第四章生物学特性生殖

第四章 昆虫的生物学
第一节 昆虫的生殖方式 第二节 昆虫的卵和胚胎发育 第三节 昆虫的胚后发育 第四节 昆虫的世代和年生活史 第五节 昆虫的主要习性和行为
第一节
1. 两性生殖
昆虫的生殖方式
蝗 虫 交 配
雌雄异体,必须经过两性
交配,卵必需经过受精作用
(性细胞的融合),才能发育 成新的后代个体的生殖方式; 且1粒卵只能发育成1个子代个 体,因此又称为两性卵生。昆
1. 两性生殖的本质是什么? 2. 何谓孤雌生殖?孤雌生殖包括哪 几种类型? 3. 正确理解各种生殖方式的生物学 意义?
第二节 昆虫的卵和胚胎发育
育成为
幼虫(若虫)的发育期,也称卵内发育;

第二个阶段是胚后发育,是从幼虫孵化
后开始至成虫性成熟的整个发育期。
3.
常新个体的生殖方式。多见于 膜翅目中的小蜂科等类群。如
一种多胚跳小蜂的1粒卵可孵
化出2000个左右的胚胎。
小蜂蛹
小蜂
4. 胎生和幼体生殖
胎生: 胚胎发育在母体内完成,由母体产出幼体。根 据幼体在母体内获得营养的方式,可分为: ①卵胎生 如麻蝇、寄蝇 ②腺养胎生 又称为蛹生,如 虱蝇、蛛蝇 ③血腔胎生 如瘿蚊 ④伪胎盘生殖 如蚜虫
虫纲中绝大多数种类都属两性
卵生。
豆娘交配
2. 孤雌生殖
也称单性生殖,卵不经过受精 也能发育成正常后代个体。又分 为: ① 偶发性孤雌生殖 如家蚕 ② 经常性孤雌生殖 如蜜蜂、 蓟马 ③ 周期性孤雌生殖 如蚜虫
孤雌胎生蚜
蚂 蚁 与 蚜 虫
3. 多胚生殖
指1粒卵内可产生两个或多个
胚胎,每个胚胎发育成 1个正
树枝上的草蛉卵
3. 卵的孵化
卵期:是指卵自产下到孵化出幼虫所经历的时间。 孵化:在完成胚胎发育后,幼虫或若虫破壳而出的
现象称孵化。
孵化期:一批卵(或卵块),从第一粒卵孵化开始
到全部的卵孵化出来所经历的时间称孵化期。
本节重点和复习思考题
1.
2.

掌握昆虫卵的基本构造和特点。
掌握常见昆虫卵的类型和产卵方式。 卵期,孵化卵,孵化期。
蚜虫的胎生
幼体生殖
在幼虫期就能进行生殖,称为幼体生殖。在母幼体内
完成胚胎发育而孵化的幼体取食母体组织,所以幼体生殖 又属孤雌生殖和胎生。 幼体生殖主要出现于瘿蚊科昆虫中,如瘿蚊在夏季产 生雌、雄蛹,成虫羽化后交配产卵,行两性生殖,而其余
季节则行幼体生殖,因而也是一种世代交替现象。
本节重点和复习思考题
1. 卵的构造
卵实际上是一个大型细胞,但在构造上又与普通体细胞
有着本质的区别。
最显著的变化是:具有卵壳和 丰富的卵黄物质、原生质主要分布于 卵的表面(特称周质)、在卵的一端 具有卵孔(受精孔)。
2.卵的类型 和产卵方式
①单产(散产),如菜粉蝶、 凤蝶等; 粘虫等。
蝽产卵
②块产(聚产),如玉米螟、
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《环境生物学》 第四章

《环境生物学》 第四章
▲ 在污染环境中,生物的应对策略有两个方面:
1、平衡资源获取和减少污染机会的矛盾 2、平衡资源的分配
(三)群体的适应性分化
▲ 适应性抗性种群的形成 :
例如: C4植物对SO2抗性比C3植物强就是与酶 有关 ;某些植物叶片(如大豆、矮牵牛等)对O3 的敏感性随着其抗坏血酸含量的上升而下降 ;大 豆的抗SO2品种对外源性SO32-的代谢比敏感品 种更为迅速等。
(三)细胞信号水平
污染胁迫可能破坏细胞的正常离子分布和动态 平衡,可能使功能蛋白和结构蛋白变性,可能导 致细胞的水分平衡或渗透发生紊乱,也可能破坏 细胞内的膜结构,等等。这些不同的环境胁迫可 以激活相似的细胞信号通路,引起相似的细胞应 答 ,例如增加胁迫蛋白的产量、提高抗氧化剂基 因的表达水平、增加可溶性物质的积累等。例如 增加胁迫蛋白的产量、提高抗氧化剂基因的表达 水平、增加可溶性物质的积累等
(3)生殖隔离
抗性种群(resistance population) :是指体内 具有自然进化过程中产生的对某类人为逆境有抗 性的基因或基因工程构建的新基因的种群。
生殖隔离:对于环境污染压力下产生的抗性种群, 我们希望能保持种群的抗性特征,这时除了维持 选择压力之外,还必须有阻断基因流的屏障。这 个屏障即生殖隔离(reproductive isolating) 。 是抗性种群得以维持的重要因素 。
(1)液泡隔离
液泡在植物抗性中承担着隔离有毒化学逆境 因子及其代谢产物的重要作用。有些化学逆境因 子及其轭合物被输送进入液泡,在一定程度上不 能扩散出来,也不能主动地输送回细胞质中。
• (2)组织屏障隔离
组织屏障隔离
植物的凯氏带 动物的血脑屏障

胎盘屏障
▲凯氏带(casparian strip)

水处理微生物学 第四章 其它微生物

水处理微生物学 第四章  其它微生物

第四章其它微生物第一节放线菌和丝状细菌在自然界中,还有一些单细胞而有细长分枝的放线菌。

此外,铁细菌、硫细菌和球衣细菌又常称为丝状细菌。

这类细菌的菌丝体外面有的包着一个圆筒状的粘性皮鞘(细胞外有皮鞘包围的细菌,又称衣细菌,“伯杰细菌鉴定手册”称鞘细菌),组成鞘的物质相当于普通细菌的英膜,由多糖类物质组成。

工程上常把菌体细胞能相连而形成丝状的微生物统称丝状菌,如丝状细菌、放线菌、丝状真菌和丝状藻类(如蓝细菌)等。

一、放线菌放线菌是一种有细长分枝的单细胞菌丝体,它的菌体由不同长短的纤细的菌丝组成。

菌丝相当长,约在50~600µm之间,直径与细菌的大小较接近一般约0.5~1µm,最大不超过1.5µm,内部相通,一般无隔膜。

菌丝分两部分:伸入营养物质内或漫生于营养物表面吸取养料的菌丝,称为营养菌丝。

当营养菌丝发育到一定程度,就会在它上面生长出伸向空中的菌丝,这部分菌丝叫做气生菌丝。

气生菌丝的顶端能形成孢子丝,产生孢子,叫分生孢子(也叫气生孢子),见图4-1。

孢子对于不良的外界环境有较强的抵抗力。

散落的孢子遇到适宜条件就萌发长出菌丝,菌丝分枝再分枝,最后形成网状的菌丝体。

放线菌容易在培养基上生长,固体培养基上的菌落通常由一个孢子或一小块营养菌丝形成一团有分枝的细丝。

菌落表面常呈粉末状或皱褶状,有的则呈紧密干硬的圆形,有些属的菌落为糊状。

不同的放线菌的菌落呈不同的颜色,如无色、白、黑、红、褐、灰、黄、绿等颜色。

菌落的正面和背面的颜色往往不同,正面是孢子的颜色。

背面是营养菌丝及它所分泌的色素的颜色。

放线菌菌落不易用接种环桃起。

这些特征都是菌种鉴定的重要依据。

大多数放线菌是好氧性的。

一般生长最适宜的pH值为7~8,也就是中性偏碱。

最适宜的温度为25~30℃。

放线菌多数是腐生性的,也有寄生性的,有些寄生种能使动植物致病。

不少抗菌素(约占目前巳知抗菌素的2/3)是由放线菌产生的,其中有链霉素、氯霉素、土霉素、四环素等。

被子植物胚胎学

被子植物胚胎学
第二章 植物界的有性生殖和世代交替
一、无性生殖和有性生殖 生殖(繁殖): 是所有植物共同具有的特性,是增
加生物个体的过程,生殖的结果产 生了有机体的后代,从而维持了种 的延续。
无性生殖 生殖分为两类
有性生殖
第二章
1、无性繁殖:
繁殖过程中,没有性的行为,没有 配子的形成, 无受精过程。 如:裂殖、出芽、断裂、形成孢子(2倍体) 克隆:由一个细胞——许多后代(克隆系)
绪论
期刊: 中: 《植物学报》《中国科学》 《西北植物学报》《武汉植物学报》 《植物研究》《云南植物研究》 《作物学报》、《遗传学报》 外:《植物杂志》、各国植物学、《原生质》
绪论
一、研究对象、内容、任务
1.对象:
被子植物:
(1)心皮包被形成子房
单子叶植物 双子叶植物
特征
(2)胚珠位于子房内
(3)胚乳是受精后产物。--双受精
绪论
实验胚胎学阶段的成就:
60年代以前,对成熟胚的培养。 63年试管受精成功,印度德里大学用罂粟—>植 株。 64年花药培养成功,产生新植株南洋金花小孢 子—>单倍体植株。 73年胚乳培养成功,形成三倍体植物,大戟科 植物。 76年没传粉的大麦子房培养—>产生单倍体植株 国内90年代以后。
绪论
4、生殖生物学时期( 20世纪60年代以来成 就)
赵世绪. 1982 作物胚胎学
绪论
Johri ,B,M. 1984 Embryology of Angiosperms Davis. 1966 Systematic Embryology of Angiosperms. Johri. 1992 被子植物比较胚胎学. Johri,B,M .1982 维管植物实验胚胎学(华东师 大学出版社) Raghavan,V.1976 维管植物实验胚胎发生(科 学出版社,植物所译)

3 第四章 细菌和真菌 第五章 病毒

3 第四章 细菌和真菌 第五章 病毒

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17.生活:病毒不能__独__立___生活,只能寄生在其他生物的___活____细胞里。病毒要是 离开了活细胞,通常会变成_结__晶__体__。 18.结构:由_蛋__白__质__外壳和内部的__遗__传__物__质___组成,没有细胞结构。 19.繁殖:靠自己__遗__传__物__质___中的遗传信息,利用_细__胞____里的物质,制造出新的病 毒。 20.疫苗:某些__疫__苗___就是利用人工处理的无毒或减毒的病毒制作的。
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2.鞭毛和荚膜不是所有细菌都有的结构,荚膜对细菌具有一定的保护作用,通常与细 菌的致病性有关,鞭毛有助于细菌的运动。 3.所有细菌都是无成形细胞核的单细胞个体,单细胞生物都有分裂繁殖的能力。 真菌既有单细胞个体,也有多细胞个体。 4.病毒内部的遗传物种不能写成 DNA,因为病毒按照遗传物质不同可以分为 DNA 病 毒和 RNA 病毒。
5.噬菌体:专门寄生在细菌细胞里的病毒,又叫细菌病毒。
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下列关于细菌和真菌的叙述,错误的是( B ) A.芽孢是细菌的休眠体 B.芽孢是细菌用来繁殖的结构 C.单细胞生物都能靠细胞分裂的方式繁殖新个体 D.只要条件合适,孢子就能萌发成一个新个体
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【解析】 单细胞生物都有分裂繁殖后代的能力,细菌的繁殖方式是分裂生殖。芽孢只是 细菌的休眠体,细胞壁增厚以适应不良环境,与繁殖后代没有关系。孢子就是生殖细胞, 只要条件合适,孢子能萌发成一个新个体。所以,A、C、D 都正确,B 错误。故选 B。 【名师点睛】 跟繁殖后代有关系的只有:孢子和芽体。单细胞生物都具有分裂繁殖 的能力。
2.培养步骤。 (1)配制培养基:为细菌、真菌繁殖提供营养物质:_水__分____和_有__机__物__。 (2)高温灭菌:高温__杀__死___培养基和培养皿上的细菌和真菌,防止其他微生物污染。 (3)冷却接种:冷却后,将少量细菌或真菌__转__移___到培养基上的过程。 (4)恒温培养:细菌和真菌的生存除了需要有机物和水分以外,还需要适宜的__温__度___。

生态学

生态学

生态学张碧鹏2010212872第四章种群及其基本特征1.什么是种群,有哪些重要的群体特征?答:种群(population)是在同一时期内占有一定空间的同种生物体的集合,该定义表示种群是由同种个体组成,占有一定领域,是同种个体通过种内关系组成的一个系统。

自然种群有3个基本特征:①空间特征,即种群具有一定的分布区域②数量特征,每单位面积上的个体数量是变动着得③遗传特征,种群具有一定的基因组成,即系一个基因库,以区别于其他物种,但基因组成同样处于变动之中。

2.试说明我国计划生育政策的种群生态学基础。

答:我国人口现状的年龄锥体属于典型的金字塔锥体,基部宽顶部狭,表示人口数量中有大量幼体,而老年个体很少,种群出生率大于死亡率,代表增长型种群。

在庞大的人口基数的基础上,人的存活曲线为Ⅰ型曲线凸型幼儿存活率高,而老年个体死亡率低,在接近生命寿限前只有少数个体死亡,所以人口增长呈上升趋势,从r=ln R0/T来看,r随R0增大而增大,随T增大而变小,据此式,控制人口、计划生育有两条途径:①降低R0值,即使世代净增殖率降低,这要求限制每对夫妇的子女数;②增大T值,可通过推迟首次生殖时间或者晚婚来达到。

3.有关种群调节理论有哪些学派,各个学派所强调的种群调节机制是什么?答:外源性种群调节理论强调外因,认为种群数量变动主要是外部因素的作用,该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。

气候学派多以昆虫为研究对象,认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制,因此种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平,不会产生食物竞争。

作为对立面,生物学派主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用,此外还有一些学者强调食物因素对种群调节的作用,种群的调节取决于食物的量也取决于食物的质。

内源性自动调节理论的研究者将研究焦点放在动物种群内部,强调种内成员的异质性,特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映,他们认为种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数,种群调节是各物质所具有的适应性特征,能带来进化上的利益。

人教版高中生物必修三第四章第1节《种群的特征》 课件 (共50张PPT)

人教版高中生物必修三第四章第1节《种群的特征》 课件 (共50张PPT)

成年个体数
幼年个体数
A
B
C
1. 图中A种群属于增长型,C种群属于衰 退型,B种群属于稳定型。这是由于种群中年 轻个体越多,一般来说出生率会越高,死亡率 会越低。
34
2. 年龄组成为稳定型的种群,种群数量也 不一定总是保持稳定。这是因为出生率和死亡 率不完全决定于年龄组成,还会受到食物、天 敌、气候等多种因素的影响。此外,种群数量 还受迁入率和迁出率的影响。年龄组成为衰退 型的种群,种群数量一般来说会越来越小,但 是也不排除由于食物充足、缺少天敌、迁入率 提高等原因而使种群数量增长的情况。
1、取样中应注意哪些问题?
随机性 样方的大小 样方的数量
2、样方的多少会影响调查结果吗?
样方数越多结果越接近真实值
16
说明: ①样方法除适用于植物外,还适用于
活动范围较小的动物,如蚯蚓、某种昆 虫卵、作物植株上的蚜虫、跳蝻等。
②对于趋光性的昆虫,还可以用黑光 灯进行灯光诱捕的方法调查它们的种群 密度。
(3)性别比例的应用:利用人工合成的性引诱剂诱 杀某种害虫的雄性个体,破坏害虫种群正常的性别 比例,从而达到杀虫效果。 (4)性别比例的意义:影响种群密度的变动。
39
我国男女比例失调婴儿性别比接近120 : 100
2004年《中国性别平等与妇女发展状 况》白皮书指出,我国男女(0至4岁)性 别比例接近120 : 100,远超国际认同的可 以容忍的最高警戒线107。
每一个个体在种群分布领域中各个点出现的机 会是相等的,并且某一个体的存在不影响其他 个体的分布。
老年 成年
32
③衰退型:特点种群幼年
个体较少,而老年个体较
多,种群处于衰退时期, 种群密度会越来越小。

茶树生物学特性


花芽分化: 花芽形成到花蕾成熟过程。 茶树顶端分生组织形成花原基的过程。 生长点细胞分化向着茶花器官各组成局部
的形态,结构和功能方向开展的过程。 花芽分化期可分为两个时期: 生理分化期和形态分化期
a. 生理分化期:
b. 生长点细胞分裂出现不规那么突起,细 胞生理功能、结构向着花芽组织方向开展, 但形态上与叶芽并无明显的区别。
成年期特征:
a. 树冠的离心生长,有利于扩大树冠采摘, 能充分利用空间和太阳光。
b. 地下部根群兴旺,根系扩散面积比树冠 大。
c. “结节枝〞和“鸡爪枝〞增多 d. 更新有利于复壮树势。
〔4〕 衰老期
茶树从第一次更新起, 直至整株茶树死亡这一 时期。
几十年甚至上百年
与茶树品种、栽培管理 水平和生态环境条件有 关
温度:当t<10℃,t>35℃芽的生育受到抑制; 水分:水是细胞分裂扩大的必要条件,水分缺乏细 胞分裂扩大困难;
光照:茶树是短日植物,随日照缩短营养生长缓慢;
土壤养分:只有充足的矿质元素,才能满足茶树体 内的生理代谢过程。在茶叶生产上,应尽可能改善 环境条件,防止茶芽强迫休眠的出现。
对夹叶〔Banjhi leaf〕又称“不不正常芽叶〞或 “异常芽叶〞。指在不宜环境条件下或新梢接近 成熟时,顶芽生长停止的新梢,靠近顶芽的几片 叶片,由于节间很短,形似对生状态,称对夹叶。
〔4〕 衰老期
衰老期特征: a.营养器官衰退,生殖器官不健全。 b. 生机衰退,光合作用、呼吸作用减弱 开花结果少,落花落果增多。 c. 地下部外围根系逐步死亡,形成向心 性现象。
三、茶树年发育周期
年发育周期: 茶树在一年中的生长发育过程。是总发 育周期的一局部。 在年内的生育过程为: 芽原基的分化→ 膨大→ 鳞片展〔2-3 片〕 →鱼叶展→ 真叶展〔4-8片〕 →驻 芽第二生长→ →第三次生长→ 。

第四章磷脂的生物学特性及保健功能


(三)丝氨酸磷脂(phosphatidyl serine,简称PS) 丝氨酸(serine)+磷脂酸→磷脂酰丝氨酸 (phosphatidylserine)
HO CH2
CH COOH NH2
卵磷脂与脑磷脂在体内可互变
CH2OH HC COO NH3+ -
-CO2
CH2OH CH2 NH3+
乙醇胺

鞘氨醇半乳糖苷
(六)胆碱(Choline)

H H N
H
H OH
NH4OH
CH3 CH2CH2OH 醇性 H3C N OH 碱性 CH3
胆碱
胆碱具有碱性、醇性。
(H3C)3N CH2CH2OH OH
+ CH3COOH
乙酰胆碱酶 胆碱酯酶
(H3C)3N CH2CH2OCOCH +H2O 3 OH 乙酰胆碱
第三章 磷脂和胆碱的生物学特性 及保健功能
定义

A lipid (fat) that contains phosphorus.
磷脂: 含磷酸的单脂衍生物

1844年法国人Gohley从蛋黄中发现卵磷脂(蛋黄素),并以希腊文命名 为Lecithos(卵磷脂),英文名为Lecithin,也自此揭开了其神秘的面纱。

(二)脑磷脂(phosphatidyl ethanolamines,简称PE) 乙醇胺(ethanolamine)+磷脂酸→磷脂酰乙醇胺 (phosphatidylethanolamine)
磷脂酰乙醇胺在脑组织中含量甚多,故又称脑磷脂 。它和磷脂酰胆碱并存于机体各组织及器官中,它的 构造和理化性质均与磷脂酰胆碱相似,只是在磷脂酰 乙醇胺中,与磷酸结合的是胆胺(HO=CH2-CH2-NH2 )。 磷脂酰乙醇胺性质与磷脂酰胆碱相似,也不稳定, 易吸收水分,在空气中氧化成棕黑色。磷脂酰乙醇胺 能溶于乙醚,但难溶于乙醇,这是与磷脂酰胆碱在溶 解性方面的不同点。

食品微生物学 第四章微生物遗传与菌种选育 第二节微生物的菌种选育


微生物遗传与菌种选育
4.2.2.1 诱变育种的步骤:
确定出发菌 ↓
菌种的纯化选优 ↓出发菌株性能测定
同步培养 ↓
制备单细胞(单孢子)悬液 ↓
诱变剂选择与诱变剂量的预试验 ↓
诱变处理 ↓
平板分离 ↓计形态变异菌落数、↓
重复筛选 ↓摇瓶发酵试验
选出突变株进行生产试验
如果此野生型菌株产量偏低,达不到工业生产的要求, 可以留之作为菌种选育的出发菌株。
微生物遗传与菌种选育
4.2.2 微生物的诱变育种
诱变育种是利用物理和化学诱变剂处理微生物细胞群, 促进其突变率在同提高,再从中筛选出少数符合育种目的的 突变株。
诱变育种的主要手段是以合适的诱变剂处理大量而分散 的微生物细胞,在引起大部分细胞死亡的同时,使存活细胞 的突变率迅速提高,再设计既简便、快速又高效的筛选方法, 进而淘汰负突变并把正突变中效果最好的优良菌株挑选出来。
微生物遗传与菌种选育
4.2.1.4 纯种培养 经过分离培养,在平板上出现很多单个菌落,通过菌落
形态观察,选出所需菌落,然后取菌落的一半进行菌种鉴定, 对于符合目的菌特性的菌落,可将之转移到试管斜面纯培养。 4.2.1.5 生产性能测定
从自然界中分离得到的纯种称为野生型菌株,它只是筛 选的第一步,所得菌种是否具有生产上的实用价值,能否作 为生产菌株,还必须采用与生产相近的培养基和培养条件, 通过三角瓶进行小型发酵试验,以求得适合于工业生产用菌 种。
微生物遗传与菌种选育
4.2.2.2 营养缺陷型突变株的筛选
在诱变育种工作中,营养缺陷型突变体的筛选及应用有 着十分重要的意义。营养缺陷型菌株是指通过诱变而产生的 缺乏合成某些营养物质(如氨基酸、维生素、嘌呤和嘧啶碱 基等)的能力,必须在其基本培养基中加入相应缺陷的营养 物质才能正常生长繁殖的变异菌株。其变异前的菌株称为野 生菌株。

第四章 种群及其基本特征


均匀分布(hyperdispersed)
• 种群内的各个体在 空间的分布呈等距 离的分布格局。 • 引起均匀分布主要 原因:是由于种群 内个体间的竞争
成群分布(aggregate)
种群内个体在空间分布 极不均匀,呈块状或成簇、 成群分布。
2、种群统计学 • 种群密度: • 初级种群参数:出生率、死亡率、迁入、迁出; • 次级种群参数:性比、年龄结构、种群增长率。
②K-因子分析
根据观察 连续几年的生 命表系列,我 们就能看出在 哪一时期,死 亡率对种群大 小的影响最大。
③存活曲线 存活曲线是以年龄为横坐标,存活的相对数 为纵坐标构成的曲线。横坐标以相对年龄(即平 均寿命的百分比)表示,以便比较不同寿命的动 物。
A:种群在接近生 理寿命之前死亡率 很低;B:每时期 死亡率基本保持不 变(期死亡 率很高,一旦固着 于合适的基底,死 亡率就很低)。
自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现 象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间 的指数式增长。 如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细 菌在新培养基中的生长。
赤 潮
水 华
上述种群 的增长形式, 称为几何级数 式增长。以时 间为横坐标, 个体数为纵坐 标作图,曲线 呈“J”型,所 以指数式增长 模型又称为“J” 型增长模型。
1、外源性种群调节理论
(1)非密度制约的气候学派 以色列Bodenheimer,研究对象为昆虫。认为气候因 子是种群数量变动的主要因子,反对自然种群处于稳定平 衡的概念,强调野外种群的不稳定性。 (2)密度制约的生物学派 澳大利亚Nicholson,捕食、寄生和竞争对种群调节起 决定性作用。 Pitelka和Schultz提出了营养物恢复学说(nutrient recovery hypothesis)。
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