水稻茎秆性状与抗倒伏关系的研究综述

水稻茎秆性状与抗倒伏关系的研究综述植物保护学院植保0903班 2009034010307 刘旭摘要：水稻倒伏是严重影响水稻产量的一个重要因素。

本文从水稻茎秆结构、株高、例伏类型、机械强度等，以及研究抗倒性的方法等几个方面综述了茎秆性状与抗倒之间的关系，试图为增强对水稻抗倒性的认识和研究提供参考。

关键词：茎秆；抗倒性；机械强度水稻倒伏严重影响水稻产量的提高。

倒伏是稻体内因和外界环境条件综合作用的结果。

内因是品种自身抗倒伏性，抗倒性强弱与茎秆机械组织的强度、茎秆的韧性以及地上各节的长度，特别地表节的长度密切相关。

外因是栽培条件。

特别是肥水管理不当，如氮素吸收过剩、过度密植、深水灌溉等，都会对水稻抗倒性产生影响。

此外，风雨及病虫害等也会引起倒伏。

倒伏不仅给产量造成损失，也给收割带来不便。

因而倒伏与高产一度成为水稻高产育种的一个“瓶颈”。

对此，国内外“' 很早就开始这方面的研究。

国外曾最早采用实验室检测方法对玉米进行抗倒伏强度的定量分析，但该方法有很大的局限性。

为了解决高产与倒伏之间的矛盾，水稻育种专家们多年来分别从水稻茎秆结构、株高、倒伏类型、机械强度等方面对水稻的抗倒性进行了研究。

笔者也从形态学、生理学和分子生物学方面对此进行研究。

现将前人有关杂交稻茎秆性状与抗倒伏关系的研究进展综述如下。

一一、水稻茎秆结构与抗倒伏关系对于水稻茎秆来说，与抗倒伏性有密切关系的是基部第一、第二节间。

水稻的茎秆有支持地上部的功能，且有贮藏和运输养料的作用，它由节和节间组成，节可以增加水稻茎秆的刚度，使其抵抗外部的弯曲载荷能力得以提高。

节间由表皮、下皮、薄壁组织、机械组织及维管束等五个部分组成。

表皮细胞的细胞壁部分木质化或硅质化，使其表皮的强度进一步得到提高；薄壁组织中有许多维管束，维管束既是输导组织又是茎秆的增强体；机械组织在维管束韧皮部外侧，是由很发达的厚壁纤维细胞组成的。

水稻的茎秆正是由于有如此复杂的多层复合结构才表现出优良的力学性能。

前人对茎秆抗倒伏性的研究较多，主要集中在分析茎秆节间性状间的遗传变异与相关，从遗传生态学角度深入分析基因型与环境互作对水稻抗倒伏性的影响。

通过测定水稻茎秆的拉伸强度极限和弹性模量比较研究了高秆、中秆、矮秆和杂交稻典型水稻品种茎秆的结构和力学性能，认为中秆类型水稻茎秆的结构更为合理，在高产抗倒伏品种的选育中应矮中求高，选育中秆和硬秆品种。

等以近年来我国育成的超高产水稻品种为材料，研究了水稻茎秆性状与抗倒伏性的关系，认为茎秆较粗能孕育较大穗子，茎秆贮藏物质对籽粒发育有积极作用。

茎秆的抗折断力强弱与茎秆贮藏的干物质量和秆壁厚度呈显著正相关，倒伏指数与株高弯曲力矩呈显著正相关，与秆壁厚度和抗折力呈显著负相关。

二、株高与抗倒伏关系水稻高产育种的发展趋势是适当提高株高，以增加生物学产量从而相应地提高稻谷产量。

然而，株高是决定抗倒性的重要因素，因而对于株高与抗倒伏性的关系，不同研究者持有不同的观点。

有研究者认为，植株的抗倒伏能力与株高成反比，与茎粗成正比；大量研究者认为，植株过高是引起倒伏的主要原因；也有研究者认为，株高与抗倒伏能力关系并不明显，即矮秆不一定抗倒伏，高秆不一定不抗倒伏。

从利于抗倒伏方面考虑，育种上应选择较粗的茎秆，在栽培上应控制株高但要适度，因为适当增加水稻植株的高度，可以提高水稻的生物学产量，也有利于改善群体的通风。

三、水稻茎秆倒伏类型划分不同的文献对作物倒伏类型划分的理解是有差异的。

根据倒伏发生的部位将倒伏分为茎倒、节倒和根倒。

有研究者认为，水稻倒伏有两种类型：一种是根倒，是由于稻田土壤糊烂，还原性过强，或耕层较浅，根系发育不良，扎根浅而不稳，稍经风雨侵袭就发生的平地倒伏；另一种为茎倒，是因为茎秆细弱不壮，负担不起上部重量，因而发生不同程度的倒伏。

品种本身植株较高，茎秆细弱，是容易倒伏的内在因素；栽培措施不当，也容易在后期倒伏。

倒伏虽然发生在后期，但其根源却在前期和中期。

四、评价茎秆抗倒性的形态解剖学和化学方法茎秆粗壮抗倒，是其承受高产籽实产量的生物学基础。

材料力学观点认为，稻秆近似于一空心圆管，而空心挂管的承受能力与其长度的平方成反比，稻秆管壁的厚度和韧性也是不可忽视的。

与抗倒性有关的形态学性状有：株高、穗位高度、穗下节间长度、穗型、伸长节间长度、节间粗度和节间干重等。

从生理角度来讲，茎秆中贮藏物质的多少及组成成分决定作物的抗倒性能，尤其是生育后期茎秆中贮藏物质的多少对维持茎秆强度有重要的作用。

基部节间单位长度、干重与倒伏关系十分密切，干重大，抗倒伏性强，有时虽节间较长，但干重较重，机械组织发达，仍可防止倒伏。

水稻茎秆中充实的物质主要是蔗糖和多糖等碳水化合物，特别是多糖的积累，能促进纤维素及半纤维素的形成，使茎壁增厚、弹性增强。

纤维素是构成细胞壁的主要成分，单位体积纤维素含量的多少直接关系到机械组织是否发达。

在一定茎秆体积内纤维素含量愈高，组织愈密实，其抗弯折的强度亦愈高；反之，单位体积纤维素含量愈少，其材质愈疏松，抗弯折的强度愈低。

木质素是沉积于木质化细胞壁中的芳香类物质，木质素含量高低与植物组织的机械强度有密切的关系。

前人对于水稻茎秆中的化学组成成分，主要集中在可溶性糖含量、木质素含量、纤维素含量、茎秆含水量、酸碱纤维、细胞壁组分、非结构性碳水化合物总量、体外可消化性干物质量、茎秆节间钾硅含量。

研究玉米茎秆的抗倒折性结构发现，茎秆中木质素、蛋白质、钾含量和总的水溶性碳水化合物含量与茎倒折呈负相关。

五、茎秆机械强度与抗倒性研究茎秆机械强度与产量潜力密切相关，因为只有强秆才能有效地运输光合产物和矿质营养并支撑高产。

因而，研究茎秆机械强度的大小及选择正确的测定时期非常重要。

国外研究测定茎秆强度常选的部位是支持根以上的第二(或三)个伸长节中部，时期为乳熟期或吐丝盛期过后35天，也就是在即将开花前测定。

李晴祺等认为，乳熟期的茎秆发育最为成熟，此后随着茎秆物质向籽粒的转运，茎秆机械强度逐渐降低。

国内多选茎基部第三节间中部，时期在乳熟至蜡熟期(成熟期)。

等用茎秆基部抗折断力，李寒冰等用最大抗折断力方法(即最大抗折断力=p×(D 一d )／L，D、d、L分别表示茎秆直径、髓腔直径和茎秆基部节间长度，而p 是一个常数)来评定机械强度。

也有用仪器直接测定机械强度的，如肖世和等引用日本和国际水稻研究所用于鉴定水稻抗倒伏性的秆强测定器来测定小麦茎秆的机械强度。

对茎秆性状与抗倒伏关系的研究工作为水稻产量的提高提供了重要的理论依据，但是在实际操作中还有很多问题需要具体分析，采用适当的办法进行应对。

最近，与茎秆抗倒伏性状相关的基因已经进行了定位。

当然，随着分子生物学技术的应用，水稻抗倒研究的前景将会更加广阔。

六结论与讨论1 不同株高品种间抗倒伏性的差异倒伏使水稻品种结实率明显降低, 收获损失加重, 限制了产量潜力进一步提高。

矮化育种的结果是使稻麦品种的耐肥抗倒性和适于密植性明显增强, 经济系数大幅度提高, 但就生物产量而言,并无多大的改变。

已有研究结果表明, 当水稻产量达到一定程度以后, 进一步高产必须在生物产量上有所突破, 而获得生物产量突破的重要途径之一是增加株高, 于是又重新出现了倒伏的问题。

研究结果表明, 株高是影响水稻倒伏的重要因素,本实验结果也说明不同株高品种的抗倒伏性确实存在着明显的品种间差异, 这与前人的实验结果一致,但是在本实验中, 有些品种虽然植株较高,但是抗倒性并不差, 这说明除了株高外, 还有许多因素影响水稻的倒伏。

矮秆不一定抗倒, 高秆也不一定发生倒伏。

2 株高与茎秆物理性状的优化组合株高与茎秆的物理性状的优化组合是提高水稻群体抗倒性的关键, 从本试验研究结果看, 对倒伏影响较大的因素有基部节间长、重心、断面模数、弯曲应力等, 这些性状间的优化组合是提高水稻品种或群体抗倒性状的关键。

综合前人报道和本研究结果可以认为, 在以生物产量的突破为主攻目标, 选育超高产品种或培育超高产群体时, 完全可以适当放宽对株高的限制, 但是必须强调缩短基部节间长、降低重心高度、提高断面模数和弯曲应力, 即对抗倒伏性状进行优化组合, 提高水稻本身的抗倒性。

3 关于用倒伏指数作为衡量水稻抗倒伏能力的指标在对水稻抗倒伏品种的选育过程中, 必须有一指标能正确衡量水稻的抗倒伏能力, 前人曾进行了多种尝试, 其中最直观、最简便的方法就是被人们广为利用的倒伏分级法。

高屋、宫坂等认为,抗倒伏品种和不抗倒伏品种在混作情况下能提高不抗倒伏品种的抗倒伏能力, 不产生倒伏。

因此,用倒伏、分级这一标准不能正确反映抗倒伏品种和不抗倒伏品种在混作情况下的差异, 而杂种后代是一个分离的群体, 所以, 应用倒伏分级法就受到了限制。

因此, 人们就希望有一种方法在不倒伏的前提下, 能正确反映水稻的抗倒伏能力的差异。

岖内、古贺等人指出, 濑古提出的倒伏指数能够表示茎秆的抗倒伏能力, 和水稻的实际倒伏能力非常一致, 并且能够客观地表示品种间的差异, 适合于作水稻抗倒伏能力的指标, 许多学者也都相继用实验证明了倒伏指数与倒伏程度有着极显著的正相关。

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