种群格局分析分析

+中国西北准噶尔盆地南缘荒漠绿洲过渡带的主要木本植物的空间格局和关联 摘要：物种的空间格局和关联在揭示物种间相互影响以及环境的相互影响是非常重要的。而且它对理解物种相互影响和基本生态过程与温带荒漠植被方面具有重要意义。在本文中，函数g（r）用于描述中国西北准噶尔盆地的荒漠绿洲过渡带的三个1公顷的荒漠植物地块中四种主要木本种间的空间格局和关联特征。完整的空间随机零模型（CSR）显示四个物种在小范围（<20m）内呈现出显著聚集。无叶假木贼和白刺，梭梭和红砂在与独立零模型小尺度空间上呈现正相关，而无叶假木贼和梭梭，无叶假木贼和红砂，红砂和白刺在小范围或者中等范围（20-60m）内呈现负相关。随机标签零模型表明无叶假木贼的枯立木主要是由种内和种间竞争的综合作用决定。此外，研究结果还表明，生境异质性和沙漠化这两个主要因素在准噶尔盆地南缘荒漠绿洲过渡带的木质物种空间分布格局和关联中起着重要的作用。因此，规划造林和开发保护策略时，物种特征在空间格局和关联性上的差异性应该予以重视。 关键词：空间格局，空间关联，生境异质性，荒漠绿洲过渡带，准噶尔盆地

Spatial patterns and associations of dominant woody species in desert-oasis ecotone of South Junggar Basin, NW China

Abstract: Spatial patterns and associations of plant species are important for revealing how species

interact with each other and with the environment, and hence have important implications for the understanding of species interaction and underlying ecological processes with apparent patterns in temperate desert vegetation. In this paper, the function g (r) was used to characterize the spatial patterns and associations of four dominant woody species in three 1-ha desert plant plots in the desert-oasis ecotone of South Junggar Basin, NW China. The complete spatial randomness null model (CSR) showed four species exhibited significant aggregations at small scales (< 20 m). A. aphylla and N. roborowskii, H. ammodendron and R. songarica were spatially positive associations at small scales with the independent null model, while A. aphylla and H. ammodendron, A. aphylla and R. songarica, R. songarica and N. roborowskii species pairs exhibited negative associations at small or moderate scales (20–60 m) in our study. The random labeling null model showed that dead standing plants of A. aphylla were largely determined by the combined effects of intra- and interspecific competition. In addition, the results also indicated that the two main factors of habitat heterogeneity and sandy desertification play important roles in determining spatial distribution patterns and associations of woody species in the desert-oasis ecotone of South Junggar Basin. Thus, the differences of species features in spatial patterns and associations should be paid more attention when planning afforestation and developing conservation strategies. Keywords: spatial pattern; spatial association; habitat heterogeneity; desert-oasis ecotone; Junggar Basin

植物的空间格局是植被的重要特征。它在生态过程，包括竞争性共存和死亡的传播起到了显著作用，并对生态系统产生影响(Alekseev & Zherebtsov 1995; Arévalo & Fernández-Palacio 2003). 。然而，许多因素在植物群落树种分布的空间格局起着重要的作用。在一般情况下，生物和非生物因素可能影响物种的分布，并潜在地控制它们的丰度和共存（Zhang et al. 2010; Schleicher et al. 2011）。此外，尽管物种的丰富度和关联的研究地之间不同，但许多物种也表现出生态栖息地的偏好（Bazzaz 1991 ; Cheng 2013）。此外，理论模型也证实了基于生境异质性（蒂尔曼和帕卡拉1993）植物物种的共存。 种内和种间的竞争，应考虑了解组成物种的动态(He & Duncan 2000; Nishimura et al. 2005)。相反的，植物的空间分布也影响竞争（Duncan 1991; Hara et al. 1995, Kubota & Hara 1995）。一般格局已经被视为对有限的资源（如可用的水或土壤资源）激烈竞争的结果（King & Woodell 1973; Phillips & MacMahon 1981; Skarpe 1991）。种内聚集已被归因于环境的异质性（Schenk et al. 2003; Perry et al. 2009），种子传播（Schurr et al. 2004），以及植物的相互作用（Phillips & MacMahon 1981; Tirado & Pugnaire 2003）。在最干旱的地区，大灌木和树木的周围聚集着杂草和幼年木本植物种常常被当作充分的证据（(Brooker et al. 2008; Rayburn & Wiegand 2012; Wang et al. 2013）。 荒漠绿洲过渡带是绿洲生态系统的重要组成部分，并在保持绿洲的稳定至关重要的作用（Li et al. 2007; Su et al. 2007）。同时，荒漠绿洲过渡带比其邻近的生态系统的扰动更为敏感（Su et al. 2007）。当它在开采或使用过程中受到干扰，该交错带便具有演变成荒漠化土地和流动沙丘的潜在趋势（Ding & Zhang 2006; Wang et al. 2013）。由于严重的沙漠化和干旱胁迫，已经使准噶尔盆地荒漠绿洲过渡带地区的物种组成简单、丰富度和物种多样性下降。现在，虽然有关种间关联和沙漠物种共存机制的报道很少，但有关物种的空间格局和关联的一些研究已经在准噶尔盆地展开（Song et al. 2010; Liu et al. 2008）。在这项研究中，我们分了中国西北准噶尔盆地南缘的荒漠绿洲过渡带四种主要木本植物的空间格局和关联。但存在三个主要问题需要解决：

（1）四种主要木本植物是不是在绿洲 - 荒漠过渡带表现出聚集的空间分布？ （2）沙漠化对四个主要的木本物种占据的栖息地是否有影响？ （3）在大规模死亡中，无叶假木贼的枯立木与种间竞争有关系吗？ 1、材料和方法 1、1研究地点 研究地区位于沙漠 - 绿洲过渡带跨越258-265米的中国西北部的准噶尔盆地南缘地区（45°22'43.4“N，84°50'32.5”E）。研究区的生态基质包括风成沉积沙土和高度侵蚀洪积土壤。平均温度为5〜11℃，冬季最低气温-30℃至-41℃，夏季最高气温30〜40℃。雪融化在冬季结束，随着降雨在一起，达到100-150毫米的年降水量。三种典型样地（3公顷），列出了农牧交错带中洪积和沙质土壤的分层分布的区域。三个地块的微地形是复杂，异构的。其中沙质土壤面积占55-70％，砂土层为5-35厘米深。根据Kriging（图1），沙埋深度有不同的空间分布。同时沙埋改变有限的水资源分配，例如沙床的平均土壤含水率为4.55％，比裸地（0.81％）高。研究区内，植被覆盖率在10％和35％的范围内，以无叶假木贼、梭梭、琵琶柴和白刺（表1）为主，而在其他范围内，以枸杞、盐穗木、红砂和柽柳为主。 1、2数据收集 每个小区（100×100米）分成400个连续5×5米样方，作为植被调查的基本单位，使用DQL-1森林罗盘（哈尔滨光学仪器厂，中国）。将所有的木本植物，包括枯立木和活体植株进行调查。记录物种的名称，坐标值，高度，冠幅（冠的垂直投影在两个方向上的最大直径，即南北向或东西向），微生境（如表皮土壤，抑制因子）。 1、3数据分析 空间点格局的校正往往使用二阶矩函数K检验的零假设，一个点模式在空间上随机（2003 Diggle）。 Ripley的K函数的点的范围内的距离为r的累积函数，即每个大半径具有较小半径的点，它可能是来自两个不同范围的信息互相干扰。一对相关函数g（r）（Stoyan & Stoyan 1994），也被称为O型环统计（Wiegand & Moloney 2004），是估计的同心环中的点处的距离为r的数量，而不是在一个替代统计半径。累计K函数可检测的聚集或规律性到一个给定的距离r，因此是合适的，如果有问题的过程（例如竞争的不利影响）可以只达到一定的距离，而函数g（r）可以在给定的距离r内发现聚集或均匀。函数g（r）的优点是它是一个邻里密度的解释，这是比robability密度函数更直观的比累计度量（Stoyan & Pettinen 2000）的额外优势。在这项研究中，单变量函数g（r）是用来分析不同物种的分布格局，而二元函数g（r）分析不同物种在该样点内的空间关联。对于单变量分析中，我们使用了完整的空间随机性（CSR）的零模型作为零假设（Wiegand & Moloney 2004; Getzin et al. 2008），因为植物在三个样点的空间分布似乎显著受影响于干旱胁迫和生境异质性（如土壤补丁和微地形）。我们研究了两个物种之间的空间关联与独立零模型（Wiegand & Moloney 2004）。对于单变量分析，g（r）以上的置信上限表示聚集，而g（r）低于置信下限指示规律性。对于二元分析，如果在给定的距离r，g12（r）是上述的上（或低于）置信区间的上限，则表明物种2是正（或负）与物种1的距离r相关联的。函数g12的（r）是置信区间，这表明有物种1和2之间没有相互作用。与之对应的两个空间的方法中，我们调查枯立木和活体植株的分布之间的空间关系。随机标记零模型被用于检测活体植物的分布与枯立木的空间分布，除了与底层的一级处理，相比之下，可能存在差异性。随机标签还没有被广泛应用到林业研究，但它已被隐式地使用，以评估“随机死亡率”。考虑到枯立木与活体植株作为标签的植物类（Kenkel，1988），我们运用控制因素法来设计四种活体植株作为模型1（控制模式）和无叶假木贼的枯立木为模式2。因此，g12（r）和g11（r）为差分提供见解无叶假木贼死常设植物周围居住在关系4种植物活体植物对彼此的空间分布的空间分布（Getzin et al. 2008; Schleicher et al. 2011）。第二比较，g12（r） - g11（r），可用于评价枯立木的空间分布。例如，正相关意味着枯立木相较于成年植物呈现出聚集空间分布（Getzin et al.2006; Getzin et al.2008;Schleicher et al.2011）。为实现随机标