第五章 种内种间关系
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生态学(5.1.1)--竞争和密度效应
、营养物质的竞争十分激烈，在有限的资源中，
植株的生长率降低，个体变小，甚至死亡。
植物密度效应的特殊规律
学普
通
生 态
在植物群落或种群的发展过程中，通常伴随着密度降
低和个体生物量增加的现象，称为“自疏过程”。
-3/2 自疏法则 (Yoda’s self-thinning law, 1963): 自疏过程中 存活个体的平均株干重与种群密度呈负指数关系 : W=cd-a
在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现
相邻个体之间的相互影响，这种影响称密度效应或邻接效
• 应密。度效应主要是因为有限资源和空间条件下，种群在高
密度时竞争加剧，种群内个体的生长发育受到抑制。
• 植物和动物的种内关系都体现出密度效应，但前者更明
显。
学普
案例：植物种群的密度效应 - 养分资源的影响
学普 第五章 种内与种间关系 通 生 态 Threespot Chromis
学普 通 生 态
Threespot damsefish
珊瑚礁内小热带鱼的争斗包 含：
1) 复杂的种内和种间关系 2) 不足 1m2 的领域 : 有限空
间和食物资源 3) M资o源lle利s, 2用01和1,直Ec接ol干og涉y, 竞p2争48。
通
生
态
低密度 (7 ）
生 物 量 ( g/ 株 )
7
6
5
4
3
高密度 (100 ）
2
1
密度( 株/盘)
0
在高密度（每盆 100 株）时每株印度草 (Sorghastrum nu tans) 的生物量远远低于低密度（每盆 7 株）。
Tilman & Cowan, 1989.
生态学 种内与种间关系
来保护自己。
捕食者与被捕食 者的相互作用： 捕食者与被捕食 者的相互作用可 以影响生态系统 的稳定性和生物
多样性。
捕食者与被捕食 者的适应性：捕 食者与被捕食者 之间存在适应性 如捕食者的捕食 技巧和被捕食者
的逃避技巧。
捕食者与被捕食者 的进化：捕食者与 被捕食者的相互作 用可以促进生物的 进化如捕食者的捕 食技巧和被捕食者 的逃避技巧的进化。
关系的影响
人类活动对种内关系的影响
破坏栖息地：人类活动导致栖息地破坏影响物种生存和繁衍 引入外来物种：人类引入外来物种影响本地物种的生存和繁衍 过度捕猎：人类过度捕猎导致物种数量减少影响种内关系 污染环境：人类活动导致环境污染影响物种生存和繁衍
人类活动对种间关系的影响
破坏生态环境：人类活动导致生态环境破坏影响物种生存和繁衍 引入外来物种：人类活动引入外来物种影响本地物种的生存和繁衍 改变食物链：人类活动改变食物链影响物种间的相互关系 污染环境：人类活动污染环境影响物种间的相互关系和生存环境
保护生物多样性的意义和措施
生物多样性是地球生态系统的重要组成部分对人类的生存和发展具有重要意义。
保护生物多样性可以维持生态系统的平衡和稳定防止物种灭绝和生态灾难的发生。
保护生物多样性可以促进人类社会的可持续发展为人类提供丰富的资源和服务。
保护生物多样性需要采取多种措施包括建立自然保护区、加强生态监测、推广生态农业、加强 环境教育等。
种内变异
基因突变：DN序列的改变导致生物性状的改变 基因重组：基因在染色体上的重新排列导致生物性状的改变 染色体变异：染色体数目或结构的改变导致生物性状的改变 环境影响：环境因素对生物性状的影响导致生物性状的改变
Prt Four
种间关系
捕食者与被捕食 者的相互作用： 捕食者与被捕食 者的相互作用可 以影响生态系统 的稳定性和生物
多样性。
捕食者与被捕食 者的适应性：捕 食者与被捕食者 之间存在适应性 如捕食者的捕食 技巧和被捕食者
的逃避技巧。
捕食者与被捕食者 的进化：捕食者与 被捕食者的相互作 用可以促进生物的 进化如捕食者的捕 食技巧和被捕食者 的逃避技巧的进化。
关系的影响
人类活动对种内关系的影响
破坏栖息地：人类活动导致栖息地破坏影响物种生存和繁衍 引入外来物种：人类引入外来物种影响本地物种的生存和繁衍 过度捕猎：人类过度捕猎导致物种数量减少影响种内关系 污染环境：人类活动导致环境污染影响物种生存和繁衍
人类活动对种间关系的影响
破坏生态环境：人类活动导致生态环境破坏影响物种生存和繁衍 引入外来物种：人类活动引入外来物种影响本地物种的生存和繁衍 改变食物链：人类活动改变食物链影响物种间的相互关系 污染环境：人类活动污染环境影响物种间的相互关系和生存环境
保护生物多样性的意义和措施
生物多样性是地球生态系统的重要组成部分对人类的生存和发展具有重要意义。
保护生物多样性可以维持生态系统的平衡和稳定防止物种灭绝和生态灾难的发生。
保护生物多样性可以促进人类社会的可持续发展为人类提供丰富的资源和服务。
保护生物多样性需要采取多种措施包括建立自然保护区、加强生态监测、推广生态农业、加强 环境教育等。
种内变异
基因突变：DN序列的改变导致生物性状的改变 基因重组：基因在染色体上的重新排列导致生物性状的改变 染色体变异：染色体数目或结构的改变导致生物性状的改变 环境影响：环境因素对生物性状的影响导致生物性状的改变
Prt Four
种间关系
生态学：5种内与种间关系
范围的物 种将在进化中获得好处，促使种间竞争加剧
3.生态位宽：生态位接近，重叠多，种间竞争激励，导致一物种灭亡
或生态位分离
36
Fig. The process of character displacement (a) individuals of one species that use resources in regions that do not
– 典型的捕食 – 食草作用 – 寄生和拟寄生 – 同类相食
40
捕食者和猎物的协同进化
• 捕食者可以作为自然选择的力量对猎物的 质量起一定的调节作用
• 捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖 喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎、 速度
• 猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、 拟态、假死、集体抵御
41
– 基础生态位：物种能栖息的、理论上最大的空间 – 实际生态位：物种实际占有的空间
• 生态位分化
– 资源利用曲线 – 生态位重叠导致中间竞争加剧，导致物种灭亡或生
态位分离
34
Three dimensions of the niche
35
资源利用曲线
1.完全分开：有某些未利用资源，
2.生态位狭：激烈种内竞争促使其扩展资源利用范围，扩充资源利用
-最后产量衡值法则 --3/2自疏法则
6
食物和种群大小的关系
7
最后产量衡值法则
• 在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群 的密度如何，最后产量差不多总是一样的
• Y=Wad=Ki
Y单位面积产量，Wa植物个体平均重量，d为密度，Ki 常数
• 原因：密度增加时，竞争加强，生长率下降， 个体变小
8
开花后 的三叶 草
基础生态学 7种内种间关系
d 贫乏的资源
２ 有关动物的领域效应，下面哪种说法不正确？
a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域； b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎； c 体重越大的动物占有的领域面积越大； d 鸟类在营巢期领域面积最大
第三节
种间竞争
一、种间竞争 —— 具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而对别 的物种直接或间接产生抑制的现象，称~
¹ 若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资源点（a），则每 对鸟为获取资源的平均飞行距离：
²若集中营巢，4对鸟共享16个资源点（b），则平均飞行距离为
模型说明： ¹ 划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短 ² 在资源均匀分布的条件下，领域性易于产生
模型：在自然界的证据
长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus palustris）
（2）栖息地：高质食物资源，斑点分布，高社会等级雄鸟将占有资 源最丰富的领域 雌鸟选择：A. 与无配偶低等级的雄鸟结为伴侣（分享资源） B. 与已有配偶、高等级雄鸟结为伴侣（分享资源） 选择B 则可能分享更多的资源，利于多配偶制（一雄二 雌）的形成 • 多配偶阈值
（三）领域性（territoriality）
狐猴，低等猴类，全夜行性
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
狒狒的群体生活
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
2. 种群行为调节学说（美国生态学家V.C.Wyhne—Edwards）
¹ 随着动物种群数量的增加，全部最适的栖息地将为优
（1）领域的概念
—— 指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、不可侵入的 空间
A. 领域行为：驱赶入侵者的行为 B. 领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶 和养育后代
２ 有关动物的领域效应，下面哪种说法不正确？
a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域； b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎； c 体重越大的动物占有的领域面积越大； d 鸟类在营巢期领域面积最大
第三节
种间竞争
一、种间竞争 —— 具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而对别 的物种直接或间接产生抑制的现象，称~
¹ 若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资源点（a），则每 对鸟为获取资源的平均飞行距离：
²若集中营巢，4对鸟共享16个资源点（b），则平均飞行距离为
模型说明： ¹ 划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短 ² 在资源均匀分布的条件下，领域性易于产生
模型：在自然界的证据
长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus palustris）
（2）栖息地：高质食物资源，斑点分布，高社会等级雄鸟将占有资 源最丰富的领域 雌鸟选择：A. 与无配偶低等级的雄鸟结为伴侣（分享资源） B. 与已有配偶、高等级雄鸟结为伴侣（分享资源） 选择B 则可能分享更多的资源，利于多配偶制（一雄二 雌）的形成 • 多配偶阈值
（三）领域性（territoriality）
狐猴，低等猴类，全夜行性
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
狒狒的群体生活
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
2. 种群行为调节学说（美国生态学家V.C.Wyhne—Edwards）
¹ 随着动物种群数量的增加，全部最适的栖息地将为优
（1）领域的概念
—— 指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、不可侵入的 空间
A. 领域行为：驱赶入侵者的行为 B. 领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶 和养育后代
种内和种间关系
– 竞争产生的生态位收缩导致形态变化的现 象
– 收获蚁、达尔文雀
捕食的相关概念
捕食 (predation)：生物摄取其他生物个体
（猎物）的全部或部分为食的现象
广义的捕食概念：
典型的捕食 食草作用 寄生和拟寄生 同类相食
食肉动物、食草动物和杂食动物 特化种、泛化种；单食者、寡食者
-
- 每一种群直接抑制另一个
竞争：资源利用型
-
- 资源缺乏时的间接抑制
偏害作用
-
○ 种群 1 受抑制，种群 2 无影响
寄生作用
+
- 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小
捕食作用
+
- 种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大
偏利作用
+
○ 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响
原始合作
+
+ 相互作用对两种都有利，但不是必然的
捕食者和猎物
Prey adaptations
Fig. a white-tailed ptarmigan.
保护色
警戒色
警戒色
Lotka-Volterra 捕食者－猎物模型
• 条件：
– 一种捕食者和一种猎物 – 捕食者和猎物数量相关 – 无捕食者时猎物指数增长、无猎物时捕食者指数减少
– 假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的 个体，对于物种1的效应。 β表示在物种2的环境中， 每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应，则有 逻辑斯蒂方程： CdN1 /dt = r1N1 (1-N1/K1 – αN2/K1)
CdN2 /dt = r2N2 (1-N2/K2 – βN1/K2）
互利共生
+
– 收获蚁、达尔文雀
捕食的相关概念
捕食 (predation)：生物摄取其他生物个体
（猎物）的全部或部分为食的现象
广义的捕食概念：
典型的捕食 食草作用 寄生和拟寄生 同类相食
食肉动物、食草动物和杂食动物 特化种、泛化种；单食者、寡食者
-
- 每一种群直接抑制另一个
竞争：资源利用型
-
- 资源缺乏时的间接抑制
偏害作用
-
○ 种群 1 受抑制，种群 2 无影响
寄生作用
+
- 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小
捕食作用
+
- 种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大
偏利作用
+
○ 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响
原始合作
+
+ 相互作用对两种都有利，但不是必然的
捕食者和猎物
Prey adaptations
Fig. a white-tailed ptarmigan.
保护色
警戒色
警戒色
Lotka-Volterra 捕食者－猎物模型
• 条件：
– 一种捕食者和一种猎物 – 捕食者和猎物数量相关 – 无捕食者时猎物指数增长、无猎物时捕食者指数减少
– 假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的 个体，对于物种1的效应。 β表示在物种2的环境中， 每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应，则有 逻辑斯蒂方程： CdN1 /dt = r1N1 (1-N1/K1 – αN2/K1)
CdN2 /dt = r2N2 (1-N2/K2 – βN1/K2）
互利共生
+
种内与种间关系种间关系
7.2.1.2 种间竞争类型及其一般特征
1.竞争类型
（1）利用性竞争(exploitation competition)
两种生物之间没有直接干涉，只有因资源 总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和 生长的间接影响。
（2）干涉性竞争(interference competition) 两种生物之间不仅竞争食物、空间等，而 且有相互遮荫、吃卵和幼仔等直接干扰。
K1、K2 —— 分别为两物种的环境容纳量；
r1、r2 —— 分别为两物种的种群增长率。
如果将这两个物种放在一起，则它们就要发 生竞争，从而影响种群的增长。设物种1和2的竞 争系数为α和β（α表示在物种 1的环境中，每存在 一个物种2的个体，对物种1种群的效应。β表示在 物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对物 种2种群的效应），并假定两个竞争者之间的竞争 系数保持稳定，则物种1和物种2在竞争中的种群 增长方程分别为：
Tilman实验： Tilman等（1981）研究了硅藻 （Asterionella formosa） 和铁 杆藻（Synedra ulna）的竞争。(a) 硅藻单独培养时建立一稳定种群密 度，硅资源维持在低水平上。(b) 铁杆藻单独培养时，硅浓度更低。 (c)当把两种硅藻放在一起培养时， 由于Synedra 使硅浓度降到低于 Asterionella 所能生存和增殖的 水平以下，竞争的结局是Synedra 取胜，而 Asterionella 被排挤掉。 说明在竞争中更能忍受低资源 供应的种将取胜。
竞争小的一方获胜。
第三种情况：
K1＞K2/β，K2＞K1/α
取倒数，则1/K1＜β/K2，N1胜； 1/K2＜α/K1，N2胜。
即两个种的种内Hale Waihona Puke 争均小于其受到的种间竞争，则竞争结果为
种内和种间关系
目的和背景
探讨生ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ种群内部和 种群之间的相互作用 关系
为生物多样性保护和 生态恢复提供理论依 据
理解生态系统结构和 功能的基础
定义与分类
1 2
种内关系
同一物种内个体间的相互作用，包括竞争、合作、 寄生等
种间关系
不同物种间的相互作用，包括捕食、竞争、共生、 寄生等
3
分类
根据生物间的相互作用方式和结果，可分为正相 互作用（如互利共生、偏利共生）和负相互作用 （如竞争、捕食）
一个物种以另一个物种为食，被捕食者通常具有逃避捕食的 策略，如速度、伪装等。捕食者则通过捕食获得能量和营养 。
寄生与竞争的相互作用
寄生关系
一个物种寄生于另一个物种体内或体表，从寄主身上获取营养。寄生者对寄主 通常有害，但也可能对寄主无害甚至有益。
竞争关系
寄生者与寄主之间也可能存在竞争关系，如寄生虫与宿主之间的竞争，寄生虫 通过寄生获取营养，同时也会对宿主造成伤害，影响宿主的生存和繁殖。
03
生态环境
生态环境的稳定性和复杂性对种内和种间关系有重要影响。稳定的生态
环境有利于物种间的平衡，而复杂的生态环境则可能促进物种间的多样
性和相互作用。
生物因素
物种特性
不同物种具有不同的生物学特性， 如食性、繁殖方式、生活习性等， 这些特性直接影响它们与其他物 种的关系。
种群密度
种群密度的高低会影响物种间的 竞争和合作。高密度可能导致资 源短缺和竞争加剧，而低密度则 可能促进合作和共生。
引入外来物种
人类引入外来物种可能会对当地生态系统造成冲击，改变原有的种内和种间关系。外来物种可能会成为入侵者，与本 地物种竞争资源，甚至导致本地物种的灭绝。
第五章生物群落的组成结构种间关系和生态演替
（3）同类相食(Cannibalism)是一种特殊捕食现象，即捕 食者与被食者属于同一种类，这种现象在海洋生物中 也是常见的。同类相食的生物学意义：保持种群稳定； 保证食物供应。
现在是14页\一共有101页\编辑于星期四
（一）海洋动物摄食的基本类型和食性分化
动物食性的基本类型 1、按照食物的性质分：
种间关系主要表现在营养关系（即食物关
系）上，也表现在生存空间及其他方面的相互依 赖，相互上，如竞争及各种共生现象。
现在是10页\一共有101页\编辑于星期四
种间关系的意义 群落中的种间关系把群落中各种生物联系
在一起，构成错综复杂的生命之网。群落中的
物种相互联系，相互作用，共同进化。
现在是11页\一共有101页\编辑于星期四
3、冗余种：从群落中被去除时，它的功能作用可被其他物种所取
代而不会对群落的结构功能产生太大的影响，但并非真正的“多 余”。
现在是8页\一共有101页\编辑于星期四
四、群落结构的季节动态
1、季节演替(seasonal succession) 很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成
（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化 叫季节演替。
动物食性的特化程度： 表示动物取食的食物种类的多少。取食
食物种类越少（狭食性动物stenophagous）， 其特化的程度就越高；取食的食物种类越多 （广食性动物euryphagous），食物的特化程度
就越不明显。
现在是19页\一共有101页\编辑于星期四
动物食性的特化是其对生活条件和种间食物竞争的 适应，各有其优越性和局限性。
（2） 被食者的保护适应 机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕， 电鳐放电等； 化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类； 保护色：透明(水母类)、变色(适应环境，比目鱼)、 隐蔽色(与环境相同)、警戒色(热带毒鱼)； 拟态：体形与体色模仿环境和天敌； 假死：海参排脏、蟹类自切等。
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（一）海洋动物摄食的基本类型和食性分化
动物食性的基本类型 1、按照食物的性质分：
种间关系主要表现在营养关系（即食物关
系）上，也表现在生存空间及其他方面的相互依 赖，相互上，如竞争及各种共生现象。
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种间关系的意义 群落中的种间关系把群落中各种生物联系
在一起，构成错综复杂的生命之网。群落中的
物种相互联系，相互作用，共同进化。
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3、冗余种：从群落中被去除时，它的功能作用可被其他物种所取
代而不会对群落的结构功能产生太大的影响，但并非真正的“多 余”。
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四、群落结构的季节动态
1、季节演替(seasonal succession) 很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成
（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化 叫季节演替。
动物食性的特化程度： 表示动物取食的食物种类的多少。取食
食物种类越少（狭食性动物stenophagous）， 其特化的程度就越高；取食的食物种类越多 （广食性动物euryphagous），食物的特化程度
就越不明显。
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动物食性的特化是其对生活条件和种间食物竞争的 适应，各有其优越性和局限性。
（2） 被食者的保护适应 机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕， 电鳐放电等； 化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类； 保护色：透明(水母类)、变色(适应环境，比目鱼)、 隐蔽色(与环境相同)、警戒色(热带毒鱼)； 拟态：体形与体色模仿环境和天敌； 假死：海参排脏、蟹类自切等。
05海洋生物群落中的种间关系
高斯假说（竞争排斥原理）：亲缘关系 接近的、具有同样习性或生活方式的物 种不可能长期在同一地区生活，即完全 的竞争者不能共存。(若生活在同一地 区，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖 息地、食物、活动时间或其他特征上的 生态位分化。)
淡水硅藻(asterionella)和针秆藻（synedra）
两种群竞争的结果
物种1在竞争中的种群增长方程：
dN 1
r
1
N
1
K1
N1
N
2
dt
K1
物种1在竞争中的种群增长方程：
dN 2
r
2
N
2
K2
N2
N1
dt
K1
竞争结果
• K1>K2/β，K2<K1/α，物种2被排斥，物种
1取胜；
• K2>K1/α，K1<K2/β，物种1被排斥，物种
2、生态位与种间竞争
基础生态位(fundamental niche)：某一物种 所栖息的理论上的最大空间，没有竞争的生 态位。
实际生态位(realized niche)：有竞争者时， 物种只占据基础生态位的一部分，这一部分 实际占有的生态空间，称为实际生态位。
种间竞争与生态位分化： 同一生境中的不同生物共同利用某一种环境资 Байду номын сангаас时，就会因为生态位重叠而产生竞争。
①生态位完全重叠，竞争力强的将竞争力弱的排出。
②生态位部分重叠，竞争力强的最终将竞争力弱的 排出重 叠区。
③生态位基本不重叠，可能是已经回避竞争的结果。
生态位分化(niche differentiation)的几种方式： ① 栖息地的分化(habitat differentiation) ② 领域的分化(territorial differentiation) ③ 食性的分化(feeding differentiation) ④ 生理的分化(physiological differentiation) ⑤ 体形的分化(body-size differentiation)
森林生态学：3_3种内 种间关系
种群B 0 0 0 + +
种间相互作用的性质
他感作用物质主要以酚类化合物和烯 萜类化合物为主。
植物排出分泌物的方式或途径：
（1） 以挥发气体的形式释放 （2） 以水溶物形式渗出、淋溶或分泌
花卉的相克相生
相克 铃兰——丁香、水仙花 丁香、紫罗兰、郁金香和毋忘我草 丁香、 薄荷、月桂能分泌大量芳香物质，对 相邻植物的生长有抑制作用
种群及其基本特征 物种遗传、进化及生活史 种内与种间关系
种内关系
存在于各生物种群内部的个体与个体之 间的关系称为种内关系（intraspecific relationship）。
相互作用主要表现在：
密度效应 领域行为 社会等级 他感作用
一 密度效应
种内竞争直接表现为个体间的密度效应，反映 在个体产量和死亡率上。 最后产量恒值法则 －3/2自疏法则
友好相处 百合与玫瑰 旱金莲与柏树 山茶花、茶梅、红花油茶等，与山苍子摆放 一起， 可明显减少霉污病。
他感作用的生态学意义：
（1）对农林业生产和管理具有重要意义，如农业上 的歇地现象；
（2）他感作用对植物群落的种类组成有重要影响， 是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的 出现引起另一类植物消退的主要原因之一；
A 种群存活率与 密度呈负相关
B 种群在中等密 度下活率最高， 过密或过疏都不 利
A
A
BB
集群程度
种群集群程度与存活关系
二 领域行为
领域（territory） 是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积 极保卫不让同种其它成员侵入的空间。这种现象称 领域性。
领域行为(territorial behavior) 是指动物保卫领域的方式，如鸣叫、气味标志等。