普通植物病理学- 植物病毒
(普通植物病理学)第九章 植物病害流行
2020/7/22
第一节 植物病害流行的概念
❖2、什么是植物病害流行学？ ❖研究植病发生规律、病害预测和病害管理的综合性学 科称为植物病害流行学（epidemiology）
❖3、研究植病流行规律的目的 ❖研究植病流行的时空动态，为植病预测提供依据 ❖研究植病流行的影响因素，为植病控制提供依据
水平的平均发病严重度。病情指数=I*S 。
=
调查总数×最高级代表值
×100
第三节 植物病害流行的概念
❖2）作物品种分布及生长状态监测； ❖3）环境变化监测，其中是小环境湿度等监测； 4、监测方法 ❖1）大面积普查法 ❖2）重点调查法 ❖3）调查研究法
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第四节 植物病害流行的监测
❖1、什么是植物病害流行的监测？ 对农田病害生态系统的现场实况进行全面、持续的、定量和 定性的观测记载。 ❖2、监测的目的意义： 目的在于掌握农田病害生态系统和影响该系统的主要因素变 化情况，从而在生产上为进行病害预测和防治决策提供可靠 依据，在科研上为研究病害的发生发展规律和预测方法提供 依据。
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第二节 植物病害流行的类型 ❖植病流行的类型
❖积年流行病害（单循环病害） ❖单年流行病害（多循环病害）
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第三第节一 三节植物植病物害病流害行流的行影的响概因念素
❖影响植病流行的因素 ❖1）寄主：大面积种植感病品种是植病流行基本因素 ❖2）病原：致病力强的病原亲和群体大量存在。 ❖3）环境：适宜的环境条件（温、湿、水量）是诱因 ❖4）栽培措施：通过改变以上因素而起作用。 ❖什么是植病流行的主导因素？——影响植病流行的其它因 素基本具备，且相对稳定，仅因某个或某几个因素的剧变而 导致病害流行（如气象）。该因素即植病流行的主导因素。
普通植物病理学复习概要及试题
普通植物病理学试题第一部分：拉丁学名一、病原菌拉丁学名1、真菌Plasmodiophora （根肿菌属） Physoderma （节壶菌属）Achlya （绵霉属） Pythium （腐霉属）Phytophthora（疫霉属）Peronospora（霜霉属）Spongospora （粉痂菌属） Polymyxa （多粘菌属）Saprolegnia （水霉属） Aphanomyces（丝囊霉属）Sclerospora（指梗霉属）Plasmopara （单轴霉属）Pseudoperonospora （假霜霉属） Bremia （盘梗霉属）Albugo（白锈属） Peronophthora（霜疫霉属）Rhizopus （根霉属） Mucor（毛霉属）Choanephora（笄霉属） Absidia（犁头霉属）Taphrina（外囊菌属） Blumeria（布氏白粉属）Ceratocystis（长喙壳属） Gibberella（赤霉属）Valsa（黑腐皮壳属）Elsinoe（痂囊腔菌属）Guignardia（球座菌属） Venturia （黑星菌属）Sclerotinia （核盘菌属）Erysiphe（白粉属属） Sphaerotheca（单丝壳属）Podosphaera （叉丝单囊壳属） Phyllactinia（球针壳属）Uncinula （钩丝壳属） Microsphaera（叉丝壳属）Meliola（小煤炱属）Glomerella （小丛壳属）Gaeumannomyces（顶囊壳属） Cryphonectria（隐球丛赤壳属）Gnomonia（日规壳属）Phyllachora（黑痣菌属）Diaporthe （间座壳属） Claviceps （麦角菌属）Myrangium（多腔菌属） Mycosphaerella（球腔菌属）Sphaerulina（亚球壳属） Pleospora（格孢腔菌属）Pyrenophora（核腔菌属） Cochliobolus（旋孢腔菌属）Rhytisma（斑痣盘菌属）Lophodermium （散斑壳属）Puccinia（柄锈菌属） Gymnosporangium（胶锈菌属）Ustilago （黑粉菌属）Tranzschelia（疣双胞锈菌属） Uromyces （单胞锈菌属） Phakopsora （层锈菌属） Melampsora（栅锈菌属）Urocystis（条黑粉菌属）Entyloma（叶黑粉菌属） Tilletia（腥黑粉菌属）Sphacelotheca（轴黑粉菌属） Neovossia（尾孢黑粉菌属）Doassansia（实球黑粉菌属）Septobasidium（隔担菌属）Helicobasidium（卷担子属）Exobasidium （外担菌属）Phragmidium（多胞锈菌属）Pyricularia（梨孢属属） Penicillium （青霉属）Bipolaris （平脐蠕孢属） Fusarium （镰孢属）Rhizoctonia（丝核菌属）Colletotrichum （炭疽菌属）Macrophomina（壳球孢属）Monilia （丛梗孢属） Botrytis（葡萄孢属）Trichothecium（聚瑞孢属） Ramularia（柱隔孢属）Oidium（粉孢属）Aspergillus （曲霉属）Verticillium （轮枝孢属） Cercospora （尾孢属）Alternaria （链格孢属） Cladosporium（枝孢属）Fusicladium （黑星孢属） Drechslera（内脐蠕孢属）Exserohilum （突脐蠕孢属） Curvularia （弯孢属）Sclerotium（小核菌属）Ustilaginoidea （绿核菌属）Sphaceloma（痂圆孢属） Marssonina （盘二孢属）Cylindrosporium（柱盘孢属）Pestalotia （盘多毛孢属）Phoma （茎点霉属） Phyllosticta （叶点霉属）Macrophoma （大茎点霉属） Phomopsis（拟茎点霉属）Septoria （壳针孢属） Cytospora （壳囊孢属）Diplodia （色二孢属） Ascochyta（壳二孢属）二、请写出引起下列病害的病原菌拉丁文属名（不写种名）十字花科霜霉病十字花科软腐病茄科青枯病马铃薯晚疫病小麦白粉病稻瘟病柑橘溃疡病棉花枯萎病第二部分：名词解释半寄生：孢囊孢子（sporangiospore）：孢子（spore）：孢子囊（sporangium）：胞间联丝：胞囊（cyst）：被动抗病性（passive resistance）：闭囊壳（cleistothecium）：避病性（avoidance）：并发症（complex symptoms）：病毒（Virus）：病害三角（disease triangle）：病害循环（disease cycle）：病害严重度（disease severity）：病情指数（disease index）：病因：病原生物（pathogen）：病征（sign）：藏卵器（oogonitun）：层出现象（proliferation）：长生活史型（long life-cycle）：初次侵染（Primary infection）：初生菌丝体（primary myceliun）：次生菌丝体（secondary mycelium）：单分体病毒：单循环病害（monocyclic disease）：单游现象（rnonoplanetism）：单主寄生（autoecism）：担孢子（basidiospore）：担子（basidium）：担子果（basidiocarp）：垫刃型食道（Tylenchoid oesophagi）：冬孢子（teliospore）：毒素（toxin）：短生活史型（short life-cycle）：多分体病毒：多型现象（polymorphism）：多循环病害（polycyclic disease）：发病率（incidence）：发病期（symptom appearance）：非寄主抗性（non-host-resistance）：非寄主专化性毒素（host-non-specifictoxin）：非侵染性病害（Noninfectious diseases）：非小种专化抗病性（race-nonspecific re-sistance）：非循回型（noncirulative）：分生孢子（conidiurn）：分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗（conidiophore）：分生孢子盘（acervulus）：分生孢子器（pycnidium）：腐生物（saprogen）：附生植物（adnascent plant）：附属丝（appendage）：附着胞（appressorium）：复制增殖（multiplication）：刚毛（seta）：共栖（commensalism）：共生〔symbiosis〕：过敏性坏死反应（necrotic hypersensitivereaction）：合子（zygote）：核配（karyogamy）：厚垣孢子（chlamydospore）：滑刃型食道（Aphelenchoid oesophagi）：会阴花纹（perineal pattern）：活体营养型（biotrophe）：获毒（取食）期（acquisition period）：基因对基因学说（gene-for-gene theory）：季节流行曲线（disease progress curve）：寄生物（parasite）：寄生性（parasitism）：寄生性植物（paraatic plaut）：寄生专化性（specialized parasitism）：寄主（host）：寄主专化性毒素（host specific toxin）：假根（rhizoid）：假菌丝（pseudomycelium）：假囊壳（psendoperithecium或pseudothecium）：兼性寄生物（facultative parasite）：减数分裂（meiosis）：检疫法规（quarantine regulations）：胶质（gum）：接合孢子〔zygospore〕：节孢子（arthrospore）：介体传播（vector transmission）：经济阈值（economic threshold）：菌核（sclerotium）：菌落（colony）：菌丝（hypha）：菌丝融合（anastomosis）：菌丝型分生孢子：菌索（rhizomorph）：苗网（networks loops）：抗病性（resistance to disease）：抗逆性（resistance）：柯赫氏法则（Koch's Rule），类病毒（Viroid）：两游现象（diplanetism）：卵孢子（oospore）：卵囊（egg sac）：卵球（oosphere）：逻辑斯蒂增长期：矛型食道（Dorylaimoid oesophagi）：木栓化（suberization）：内含体（inclusions）：耐病性（tolerance）：拟薄壁组织（pseudoparenchyrna）：农业防治：配子（gamete）：配子囊配合（gametangial copulation）：喷菌现象（bacteria exudation, BE）：匍匐菌丝（stolon）：潜育期（incubation period）：侵染过程（infection process）：侵染剂量（infection dosage）：侵染性病害（infection disease）：侵入期（penetration period）：侵填体（tylose）：全锈型（eu-form rust）：缺素症（nutrition deficiencies）：茸鞭（tinsel）：神经环（nerve ring）：生化变种（biovar）：生活史（life cycle）：生物防治（biological control）：受精作用（spermatization）：疏丝组织（prosenchyma）：死体营养型（necrotroph）：锁状联合（clamp connection）：同宗配合（homothallism）：微效基因抗病性（minor gene resistance）：尾鞭（whiplash）：卫星RNA（satellite RNA, sRNA）：无隔菌丝（aseptate hypha）：无性孢子（asexual spore）：无性繁殖（asexual reproduction）：无性阶段（imperfect stage）：物理防治：吸器（haustonum）：系统侵染（systemic infection）：夏孢子（uredispore 或urediniospore）：线虫（nematodes）：小种（race）：小种专化抗病性（race-specific resistance）：性孢子（pycrrospore）：性不亲和（sexual incompatible）：性亲和（sexual compatible）：雄器（antheridium）休眠孢子囊（resting sporangium）：休止孢（cystcspore）：锈孢子（aecicepore）：循回期（circulative period）：循回型关系（circulative）：芽殖（blastic）：亚种（subspecies,简称subsp.）：异核体（heterokaryon）：异宗配合（heterokaryon）：隐症现象（masking of symptom）：营养体（thallus或soma）：游动孢子（zoospore）：游动配子配合（planogametic copulation）：有隔菌丝（septate hypha）：有性孢子（sexual spore）：有性阶段（perfect state或stage）：有性生殖（sexual reproduction）：诱发抗病性（inducing resistance）：诱发植物（evocator plant）：预测（prediction）和预报（forecasting）：原担子（probasidium）：原核生物（Procaryotes）：原质团（plasnodium）：越冬和越夏：再次侵染（secondary infection）：黏菌（slime molds）：真菌（fungus）：症状（symptom）：植物保卫素（phytoalexin）：植物病害（plant disease）：植物病害流行：植物检疫（plant quarantine）：植原体（phytoplasma）：指数增长期：质粒（plasmid）：质配（plasmogamy）：致病变种（pathovar，简称pv.）：致病力（virulence）：致病性（pathogenicity）：致发根质粒（rhizogen inducing plasmid俗称Ri质粒）：致瘤质粒（tumor inducing plasmid，俗称为Ti质粒）：种（species）：主效基因抗病性（major gene resistance）：专性寄生物（obligate parasite）：转主寄生（heteroecism）：准性生殖（parasexuality）：子囊（ascus）：子囊孢子（ascospore）：子囊果（ascocarp）：子实层（hymenium）：子实体（fruit body）：子座（stroma）：综合防治：综合症（syndrome）：参考答案：半寄生：寄生物对寄主的寄生关系主要是水分和无机盐的依赖关系这种寄生方式称为半寄生，俗称为“水寄生”。
普通植物病理学模拟题含参考答案
普通植物病理学模拟题含参考答案一、单选题（共77题，每题1分，共77分）1.温汤浸种属于。
A、物理防治B、农业防治C、化学防治D、生物防治正确答案：A2.球壳孢目的分生孢子生于--------。
A、闭囊壳内B、分生孢子器内C、孢子囊内D、分生孢子盘上正确答案：B3.霜霉菌科孢囊梗上着生--------。
A、子囊B、游动孢子C、游动孢子囊D、子囊孢子正确答案：C4.霜霉菌属引起植物的霜霉病，其病征为--------。
A、疱状物B、小黑点C、霜霉状物D、粉状物正确答案：C5.菌丝近似直角分枝，分枝附近有隔膜并缢缩的菌为--------属。
A、镰刀菌B、腐霉菌C、青霉菌D、丝核菌正确答案：D6.黑粉菌侵染植物，病部常出现--------。
A、白粉状物B、颗粒状物C、黑粉状物D、灰色霉层正确答案：C7.植物病原细菌都为--------。
A、短杆状B、杆状C、球状D、螺旋状正确答案：A8.当游动孢子从游动孢子囊释放后，在空囊基部可侧生或套生新的游动孢子囊称为--------。
A、异核现象B、层出现象C、双游现象D、多型现象正确答案：B9.鲁保一号防治菟丝子是利用颉抗生物的。
A、重寄生作用B、捕食作用C、抗菌作用D、竞争作用正确答案：A10.影响潜育期的长短最大因素是--------。
A、光照B、pH值C、温度D、湿度正确答案：C11.最早防治植物病害的杀菌剂是。
A、波尔多液B、多菌灵C、疫霉灵D、石硫合剂正确答案：A12.植物对病原物侵染初期的一个最重要的反应是呼吸强度的。
A、停止B、不变C、增加D、降低正确答案：C13.子囊和孢子囊--------。
A、都属于同一门B、都可称为子实体C、其内都形成无性孢子D、其内部形成有性孢子正确答案：B14.锈菌中的--------在一个生长季节发生多，其作用相当于的分生孢子。
A、性孢子B、担孢子C、锈孢子D、夏孢子正确答案：D15.--------营养体为无隔菌丝。
最新第五节 茄科蔬菜病毒病 普通农业植物病理学课件-药学医学精品资料
（2）条斑型：主要侵染茎、叶柄和果实。
茎部发病：茎杆上、中部初生暗绿色下陷的短条纹，后变为 深褐色下陷的油浸状坏死斑，逐渐蔓延扩大；植株主茎上的黑 色枯斑由上向下蔓延至20~30cm时，病株即可整株枯萎死亡。 果实发病：果面散布不规则形褐色下陷的油浸状坏死斑，病 果畸形。 叶片发病：叶脉坏死或散布黑褐色油浸状坏死斑，后顺叶柄 蔓延至茎杆，在茎杆上形成条状病斑。
②坏死型：叶脉呈褐色或黑色坏死，沿叶柄、果柄扩展 到侧枝、主茎及生长点，出现系统坏死条斑，维管束变 褐，造成落叶，落花、落果，严重时嫩枝、生长点甚至 整株枯死。叶片上产生近圆形坏死斑。
三 .病原物（ Pathogens）
1 病原种类：我国报道的茄科病毒主要有6种：
烟草花叶病毒Tobacco mosaic virus（TMV） 黄瓜花叶病毒Cucumber mosaic virus（CMV） 马铃薯X病毒Potato virus X（PVX） 马铃薯Y病毒Potato virus Y（PVY） 烟草蚀纹病毒Tobacco etch virus（TEV） 苜蓿花叶病毒Alfalfa mosaic virus（AMV）
条斑型和蕨叶型3种，其中以条斑病对产量影响最大，其次为蕨叶病。 （1）花叶型： 轻型花叶：叶片平展、大小正常，植株不矮化，只是在较嫩的叶片上出 现深绿与浅绿相间的斑驳，使叶片呈花叶状，对产量影响不大； 重花叶：叶片不平展，凹凸不平，扭曲畸形，叶片变小，嫩叶上花叶症 状明显，植株矮化，座果果小质劣，多呈花脸状，对产量影响较大。
番茄：北方以TMV为主，南方以CMV为主；春番茄上以TMV危害为主， 秋番茄上以CMV 为主；春秋番茄上均存在有 TMV和CMV 的复合侵 染。 辣椒：CMV为主，其次为TMV。
2 病原形态
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第一章绪论人类的生存与动植物的关系密不可分，植物健康地生长与正常的发育. 就能提供更多更好的粮油食品、果蔬产品和其他各种农副产品。
植物的生长发育都需要有一定的环境条件，才能保证它按遗传因子所决定的发育程序正常进行，如要求有适宜的土壤营养和水分条件，合适的温度、湿度、光照等大气环境，细胞才能正常分裂，生理活动得以顺序进行，最终获得高产与优质。
植物在自然界里的生长与发育从来都不可能是十分顺利或轻易成功，它会遇到各种各样的挑战与威胁。
任何影响植物健康地生长发育的因素都有可能影响它的产量与质量，从而影响人类对它的利用价值。
不适宜的土壤结构、养分状况、水分供应、微生物区系等，不良的大气物理环境和化学环境，各种有害生物的侵袭与破坏等，都可能导致植物不能正常的生长与发育，严重时可导致死亡。
植物因受到不良条件或有害生物的影响超过它的忍耐限度而不能保持平衡时，植物的局部或整体的生理活动或生长发育就出现异常状态，这种表现异常的植物我们称之为“有病的植物”或植物发生了“病害”。
引起植物发生病害的这些因素，统称为“病因”。
植物发生病害的因素十分复杂，各种病害发生发展的过程也各不相同，病害造成的损失以及控制病害的措施和策略差异也很大。
研究植物发生病害的原因、病害的发生发展规律、植物与有害生物间的互相作用机制以及怎样控制病害等的学科领域，称为植物病理学。
植物病理学是在医学微生物学的基础上发展起来的，它与真菌学、细菌学、病毒学、线虫学、植物学、动物学、昆虫学、植物生理学、生物化学、遗传学、气象学和分子生物学及其他许多分支学科都有着密切的联系，这些学科的每一个新成就都可使植物病理学受益。
第一节植物病害一、植物病害的概念植物由于受到病原生物或不良环境条件的持续干扰，其干扰强度超过了能够忍耐的程度，使植物正常的生理功能受到严重影响，在生理上和外观上表现出异常，这种偏离了正常状态的植物就是发生了病害。
动植物在各自进化的历程中，都逐渐适应了不断变化的环境，产生了很强的适应能力，技“适者生存”的原则，能生存至今的物种必然是适应性较强的物种。
普通植物病理学 ppt课件
（二）教学目的
本门课程的主要目的是引导和帮助学生熟悉植
物病理学的基本概念和原理，掌握各类病原学的形
态特征和分类系统，了解植物病害的基本研究方法
和技术，为下一步学习农业植物病理学课程奠定坚
实的理论基础。本门课又是植保专业学生接触专业 的第一门专业课，要培养学生热爱专业、主动学习、 善于思考和较强的独立工作能力。
普通植物病理学是植保专业本科生的重要专业
基础课。本课程主要讲授植物病害的概念及其症
状类型；植物病原真菌、细菌、病毒、线虫以及
寄生性种子植物等主要病原物的基本概念、形态、
分类等植物病原学基础；病原物侵染过程、病害
侵染循环、植物抗病性与病原物致病性、病害流
行预测技术以及植物病害防治原理等基本知识。
ppt课件 4
（9）1996 年玉米弯孢菌叶斑病在中国辽宁流行，绝收25 万 亩，损失2.5亿Kg。 植物发生病害的后果，对植物虽然有害，有时对人类生 活也有可利用的方面，这是由于人们对某种植物产品的需求 所决定等。例如前面所述的茭白，郁金香受病毒侵染而出现 杂色花型，遮光埋藏培养的韭黄，而且提高了经济价值。
ppt课件 22
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非侵染性病害和侵染性病害
பைடு நூலகம்1、非侵染性病害 由于生长环境条件不合适，物理或化学因素造成的，是 非侵染性的，这不能传染的病害叫非侵染性病害。有时叫生 理病害。 2、侵染性病害 由于病原物对植物侵染造成的，因可传染，又叫传染性 病害。植物病害的原因叫病原，寄生物病原叫病原物，植物 病原真菌和细菌叫病原菌。病原物主要包括真菌、细菌、病 毒、线虫和寄生性种子植物五大类，俗称五大类病原物。 3、非侵染性病害和侵染性病害的相互关系 （1）非侵染性病类加重后者的发生，造成伤口。如苹果 腐烂病。 （2）后者可致使植物非侵染病害的发生。
普通植物病理学测试题+参考答案
普通植物病理学测试题+参考答案一、单选题（共77题，每题1分，共77分）1.积年流行病达到流行程度要--------。
A、多年B、半年C、9个月D、1年正确答案：A2.导致了200多万人饿死的孟加拉饥荒是由下列哪种病害引起的--------。
A、小麦条锈病B、稻瘟病C、小麦赤霉病D、水稻胡麻斑病正确答案：D3.游动孢子囊内形成--------。
A、厚垣孢子B、游动孢子C、孢囊孢子D、分生孢子正确答案：B4.冬孢菌纲包括--------。
A、白粉菌目和小媒炱目B、锈菌目和黑粉菌目C、座囊菌目和格胞腔菌目D、水霉目和霜霉目正确答案：B5.历史上著名的爱尔兰大饥荒是由下列哪种病害引起的--------。
A、小麦赤霉病B、马铃薯早疫病C、马铃薯晚疫病D、小麦条锈病正确答案：C6.小麦秆锈病是由--------引起的。
A、柄锈菌属B、层锈菌属C、胶锈菌属D、单胞锈菌属正确答案：A7.由马铃薯晚疫病害引起的爱尔兰大饥荒发生在哪一年--------。
A、1945-1946年B、1865-1866年C、1965-1966年D、1845-1846年正确答案：D8.TMV的形状是--------形。
A、球状B、X状C、杆状D、线状正确答案：C9.马铃薯晚疫病的病原物为--------属。
A、白锈属B、疫霉属C、腐霉属D、绵霉属正确答案：B10.鲁保一号防治菟丝子是利用颉抗生物的。
A、抗菌作用B、捕食作用C、竞争作用D、重寄生作用正确答案：D11.温汤浸种属于。
A、物理防治B、生物防治C、化学防治D、农业防治正确答案：A12.黑盘孢目的分生孢子生于--------。
A、分生孢子器内B、子囊盘内C、孢囊梗上D、分生孢子盘上正确答案：D13.锈菌目以冬孢子进行分类是因为--------。
A、冬孢子是一种休眠孢子B、冬孢子有色C、冬孢子较大，易于观察D、不同类群的冬孢子形态与着生情况明显不同正确答案：D14.--------引起小麦赤霉病。
植物病理学
单循环病害：只有初侵染，没有再侵染 的病害。多为系统性病害。 多循环病害：在植物一个生长季节中可 引起多次再侵染。多为局部性病害。
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3 植物病理学简史
植物病理学的的近代史是从1845年
欧洲马铃薯晚疫病的大流行开始的。至 今已有160多年的历史。下面通过主要人 物及其贡献来了解植物病理学的简史。
应”的抗病性现象。 9.1963年：范德普郎克(Van der Plank J E)提出了 著名的垂直抗病性和水平抗病性两种抗病性理论。
3.3 植物病害控制
1 ． 1755 年：梯来特（ Tillet ）提出用种子处理可 以有效防治小麦黑粉病。 2 ． 1765 年：方观承对棉种采用开水烫种和草木灰 拌种进行防病。 3 ． 1885 年：米拉德 (Millardet,PMA.) 发明波尔多 液防治葡萄霜霉病开创了植病药剂防治。 4．1913年：雷姆 (Riehm)采用有机汞制剂处理种子 可以防治多种种传病害。 5. 上世纪以来,植物病害药剂经历了水银制剂,有机 磷类,杂环类杀菌剂等,目前主要使用对环境较安 全的新型杀菌剂如BZI,DMI,QoI等,同时植物抗性
腐生：有些病原物可以在病株残体、土壤及各 种有机物上腐生而越冬、越夏。 寄生：活体营养生物只能在活的寄主上越冬、 越夏。如小麦锈病、病毒等。
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其场所包括：
种子、苗木和无性繁殖材料
病原物的休眠体混于种子内，如菌核、线虫的 虫瘿、菌瘿等 休眠孢子附着于种子表面； 病原物既可以繁殖体附着于种子表面，也可以 菌丝体潜伏于种子的内部； 病原物侵入种苗和繁殖材料的内部。
田间病株
许多活体营养的病原物必须在活的寄主植物上 越冬或越夏。如小麦锈菌、病毒等。
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