第十三章 程序性细胞死亡与细胞衰老
最新细胞生物学第13章细胞程序性死亡及细胞衰老-药学医学精品资料
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一、动物细胞的程序性死亡 （一）动物细胞死亡的方式（Ways of Cell Death） 细胞死亡一般定义是：细胞生命现象不可逆的停 止。细胞死亡三种形式： （1）细胞凋亡（Apoptosis），又称细胞程序性死亡 （programmed cell death，PCD）：细胞在一定的生 理或病理条件下，主动的由基因决定的（按自身的 程序）自动结束生命活动的过程。 （2）细胞坏死（Necrosis）：由外部的化学、物理 或生物性因素的侵害而造成的细胞损伤和死亡。 （3）细胞自噬（autophagy）：细胞通过自噬小体 降解衰老的细胞结构和蛋白质等。
②凋亡小体（apoptotic bodies）的形成 核染色质断裂为大小不等的片段，与某 些细胞器（如线粒体）一起聚集，为反折的 细胞质膜所包围。细胞表面产生了许多泡状 或芽状突起，逐渐形成单个的凋亡小体。 ③凋亡小体逐渐为邻近的细胞所吞噬并消化 整个过程细胞质膜保持完整，细胞内容 物不会渗漏到细胞外环境，因而不会引起炎 症反应。
培养的年轻的和衰老的上皮样细胞形态
衰老（Aging /Senescence）和死亡(Death)是 生命的基本现象，衰老过程发生在生物界的 整体水平、种群水平、个体水平、细胞水平 以及分子水平等不同的层次。 至少从细胞水平来看，细胞衰老(Cellular aging)和细胞凋亡（Apoptosis）是新陈代谢 所必需的自然现象。 对细胞衰老和凋亡的探索有助于我们对于发 育过程的了解、疾病的防治（尤其是早衰症、 老年衰退性疾病、肿瘤、AIDS、AD型痴 呆）、细胞工程技术的改进。
细胞的两种死亡方式及比较
（二）细胞凋亡 1、细胞凋亡的概念和特征 A、细胞凋亡的概念 细胞凋亡（Apoptosis），又称细胞程序性死亡 （programmed cell death，PCD）：细胞在一 定的生理或病理条件下，主动的由基因决定 的（按自身的程序）自动结束生命活动的过 程。
程序性细胞死亡与细胞衰老ppt
ANTIAPOPTOTIC PROTEINS
Three ways of animal cell death Necrosis：细胞坏死
Apoptosis：细胞凋亡
Autophagy：细胞自噬
PCD Versus Apoptosis
Apoptosis
History: 1965, Kerr, Observance; Definition in 1972
炎症
Comparison between Apoptosis and Necrosis
ptosis is a neat, orderly process
APOPTOSIS
Evolutionarily conserved Occurs in all animals studies (plants too!) Stages and genes conserved from nematodes and flies to humans
Caenorhabditis elegans
1090 cells
decision to die
131 cells
execution engulfment
apoptosis
degradation
ced-3 ced-4
egl-1
ced-9
ced-1 ced-2 ced-5 ced-6 ced-7 ced-10
(Richerd et.al., 2001)
Necrosis vs. Apoptosis
Necrosis
• • • • Cellular swelling Membranes are broken ATP is depleted Cell lyses, eliciting an inflammatory reaction • DNA fragmentation is random, or smeared • In vivo, whole areas of the tissue are affected • • • •
程序性细胞死亡与细胞衰老(共35张PPT)
不同年龄来源的人成纤维细胞的增殖代数
细胞来 源 可增殖
代数
人胚肺成 中年人成 老年人成 纤维细胞 纤维细胞 纤维细胞
40-60 20
2-4
Hutchinson-Gilford syndrome
❖ 二、衰老细胞结构的变化
❖ 1、细胞核的变化：核增大、核膜内折、染色质 固缩
❖ p53是细胞内的一种转录因子，它是重要的促凋 亡因子和肿瘤抑制因子。
❖二、细胞坏死
❖当细胞凋亡不能正常发生而细胞必须死亡时 ，坏死作为凋亡的“替补”方式被细胞采用； 此外，分裂旺盛细胞的DNA被持续损伤，也 能引发细胞坏死，推测原因可能是RARP被活 化。
❖特征：质膜破损，细胞内含物释放，引起周 围组织的炎症反应。
2 有利于清除无用细胞 形态发生时，一些遗 迹随发育而凋亡。如尾芽和鳃的定期消亡、蝌 蚪退尾、人体性别的分化。
3 有利于清除发育不正常的细胞、有害细胞。 作为自身的一种保护机制。
4 有利于清除完成正常使命的衰老细胞 如 人红细胞、动物表皮细胞、胃肠道细胞
5 维持器官、组织细胞数目相对平衡 细胞 凋亡和细胞增殖是一个相反的过程，细胞 增殖低下和/或凋亡过盛，引起器官萎缩， 肿瘤发生既与细胞增殖过度有关，又与细 胞凋亡不足有关。
H. Robert Horvitz John E. Sulston
2002年诺贝尔生理或医学奖获得者
❖Ced3哺乳类同源物是ICE(Interleukin-1converting enzyme)，即Caspase1
❖2、caspase 家族（杀手蛋白酶）与凋亡
❖Caspase活性位点是半胱氨酸(Cysteine)， 裂解靶蛋白位点是天冬氨酸残基后的肽键， 因此称为Cysteine aspartic acid specific protease，即Caspase。Caspase并不完全
细胞生物学_15程序性细胞死亡与细胞衰老分解
坏死细胞的形态变化
过去认为，细胞坏死是一种被动的死亡方式。 现在认பைடு நூலகம்可能是细胞程序性死亡的另一种形式。
细胞坏死与凋亡的形态区别
图 左，正常胸腺细胞；右，凋亡胸腺细胞（注意凋亡小体）
⒊细胞坏死和细胞凋亡的区别
区别点
细胞凋亡
细胞坏死
2002年10月7日英国人悉尼·布雷诺尔、
美国人罗伯特·霍维茨和英国人约翰·苏 1090 –131= 959(cells)
尔斯顿，因在器官发育的遗传调控和细
胞程序性死亡方面的研究，获诺贝尔生
理与医学奖。
蝌蚪尾的消失 脊椎动物的神经系统的发育
发育过程中手的成形过程
B为敲除了细胞 凋亡的基因，小 鼠发育不正常， 死亡。
ladders) ⑶TUNEL测定法（末端标记法）
DNA分子断裂缺口中的3’-OH进行原位标 记。 ⑷慧星电泳法
DNA降解片段电泳速度快。 ⑸流式细胞分析
检测DNA含量的变化是否介 于二倍体和多倍体之间。
DNA电泳
（生化特征） 细胞凋亡的最主要特征是DNA发生核小体间的
断裂，结果产生数量不同的核小体片段，在进行 琼脂糖凝胶电游泳时，形成特征性DNA梯状条带。
细胞来源 可增殖代数
细胞凋亡的形态学特征 在细胞凋亡过程中，形态结构发生了明显
的变化。
⒈凋亡的起始 ⒉凋亡小体形成 ⒊凋亡小体逐渐为邻近的细胞吞噬
⒉细胞凋亡的生理意义 在有机体生长发育过程中具有极其重要的意
义。 ①细胞调亡是维持个体正常生理过程所必需
的。如在生理条件下，许多退化过程都与之相关， 象断奶后乳房恢复静息状态；许多昆虫，两栖类 动物发育过程中的变态现象等。
最新细胞生物学第13章细胞程序性死亡及细胞衰老讲学课件
②天然的caspase抑制剂
细胞凋亡失机体用来清除病毒、防止其进一 步感染的一种机制，而病毒也发展出一种对 抗机制──抑制caspase的活性，来逃避或阻止 凋亡的发生。痘病毒蛋白CrmA和杆病毒蛋白 p35就是这样的天然的caspase抑制剂。
④彗星电泳法（comet assay）
将单个细胞悬浮于琼脂糖凝胶中，经裂解处 理后，在电场中短时间电泳，并用荧光染料 染色，凋亡细胞中有DNA降解片断，在电场 中泳动快，使细胞核呈彗星式图案；正常的 无DNA断裂的核在泳动时保持圆球形。
⑤流式细胞仪分析
根据凋亡细胞DNA断裂和丢失，采用碘化丙 啶使DNA 产生激发荧光，用流式细胞仪检出 凋亡的亚二倍体细胞，同时又能观察细胞的 周期状态。
毒物质）、物理因素（如热、辐射）和生物因素 （如病原体）等环境因素的伤害，引起细胞死亡的 现象。坏死细胞的形态改变主要是酶性消化和蛋白 变性。参与此过程的酶，如来源于死亡细胞本身的 溶酶体，则称为细胞自溶（autolysis）；若来源于 浸润坏死组织内白细胞溶酶体，则为异溶 （heterolysis）。
②DNA电泳
凋亡细胞中提取的DNA进行常规琼脂糖凝胶 电泳时，呈DNA ladder。这是目前鉴定细胞 凋亡的最可靠方法。
③TUNEL测定法
即DNA断裂的原位末端标记法，凋亡细胞的 核DNA产生3’-OH末端，可借助标记物进行原 位标记，观察。
可在组织切片上准确定位凋亡细胞，灵敏度 高；缺点是缺乏专一性，但可结合形态学观 察法予以判断。
（2）细胞凋亡的生化特征
第十三章程序性细胞死亡与细胞衰老.-长沙医学院
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教学过程设计和教学内容：
本节课主要内容：程序性细胞死亡与细胞衰老
复习导入
上节课我们学习了细胞的增殖，特别是动物细胞的增殖方式，主要是有丝分裂，那么细胞能否无限的增殖呢？
第十三章程序性细胞死亡与细胞衰老
（二）细胞生理变化
1.胞内水分减少，细胞萎缩，体积变小，与正常细胞相比衰老细胞含水量明显下降细胞皱缩。
2.代谢速度减慢，生活力降低，检测发现有些酶的活性下降。
3.呼吸速率减慢，衰老细胞的呼吸强度下降。
三、衰老机制
细胞衰老学说（争议很多，没有确切的答案，现在普遍接受的是自由基学说和端粒学说。）
（一）氧化性损伤学说——衰老自由基理论
教学目的要求：
通过本章学习掌握细胞衰老、细胞凋亡的概念及基本特征；了解细胞衰老的分子机制；了解细胞凋亡的分子机制。
重点与难点：
重点：细胞衰老、细胞凋亡的概念及基本特征。
难点：细胞衰老和细胞凋亡的分子机制
教学方法（请打√选择）：
讲授法√讨论法□启发式√自学辅导法□练习法(习题或操作)读书指导法√ＰＢＬ（以问题为中心的教学法）□其他□
凋亡小体消失
凋亡小体被邻近的细胞或巨噬细胞识别吞食及消化。该过程一般较快，从凋亡开始到凋亡小体形成不过几分钟的时间，整个凋亡过程大约持续几个小时。
2、凋亡的生理意义及举例
（1）清除衰老、磨损、畸变、过剩等细胞，避免产生负担或是害处；
（2）调节生物体正常发育
（3）调节生命活动的一种不可缺少的机制，该调节一旦失败，可能导致机体疾病、畸形甚至死亡。
5.膜粘度增加，流动性降低
衰老细胞膜选择通透性改变，物质进出膜的速度下降，因为衰老或有缺陷的膜常处于凝胶相或固相，产生刚性体脂肪酸尾巴不能运动，膜流动性差；年轻健全的细胞膜具典型的液晶相，比较柔韧使脂肪酸尾巴可以自由运动。
细胞程序性死亡与细胞衰老
Aps-Xxx 天冬氨酸特异性的半光氨酸蛋白水解酶,负责选择性的切割 某些蛋白质,切割的结果是使其活化或失活,非完全降解.分为 两类,一类为凋亡的起始者,一类为凋亡的执行者.
Apoptosis can be divided into two phases：
Activation phase：
The cell responds to “death signals” that commit it to undergoing self-destruction.
•细胞凋亡的分子机制 Early researches (MIT: Robert Horrid , 1986)
C. elegans:1090 cells, 131 cells death. The Finding of CED3 mutant Without losing any of their cells to apoptosis. CED3 gene play a crucial role in the process of apoptosis.
2细胞的自然更新清除被病原体感染的细胞3免疫细胞对靶细胞的攻击并引起死亡也是基于细胞凋亡4细胞凋忘失调会导致疾病1011prizedhorvitzsulstonsharephysiologymedicinenobel2002discoveriesconcerninggeneticregulationorgandevelopmentprogrammedcelldeath1090131959cells122002年诺贝尔生理与医学奖获得者2002年的诺贝尔生理学和医学奖授予了在器官发育和程序性细胞死亡研究领域中做出奠基性贡献的3位科学家
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植物细胞的程序性死亡随诱发机制的不同在形态方 面有差异：在过敏反应中，细胞染色体凝聚，DNA 降解为50kb片段，细胞质膜及液泡膜皱缩破裂，质 壁分离，末期细胞内含物泄漏到质外体中；在管状 细胞分化的程序性死亡过程中，细胞壁增厚，随着 液泡膜的破裂，核DNA被迅速降解，细胞内含物被 水解消化，最后仅剩下细胞壁。 能够诱导植物细胞程序性死亡的因素有多种，主要 包括活性氧和植物激素（乙烯、赤霉素等）。 2、酵母细胞的程序性死亡 酵母细胞的程序性死亡在形态特征和发生机制等方 面与动物细胞程序性死亡相类似。
代谢废物积累wasteproductwasteproductaccumulationaccumulation细胞代谢产物积累至一定量后会危害细胞细胞代谢产物积累至一定量后会危害细胞引起衰老哺乳动物脂褐质的沉积是一个典引起衰老哺乳动物脂褐质的沉积是一个典型的例子脂褐质是一些长寿命的蛋白质和型的例子脂褐质是一些长寿命的蛋白质和dnadna脂类共价缩合形成的巨交联物次级脂类共价缩合形成的巨交联物次级溶酶体是形成脂褐质的场所由于脂褐质结溶酶体是形成脂褐质的场所由于脂褐质结构致密不能被彻底水解又不能排出细胞构致密不能被彻底水解又不能排出细胞结果在细胞内沉积增多阻碍细胞的物质交结果在细胞内沉积增多阻碍细胞的物质交流和信号传递最后导致细胞衰老如流和信号传递最后导致细胞衰老如老年老年性痴呆性痴呆adad就是由就是由淀粉样蛋白沉积引起淀粉样蛋白沉积引起的因此的因此apap可做为可做为adad的鉴定指标
细胞凋亡
细胞内源信号引起细胞凋亡
P53蛋白与细胞凋亡
导致线虫细胞凋亡的基因及作用过程
①caspase家族与凋亡 caspase是近年发现的一组存在于胞质溶胶中 的结构上相关的半胱氨酸蛋白酶，它们可特 异地断开天冬氨酸残基后的肽键。切割的结 果是使某些蛋白活化或失活，由此细胞凋亡。 ②天然的caspase抑制剂 细胞凋亡失机体用来清除病毒、防止其进一 步感染的一种机制，而病毒也发展出一种对 抗机制──抑制caspase的活性，来逃避或阻止 凋亡的发生。痘病毒蛋白CrmA和杆病毒蛋白 p35就是这样的天然的caspase抑制剂。
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第十三章程序性细胞死亡和细胞衰老名词解释1、白介素-1β转换酶interleukin-1β converting enzyme，ICECaspase-1,Caspase家族成员之一，线虫Ced3在哺乳动物细胞中的同源蛋白，催化白介素-1β前体的剪切成熟过程。
2、程序性细胞死亡programmed cell death，PCD是受到严格的基因调控、程序性的细胞死亡形式。
对生物体的正常发育、自稳态平衡及多种病理过程具有重要的意义3、凋亡复合体apoptosome凋亡分子Apaf-1与细胞色素c形成的复合体，相对分子量为（700-1400）x103，细胞质中Caspase-9的前体被招募到复合体上并发生自身切割活化，引起细胞凋亡。
4、凋亡小体apoptotic body细胞凋亡过程中断裂的DNA或染色质与细胞其他内容物一起被反折的细胞质膜包裹，形成的圆形小体。
凋亡小体被邻近细胞识别并吞噬。
5、端粒telomere位于染色体末端的重复序列，对染色体结构稳定、末端复制等由重要作用。
端粒常在每条染色体末端形成一顶帽子结构。
6、端粒酶telomerase含有RNA的反转录酶，能以自身RNA为模板，对DNA端粒序列进行延长而解决线性染色体末端复制问题。
7、衰老相关的β-半乳糖苷酶senescence associated β-galactosidase，SA β-gal衰老细胞中存在的pH6.0条件下即表现活性的β-半乳糖苷酶。
8、细胞凋亡apoptosis一种有序的或程序性的细胞死亡方式，是细胞接受某些特定信号刺激后进行的正常生理应答反应。
该过程具有典型的形态学和生化特征，凋亡细胞最后以凋亡小体被吞噬消化。
9、细胞凋亡抑制因子inhibitor of apoptosis细胞中天然存在的Caspase抑制因子家族。
所有成员都具有由70个氨基酸组成的BIR结构域，这一区域对抑制凋亡的作用是必须的。
10、细胞坏死necrosis细胞受到意外损伤，如极端的物理、化学因素或严重的病理性刺激而发生的细胞被动死亡形式。
细胞坏死时，细胞内含物释放到胞外，引起周围区域的炎症反应。
11、细胞衰老cell ageing/cell senescence一般含义是复制衰老，指正常细胞经过有限次数的分裂增殖后，停止生长，细胞形态和生理代谢活动发生显著退化的过程。
12、肿瘤坏死因子tumor necrosis factor，TNF具有多种生物学效应的细胞因子家族。
由激活的单核-巨噬细胞分泌，能够通过与死亡配体结合诱导细胞凋亡，还可诱发炎症反应。
13、转录因子NF-κB nuclear factor κB一类在哺乳动物细胞中广泛表达的转录因子，通常与抑制因子IκB结合在一起，以非活性的形式定位在细胞质中，被激活时进入细胞核内起始基因转录。
在免疫反应及拮抗细胞凋亡过程中发挥重要作用。
14、自然杀伤细胞natural killer cell，NK对感染细胞进行非特异性攻击，并引发感染细胞进行凋亡的淋巴细胞。
15、自体吞噬autophagy细胞器及内容物等被来自内质网的膜包裹后，与自身溶酶体发生融合而被降解。
现在认为是细胞死亡的方式之一。
16、Apaf-1 apoptosis protease activating factor线虫凋亡分子Ced4在哺乳动物细胞中的同源蛋白，与细胞色素c结合后发生自身聚合，形成凋亡复合体，招募Caspase-9的前体并使之活化，引起细胞凋亡。
17、Bcl-2 B-cell lymphoma gene 2其基因编码产物是线虫抗凋亡蛋白Ced9在哺乳动物细胞中的同源物。
该家族成员含有一个或者多个BH结构域，大多定位在线粒体膜上，或受信号刺激后转移到线粒体膜上，调控线粒体外膜的通透性，促进或抑制细胞凋亡。
18、Caspase蛋白酶cysteine aspartic specific protease一组结构类似、与细胞凋亡有关的蛋白酶家族，其活性位点包括半胱氨酸，特异地裂解靶蛋白天冬氨酸残基后的肽键，负责选择性地裂解蛋白质，是靶蛋白失活或活化。
19、Caspase活化的DNA酶Caspase activated DNase，CAD通常情况下与其抑制因子ICAD结合在一起，处于失活状态。
细胞凋亡程序启动后，活化的Caspase-3降解ICAD，使CAD释放出来并在核小体间切割DNA，形成间隔200bp或其整数倍的DNA片段。
20、Caspase募集结构域Caspase recruitment domain，CARD存在于凋亡起始Caspase-2和9，以及凋亡相关接头蛋白分子中，通过结构域之间的聚合，Caspase能够彼此结合或与接头蛋白结合，被招募到上游信号复合物中活化。
21、DNA梯带DNA ladder凋亡细胞的DNA由于在核小体间发生断裂，产生200bp及其整数倍的片段，经琼脂糖凝胶电泳呈现出的梯带条带。
22、Hayflick界限Hayflick limit正常的体外培养的细胞寿命不是无限的，而只能进行有限次数（约50次）的增殖。
由美国生物学家Leonard Hayflick提出。
23、TUNEL法terminal deoxynucleotidyl transferase（TdT）-mediated dUTP nick and labeling又称DNA断裂的原位末端标记法，细胞凋亡的检测方法之一。
对DNA分子中3‘-OH断裂缺口进行原位标记。
24、ced-3基因ced-3 gene秀丽隐杆线虫的基因，编码细胞程序性死亡途径中的细胞死亡蛋白Ced-蛋白，是细胞凋亡的杀手蛋白。
25、ced-4基因ced-4 gene秀丽隐杆线虫的基因，编码的Ced-4蛋白是细胞凋亡转换器，帮助杀手蛋白Ced-3诱导细胞凋亡。
26、ced-9基因ced-9 gene秀丽隐杆线虫的基因, 编码的蛋白质对细胞凋亡起负调控作用，因此称为存活因子。
该基因与人体的bcl-2基因同源。
27、存活因子survival factor抑制细胞程序性死亡的因子称为存活因子，这种因子对死亡起负控制作用，如秀丽隐杆线虫中的Ced-9蛋白能够抑制Ced-3蛋白的诱导细胞程序性死亡，因此是一种存活因子。
目前对存活因子是如何作用的，基本不了解。
28、胁迫诱导的早熟性衰老stress-induced premature senescence ,SIPS许多刺激因素，如过量氧、乙醇、离子辐射等能缩短细胞复制的寿命，这一类型的细胞衰老称为胁迫诱导的早熟性衰老。
29、彗星电泳法comet assay彗星电泳法的原理是将单个细胞悬浮于琼脂糖凝胶中，经裂解处理后，再在电场中进行短时间的电泳，并用荧光染料染色，凋亡细胞中形成的DNA降解片段，在电场中泳动速度较快，使细胞核呈现出一种彗星式的图案，而正常的无DNA断裂的核在泳动时保持圆球形，这是一种简便的凋亡检测法。
思考题1、衰老的特征是什么？1）细胞核变化：细胞核随着细胞分裂次数的增加不断增大；细胞核衰老最明显的是核膜内折；染色质固缩化是衰老细胞核中另一个重要变化。
2）内质网变化：衰老细胞中糙面内质网的总量似乎是减少了。
3）线粒体变化：线粒体的数量随龄减少，而其体积则随龄增大。
4）致密体的生成：致密体是衰老细胞中常见的一种结构。
5）膜系统的变化：衰老的或有缺陷的膜通常处于凝胶相或固相，其磷酸的脂肪酸尾被冻结了，而不能自由移动，因此镶嵌于其中的蛋白质也就不再能动了；在机械刺激或压迫等条件下，膜就会出现裂隙，其选择透性及其他功能均受到损害；细胞间间隙连接明显减少，组成间隙连接的膜内颗粒聚集体变小。
6）生长停滞，细胞停止分裂，并且这种停滞是不可逆的。
7）衰老相关的β-半乳糖苷酶的活化。
2、什么是Hayflick界限？在体外培养条件下，即使条件适宜，细胞也不能无限制地进行分裂；即使是机体中可以终生分裂的细胞，在体外培养时也有分裂次数的极限；即使给予丰富的营养、生长因子和足够的生长空间也是如此。
而且细胞的分裂能力与个体年龄有关。
上述分裂界限称为Hayflick界限。
3、细胞凋亡的概念、形态特征及其与坏死的区别是什么？（1）细胞凋亡是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程，也称为细胞程序性死亡。
凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬。
细胞凋亡时在细胞、亚细胞和分子水平上发生了特征性改变。
这种改变包括细胞核的改变、细胞器的改变、细胞膜成分的改变和细胞形态的改变等，其中细胞核改变最明显。
（2）首先出现的是细胞体积缩小，连接消失，与周围的细胞脱离，然后是细胞质密度增加，核质浓缩，核膜核仁破碎，胞膜由小泡状形成，胞膜结构仍然完整，最终可将凋亡细胞遗骸分割包裹为几个凋亡小体，无内容物外溢。
凋亡小体可迅速被周围专职或非专职吞噬细胞吞噬。
（3）细胞凋亡是受基因调控的主动的生理性细胞自杀行为；由较弱的刺激产生；胞膜及细胞器相对完整，细胞皱缩，核固缩，有凋亡小体形成；产生DNA片段，电泳成DNAladder，溶酶体相对完整，局部无炎症反应；存在病理变化。
细胞坏死：不由基因决定；强烈的刺激引发；细胞结构全面溶解、破坏，细胞肿胀；DNA 被消化，电泳出现拖尾现象，溶酶体破裂，局部有炎症；存在生理或病理变化。
4、鉴定细胞凋亡有什么常用方法？1）形态学观测应用各种染色法可观察凋亡细胞的形态学特征，如台盼蓝，DAPI，Giemsa染色法，此外还可用透射和扫描电镜观察凋亡细胞。
2）DNA电泳细胞凋亡时，细胞内特异性核酸内切酶活化，染色质DNA在核小体间被特异性切割，DNA降解成200bp或其整数倍，电泳时出现DNA ladder。
3）TUNEL测定法末端脱氧核苷酸转移酶介导的dUTP缺口末端标记测定法，对DNA分子断裂缺口中的3‘-OH进行原位标记。
4）彗星电泳法彗星电泳法的原理是将单个细胞悬浮于琼脂糖凝胶中，经裂解处理后，再在电场中进行短时间的电泳，并用荧光染料染色，凋亡细胞中形成的DNA降解片段，在电场中泳动速度较快，使细胞核呈现出一种彗星式的图案，而正常的无DNA断裂的核在泳动时保持圆球形，这是一种简便的凋亡检测法。
5）流式细胞分析运用流式细胞仪能够检测出凋亡的亚二倍体细胞。
5、凋亡在有机体生长发育过程中有何重要意义？细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行、自稳平衡的保持以及地域外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。
蝌蚪尾的消失、骨髓和肠的形成、发育过程中手和足的形成都与细胞凋亡有关。
6、凋亡的基本途径是什么？可以分为Caspase依赖性的细胞凋亡和Caspase非依赖性的细胞凋亡。
Caspase依赖性的细胞凋亡又可以分为死亡受体介导的细胞凋亡途径和线粒体介导的细胞凋亡途径。
（1）死亡受体介导的细胞凋亡途径当细胞接受凋亡信号分子（Fas、TNF等）后，凋亡细胞表面信号分子受体相互聚集并与细胞内的接头蛋白结合，这些接头蛋白又募集前体Caspase聚集在受体部位，形成死亡诱导信号复合物DISC，前体Caspase相互活化并产生级联反应，使细胞凋亡。