的含量要远远高于根系,即叶片中的转运蛋白很可能起到更为主要的作用.3 木质部运输 在木质部存在大量的有机酸和氨基酸,它们能够与金属离子结合,这种复合物是重金属离子在木质部中运输的主要形式.譬如在木质部,Fe主要是以柠檬酸铁的形式存在,Zn 主要是与柠檬酸或苹果酸结合,而Cu随着植物不同可与天冬酰胺酸、谷氨酸、组氨酸或烟碱结合,当然也有许多是以离子形态存在的,如Ca、Mg、Mn.在超富集植物中研究较多的为组氨酸.Kramer等[19]发现,组氨酸与A lyssum montanum 富集Ni的能力密切相关,当植物地上部Ni含量高时,木质部中组氨酸含量也较高,外源组氨酸的加入也能显著促进Ni装载入木质部,从而提高Ni向地上部的运输.然而,最近的研究表明,组氨酸反应很可能并不是Ni超富集植物的普遍机理.Persans等[25]在研究Ni的超累积植物Thlaspi geosingense时并没有发现His反应,同时他们克隆了控制His 合成的关键酶基因thg1、thb1、thd1,其表达量并没有随着Ni用量的增加而升高. 重金属由根系进入木质部至少需要3个过程:进入根细胞,由根细胞运输到中柱,装载到木质部.在内皮层由于凯氏带的存在,使得共质体运输在重金属进入木质部的过程中起到主导作用.在共质体运输中起关键作用的是膜转运蛋白,然而直到现在还没有在木质部中克隆到与重金属离子运输相关的基因,这方面的研究,尤其是在研究超富集植物时应该引起充分的重视.与普通植物相比,超富集植物能够高效、迅速地把重金属离子由根系运输到地上部,而通过凯氏带是重金属离子进入木质部主要屏障之一,探明此过程,将有利于提高植物修复的效果.4 对金属离子的解毒机制411 谷胱甘肽(GSH) 许多金属离子是植物必需的微量养分,它们参与植物体内众多的生理代谢过程.但如果含量过高,尤其是具有氧化还原活性的金属,会对植物产生毒害作用,这种毒害作用很可能是由于自由基的形成造成的.GSH含巯基,具有很强的氧化还原特性,可有效地清除活性氧等自由基,因此GSH在植物抗逆境胁迫中起重要作用.GSH为三肽,结构通式为γ2 G lu2Cys2G ly,合成主要通过两步依赖于A TP的反应完成,γ2 EC合成酶和GSH合成酶是其中的关键酶.γ2EC合成酶由gsh1编码,GSH合成酶由gsh2编码,gsh1与gsh2在拟南芥826应 用 生 态 学 报 14卷基因组中均以单拷贝的形式存在. 正常条件下,GSH的合成依赖于半胱氨酸的活性,同时存在明显的反馈抑制现象,表明由γ2EC合成酶催化的反应是整个合成的限速步骤.重金属胁迫条件下,重金属离子激活植物螯合素的合成,消除了GSH的反馈抑制作用,由GSH 合成酶催化的反应也成为限速步骤,此时如果加强gsh2的表达,则既可增加植物螯合素的合成又能避免GSH的耗竭,从而缓解重金属胁迫.Zhu等[38,39]的实验结果验证了此假设.他把大肠杆菌的gsh1与gsh2分别转入到印度芥菜(B rassica juncea),发现印度芥菜对Cd2+的耐性与富集能力均有明显增加,且耐性和富集能力还与gsh2的表达正相关.然而,Foyer等[10]把gsh2转入白杨树(Populus)后,白杨树抗氧化胁迫的能力(光抑制)并没有增加;G oldsbrough等[13]的结果也表明gsh2转入野生型的拟南芥后并不能增加其对Cd的抗性.由此可见,如何通过基因工程改造GSH,以增加植物对重金属的耐性和富集能力还有待于进一步研究.412 植物螯合素(PCs) 植物螯合素(PCs,=cadystins in S.pombe)由植物体内一系列低分子量、能够结合金属离子的多肽组成,其结构通式为(γ2G lu2Cys)n2G ly(图1),一般来讲,n为2～5,最高可达11[5].现已发现多种PC的同功异构体,主要是C端的G ly 被β2Ala、Ser取代形成.原来认为植物螯合素仅存在于植物中,但是随着研究的深入,陆续在线虫、蚯蚓等克隆到PC合成酶的类似基因. PCs不能由基因直接编码,必须在PCs合成酶的催化下完成[14].PC合成酶为四聚体,分子量95000道尔顿,等电点在p H4.8附近,最适反应温度和p H分别为35o℃、7.9[14].然而,由克隆到的编码PCs的全长cDNA推测的结果与此不符,推测结果表明PCs不是多聚体,分子量为42000～70000道尔顿,这种偏差很可能由于在Grill等提纯的酶中PCs并不是主要成分造成的.不同重金属离子诱导PCs合成的能力有很大差别[15],一般为Cd2+>Pb2+>Zn2+>Sb3+>Ag+> Hg2+>As5+>Cu+>Sn2+>Au3+>Bi3+;不同重金属离子诱导PC合成酶活性的能力与诱导PCs合成的能力稍有不同[35]:Cd2+>Ag+>Pb2+>Cu+>Hg2+>Zn2+>Sn2+> Au3+>As5->In3+>Tl3+>G e4+>Bi3+>G a3+.关于PCs 功能研究得相对清楚的是PCs与Cd之间的关系(图2).现图1 植物螯合素的化学结构示意图Fig.1Chemical structure of phytochelatin.已明确PCs在植物解Cd毒中起到重要作用,PCs2Cd复合物是Cd由细胞质进入液泡的主要形式.正是由于PCs在重金属离子区室化中所起的重要作用,近年来PCs已成为植物抗重金属胁迫的研究热点之一. 目前PCs的分子生物学研究基本集中于普通植物或耐性植物,而有关超富集植物的研究相对较少.Schmoger等[28]在用As处理过的蛇根木(Rauvolf ia serpentina)悬浮细胞及拟南芥幼苗中发现了PCs,Hartley2Whitaker等[17]在绒毛草(Holcus lanatus)上也证实了上述现象.但这些植物多属于耐性植物.Ebbs等[7]的实验表明,无论是否具有富集能力, Thlaspi用Cd处理后都会有大量PCs的合成,但是T.ar2 vense中PCs的总量要高于T.caerulescens,说明PCs与植物富Cd能力之间并无太大的关系.由于PCs在超富集植物中的研究还很少,所以PCs在超富集植物是否起到重要作用还有待于深入研究. Cobbett、Rea和等3个研究小组于1999年分别在拟南芥、小麦、酵母中克隆到了编码PC合成酶的全长cDNA.其中,通过对拟南芥cad1突变株(含有与野生型相似的GSH含量,但不含PC)定位克隆获得At PCS1[16],小麦耐Cd基因At PCS1与TaPCS1主要是通过与酵母突变株功能互补得到[4,30].对PC合成酶相应的全长cDNA对齐比较发现其保守区位于N端,同一性高达40%.长时间Cd2+处理cad1突变株也没有发现PCs的合成,表明PCs的合成可能是由单基因控制[18].但随着拟南芥基因组测序的完成,发现了与At PCS1高度同源的At PCS2基因[16],其功能尚不清楚,但与At PCS1相比,其表达量非常低.但植物在长期的进化历程中把At PCS2作为功能基因保留下来,尽管其在正常条件下表达量很低,可以想象在某些器官或环境下,At PCS2基因的表达肯定会起到重要作用.图2 以Cd为例说明谷胱甘肽、植物螯合素在抗重金属胁迫中的作用(+表示增加基因表达或酶活性,-表示减少基因表达或酶活性, HM T1表示位于液泡膜上的PC2Cd转运蛋白),参见Cobbert[5]并作修改Fig.2Function of GSH and PC in the metal tolerance of plants under metal stress(+and2indicate positive and negative regulation of enzyme activities or gene expression,respectively;HM T1is a vacuolar meme2 brane transporter of PC2Cd complex;revised from the figure of Cob2 bert[5]).413 金属硫蛋白(M T) 金属硫蛋白(Metallothioneins)是自然界中普遍存在的一种低分子量、富含半胱氨酸的蛋白质.它与PCs的本质区别在于M T由基因直接编码,而PCs在PCs合成酶的催化下完成.与PCs一样,金属硫蛋白能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,它对于Zn2+和Cu2+的解毒效9264期 李文学等:超富集植物吸收富集重金属的生理和分子生物学机制 果尤为明显[23]. 植物中首先鉴定的M T是Ec蛋白,它由小麦成熟胚芽中分离得到.在植物中已发现大约50种M T,根据半胱氨酸残基的排列方式,可以将其分为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和V型,大多属于Ⅰ型和Ⅱ型.Ⅰ型中的半胱氨酸残基仅有Cys2Xaa2 Cys一种排列方式;Ⅱ型中的半胱氨酸残基有两种排列方式,分别为Cys2Cys、Cys2Xaa2Xaa2Cys.编码I型M T的cDNA 在根系的表达水平较高,编码Ⅱ型M T的cDNA主要在叶片表达. 金属硫蛋白极易水解,尤其植物中的金属硫蛋白氨基酸链比较长,极易在半胱氨酸区水解,同时金属硫蛋白在有氧的条件下非常不稳定,所以难以获得相应蛋白质的资料,目前仅对小麦Ec蛋白及拟南芥M T1、M T2编码的蛋白进行了纯化,这就限制了对M T类似基因功能的研究.Murphy 等[22]证实Cu2+诱导拟南芥M T2表达,而且表达强度与不同基因型抗Cu胁迫的能力密切相关;Nathalie等[13]的研究结果也证实Cu的耐性植物Silene v ulgaris耐Cu胁迫的特性与M T2b的表达紧密联系.王剑虹等[31]在重金属耐性植物紫羊茅草(Festuca rebra)中克隆到mc M T1的全长cD2 NA,此基因编码70个氨基酸,含有12个Cys残基,在N端和C端分别含有3个Cys2Xaa2Cys结构,将此基因转入到酵母M T基因缺失突变株中发现,mc M T1的表达增加了酵母细胞对Cu、Cd和Pb的抗性.在拟南芥和蚕豆中,M T主要在毛状体中表达[9,12],而Cd等许多有毒重金属离子也在毛状体中累积[27],暗示M T和重金属累积有某种联系.414 细胞壁的固持与区室化作用 植物细胞壁残基对阳离子有高亲和力,可以影响重金属离子向细胞内扩散速率,从而影响金属离子的吸收.比较黄花茅(A nthox anthum odoratum)悬浮细胞和原生质体固Pb 能力发现,Pb浓度对从耐Pb细胞克隆分离的悬浮细胞无太大影响,而原生质体的死亡率上升,相应地,从Pb敏感细胞克隆分离的悬浮细胞和原生质体对Pb极其敏感,表明细胞壁在A nthox anthum odoratum抗Pb胁迫中起到重要作用[26].需要明确的是,细胞壁对金属的固定作用不是一个普遍的抗金属毒害的机制,例如抗Zn毒和Zn敏感型菜豆的细胞壁物质表现出相似的亲和力,同时细胞壁有一定的金属容量,而超富集植物能够在地上部富集大量的重金属离子,暗示细胞壁不可能在超富集植物中起到重要作用.最近的研究表明,区室化作用与超富集植物富集重金属离子的能力密切相关.就Thlaspi而言,具有富集能力的T.geosingense液泡中Ni的含量要比不具有富集能力的T.arvense高1倍[20]; Frey等[11]也证实Zn在T.caerulescens中主要分布于表皮细胞液泡中.但区室化作用是否为超富集植物富集重金属离子的一个普遍机理还需对新发现的超富集植物进一步研究才能确定.5 研究展望 关于超富集植物富集重金属离子的研究虽然取得了一定进展,但至今对其分子和生理机制仍不是很清楚,研究人员的看法也存在明显的分歧.在把超富集植物用于实践的过程中,首先要研究清楚对超富集植物富集的生理基础,譬如重金属离子如何进入根细胞,在木质部如何被运输,在叶片中如何分布;其次要注意不同生理过程的联系,就吸收而言,它其实是根系吸收与体内再分配的有机结合,所以在利用基因工程方法增加重金属离子吸收量时,不仅要考虑到增加根系的吸收位点,提高转运蛋白底物的专一性,同时要注意细胞器,尤其是液泡膜上与重金属离子区室化相关膜蛋白的表达,只有这样,才会达到比较好的效果;最后要强调的是学科交叉与渗透,Dhankher等[6]将细菌中的砷酸盐还原酶ArsC 基因和γ2谷氨酰半胱氨酸合成酶(γ2ECS)在拟南芥的叶子中表达,这样运输到地上部的砷酸盐在砷酸盐还原酶的作用下转化成亚砷酸盐,γ2ECS表达可增加一些连接重金属(如亚砷酸盐)并解除其毒性的化合物,将这些复合物限制在叶子中,从而使植物能够积累并忍耐不断增加的As含量.参考文献1 Assuncao A G L,Martins PDC,Polter SD,et al.2001.Elevated expression of metal transporter genes in three accessions of the met2 al hyperaccumulator Thlaspi caerulescens Plant Cell Envi ron,24: 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E2mail:liwx@1364期 李文学等:超富集植物吸收富集重金属的生理和分子生物学机制 。
植物对重金属镉超富集及耐受机理的研究
密级：中国科学院大学ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＳｃｉｅｎｃｅｓ博士学位论文２０１３年５月专业综述：调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究进展专业综述调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究进展摘要镉（ｃａｄｍｉｕｍ，Ｃｄ）对生物有很大毒害作用，因此对抗镉作用机制的研究，增强植物对镉的抗性，调控植物体内不同组织和器官的镉积累水平均具有重要意义。
Ｃｄ２＋主要通过同为二价阳离子的Ｆｅ２＋、Ｃａ２＋或ｚｎ”的低特异性转运蛋白或通道蛋白进入植物细胞内，主要被贮存在根细胞液泡中，但有相当部分通过木质部导管长途转运地上部分，再通过韧皮部进行再分配，储存在不同组织的液泡或者细胞壁等部位。
在植物和真菌的重金属解毒机制中，植物螯合肽（ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓ，ＰＣｓ）起着核心的作用，能与重金属螫合为复合物，再通过跨液泡膜转运区室化到液泡，降低细胞质中重金属成分的含量。
本文对近年来调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究新进展进行了概述。
关键词镉；螫合；区室化。
在生命的演化进程中，植物形成了多样化的机制来维持体内与周围环境存在的可利用重金属离子之间的平衡关系。
植物面临着两个重要任务，一是从生长环境中选择吸收生长所必需的重金属离子并拒绝吸收非必需的重金属离子，二是在细胞内维持这些金属离子保持最适宜的生理浓度（Ｃｏｂｂｅｔｔｅｔａ１．，２００２）。
对金属离子的吸收和累积机制随着植物的种类的不同而不同，即使是在同一个属，不同种植物的吸收机制也不尽相同（Ｓｉｎｇｈａ１．，２００３）。
植物可通过根部直接吸收水溶性重金属，植物根组织不但可以通过根细胞膜上的质子泵使根际（ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ）酸化，而且能够分泌具有金属螫合功’－能的低分子量复合物，使得土壤的金属离子更易被根部吸收。
现在并不清楚是否植物铁载体（ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅ）或有机酸（例如柠檬酸盐）参与了非必需的毒性金属离子（例如Ｃｄ”）的吸收过程。
超积累植物龙葵及其对镉的富集特征
超积累植物龙葵及其对镉的富集特征一、本文概述本文旨在深入探讨超积累植物龙葵及其对镉的富集特征。
我们将首先概述龙葵作为一种超积累植物的基本生物学特性，包括其生长习性、分布范围以及生理生态特征。
随后，我们将重点分析龙葵对镉元素的富集机制，包括其在植物体内的吸收、转运和积累过程，以及镉在龙葵体内不同组织器官的分布规律。
我们还将探讨龙葵对镉胁迫的响应机制，包括其生理生化变化和对镉的解毒策略。
我们将对龙葵作为镉污染土壤修复植物的潜力进行评估，并讨论其在实际应用中的前景和挑战。
通过本文的研究，我们期望为深入理解超积累植物对重金属的富集机制提供新的视角，并为镉污染土壤的生物修复提供理论依据和技术支持。
二、龙葵的生长特性及对镉的适应性龙葵（Solanum nigrum L.）是一种具有超积累能力的植物，其独特的生长特性使其在重金属污染环境中具有显著优势。
龙葵属于茄科茄属，是一种多年生草本植物，广泛分布于我国南北各地，具有较强的适应性和生命力。
龙葵的生长特性表现在其能够快速生长、繁殖能力强、根系发达、生物量大等方面。
在重金属污染土壤中，龙葵能够通过其强大的根系吸收和固定土壤中的重金属离子，如镉（Cd）。
龙葵的根系具有大量的根毛和侧根，增加了与土壤的接触面积，从而提高了对重金属的吸收效率。
龙葵对镉的适应性表现在多个方面。
龙葵能够在较高浓度的镉胁迫下正常生长，甚至在一定范围内表现出促进作用，这与其体内镉的耐受机制和解毒机制有关。
龙葵能够将吸收的镉主要积累在地下部分，如根部和茎基部，从而降低了地上部分的镉含量，减少了镉对植物生长的负面影响。
龙葵体内还具有一套高效的镉转运和储存机制，能够将吸收的镉转运到液泡中，与有机酸结合形成稳定的化合物，从而降低镉的毒性和生物有效性。
龙葵作为一种超积累植物，在重金属污染土壤中表现出强大的生长优势和镉适应性。
其独特的生长特性和对镉的富集特征使其成为重金属污染土壤修复和植物提取技术的理想选择。
科学家揭示超富集植物伴矿景天叶绿体对镉解毒的分子机制
科学家揭示超富集植物伴矿景天叶绿体对镉解毒的分子机制镉（Cd）是一种具有高毒性的重金属，对动植物均有极强毒害作用。
镉能够对叶绿体进行毒害，抑制光合作用进行。
伴矿景天（Sedum plumbizincicola）是已知的对镉超富集能力最强的植物之一，能在地上部组织中积累大量的镉元素而不呈现毒害症状，在土壤重金属污染治理中具有重要应用价值。
但伴矿景天及其他镉超富集植物如何防止叶绿体内镉的积累、保护光合反应免受毒害的机制仍然未知。
中国科学院植物研究所王亮生研究组科研人员从伴矿景天中克隆到一个重金属转运蛋白基因SpHMA1。
研究人员发现，SpHMA1蛋白定位于叶绿体膜上，对镉元素具有转运功能；该基因在伴矿景天叶片中呈现高丰度表达，相比于非超积累生态型的东南景天（S. alfredii）的同源基因SaHMA1n，其表达高200倍以上。
研究人员利用研究组建立的伴矿景天稳定遗传转化系统，构建了基因干扰（SpHMA1-RNAi）和CRISPR/Cas9敲除突变植株，发现SpHMA1基因沉默和突变植株的叶绿体中镉积累显着增加，光系统II的活性受镉胁迫抑制更显著，表明SpHMA1参与叶绿体对镉元素的外排解毒，从而防止叶绿体发生镉积累而保护光合作用的正常进行。
该研究团队前期研究发现，伴矿景天中存在另一个重金属转运蛋白SpHMA3，主要负责将镉转运到液泡中进行区隔化，实现镉的胞质解毒。
该研究进一步揭示伴矿景天对镉高抗性的分子机制及其生理功能，对了解重金属超富集植物高抗性的分子进化和环境适应性具有重要意义。
该成果于10月12日在线发表于国际学术期刊Plant, Cell & Environment。
植物所硕士毕业生赵海霞为论文第一作者，王亮生研究组副研究员徐文忠为通讯作者。
该研究得到国家重点研发计划的资助。
(a) 伴矿景天野生型（WT）和SpHMA1-RNAi转基因株系（L1/L3）镉处理条件下的叶绿素荧光分析光系统II的活性；(b) 伴矿景天野生型（WT）和SpHMA1-RNAi转基因植株叶绿体中镉含量积累分析；(c) 伴矿景天叶细胞中SpHMA1和SpHMA3参与镉高抗性解毒的模式图。
镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展
镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展2. 镉对植物的毒害镉是一种重金属元素，其在土壤中的积累会严重影响植物的生长和发育。
镉会通过植物的根部被吸收进入到植物体内，随着土壤中镉的积累，镉会影响植物的营养吸收和水分利用，从而导致植物的生长受阻和光合作用受抑制。
镉还会影响植物的生理代谢过程，导致植物对抗逆境的能力下降，出现生理障碍和形态异常。
最终，植物的生长受限，产量减少，甚至无法正常生长，甚至可能导致植物死亡。
3. 植物解毒机制在受到镉污染的环境中，植物为了适应环境并减轻镉的毒害，发展了一系列的解毒机制。
植物可以通过根系排除来减少镉在植物体内的积累。
根系排除是植物对抗镉污染的一种重要途径，它通过增加细胞膜的通透性和特异性转运蛋白的表达来减少镉的内部富集。
植物可以通过螯合剂和酶解毒来减轻镉的毒害。
螯合剂可以与镉离子结合形成不活跃的物质，减少镉对植物的伤害。
酶解毒则可以通过酶的催化作用将有害的物质转化为无害的物质，以减轻镉对植物的损害。
植物还可以通过抗氧化系统减轻镉的毒害。
抗氧化系统能够清除植物体内镉引起的氧化应激，减轻镉对植物的氧化损害，保护植物的生理代谢过程，从而提高植物对镉的抵抗能力。
4. 镉对植物解毒机制研究进展近年来，伴随着生物技术和分子生物学的发展，关于镉对植物解毒机制的研究也得到了较大的进展。
一方面，研究者通过利用研究模型植物（如拟南芥、水稻等）进行功能基因组学和转录组学的研究，揭示了一系列参与植物抗镉的关键基因和信号通路，为深入了解植物解毒机制提供了重要的参考。
通过基因敲除和过表达等技术手段，研究者发现了一些与植物对抗镉毒害相关的基因，如金属运输蛋白（如HMA、NRAMP等）、螯合剂合成酶（如PCS、MTs等）、抗氧化酶（如SOD、CAT等）等。
一些研究者还通过比较不同植物对镉反应的差异，发现了一些对镉高效积累和耐受的植物种质资源，为植物资源的筛选和开发提供了重要的参考。
通过不断深入的研究，植物对镉的解毒机制逐渐被揭示，为植物的镉污染防治提供了新的途径和手段。
植物吸收与利用镉离子的生理特性研究
植物吸收与利用镉离子的生理特性研究镉(Cd)是一种广泛存在于环境中的有毒重金属元素，其来源包括污染排放、农业化肥、废弃物处理等。
在环境中，镉一旦被污染，会通过植物-土壤务的转移效应，被吸收到植物体内。
植物吸收和利用镉离子的生理特性研究对于维护生态系统稳定，保护人类健康和促进经济发展具有重要意义。
一、植物镉吸收的途径植物吸收镉的途径主要有根部主动吸收和叶片被动吸收两种方式。
根部主动吸收通常发生在土壤中的水溶液中，其吸收速率受到植物根系发育和分泌物质的影响。
而叶片被动吸收则主要受到气态污染物的影响，镉通过吸附在叶面上的粉尘颗粒渗入到植物体内。
二、植物对镉的生理响应植物吸收镉离子后，会发生一系列的生理响应，包括形态学、生化学和分子生物学层面的变化。
首先，镉对植物根系的生长和发育会产生负面影响。
其次，镉能够进入植物细胞，累积在根和幼叶等要害器官中，破坏细胞壁、核酸和蛋白质结构等，进而影响植物的代谢和生理过程。
此外，植物钙离子、植酸、多酚物质和谷胱甘肽等物质也会参与镉在植物体内的转化和稳定，发挥抗氧化和解毒作用。
三、植物对镉的转运和积累植物对镉的转运和积累主要通过根和叶之间的物质交换和转移完成。
根部对镉的主动吸收主要由离子通道、载体蛋白等分子器件完成，而叶片对镉的被动吸收则需要通过气态污染物的沉降完成。
在植物体内，镉通过不同的积累机制，在不同的器官中得到大量的积累。
普通落叶树植物如柳树、玉兰等物种对镉具有较强的积累能力，但对其转运和转化的过程知之甚少。
四、植物在镉修复中的应用植物对镉的自然积累和降解能力吸引了很多研究者的关注，其主要应用于环境修复和良品生产等领域。
例如，将积累镉的植物种植于污染源附近，吸收周围镉离子，进而降低污染物的浓度，从而提高土壤的质量。
另外，利用植物对镉的吸收机制，将其应用于人类良品生产中，如绿叶蔬菜、粮食作物的种植等。
总之，植物吸收和利用镉离子的生理特性研究对维护生态平衡和人类健康的保护具有重要意义。
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超富集植物吸收镉的原理
一、超富集植物的特征
超富集植物是可以大量吸收和蓄积重金属元素的植物,如蓄积镉的虎刺梅和蓄积砷的膽砂藻等。
二、对镉吸收量大
超富集植物对镉元素的吸收量非常大,可以在植物体内蓄积高浓度的镉而不会中毒死亡。
三、根系分泌有机酸
根系会分泌柠檬酸、苹果酸等有机酸,与镉结合成可溶性盐,利于镉被吸收。
四、镉离子运输机制
植物细胞膜上的转运蛋白会主动运送镉离子进入根细胞。
还可能依靠综合作用被动吸收。
五、允许镉进入尖端部位
超富集植物的细胞壁结构允许镉离子进入茎尖、叶尖等部分的细胞堆积。
六、细胞内镉结合
植物可合成螯合剂如蛋白、阻酸等与镉结合,形成结合态固定在细胞液泡中。
所以超富集植物通过一系列生理机制,能大量吸收和蓄积镉元素,这可以用于土壤镉的去除修复。