土壤种子库
土壤种子库中棘豆属种子的密度,寿命和活力测定
ａａ 和黄花 棘豆 （ ． ｃ ｒｃｐ ａ ａ 土壤 种子库 的密度进行 了测定 ， 子 密度 随 着植被 中种 群分盖度 的大 ｔ） ０ ｏｈ ｏｅ ｈ ｏ ） 种
小 变化幅度很 大 ，０ ２ ８ ～２２ ０粒／ 采 用四 氮脞 法对土壤 种子 库 中的棘 豆种子 进 行种 子 活力测 定 ， 中 ｍ ； 其 ７ ％的种子具 有活 力； ７ 用尼龙 袋法测 定甘 肃棘 豆种子在 土壤种子 库 中的 寿命 ， 置 在土壤 中 ６年 的甘 肃 埋 棘 豆种子有 ５ 的还 存在 ， ０ 暴露在 土壤表 面的种子有 ３ ％存在 ； ３ ６年期 间， 置的 种子 和暴 露在 土壤表 埋 面的种子每年 平均有 ５ 和 ｌ Ｖ 的种 子在发 芽。 ４ｏ 关键 词 ：青海省 ； 土壤 种 子库 ； 豆属 ； 子 棘 种 中图分类号 ： ４ Ｑ １５ 文献标识 码 ： Ａ 文章编 号 ：１ ０— ５ ０ ２ ０ ） ６０ ５ —４ ０ ９５ ０ （０ ８ ０ —０ ００
北 岸 刚 察 县 和 祁 连 县 境 内 ， ３ 。 Ｏ Ｎ ７ ２ ～ ３ 。 Ｏ ， ８ １
Ｅ １ ０３ １ １２ 海拔 在 ３２ ０ ３ ０ ０ 。２～ ０ 。Ｏ ， １ ～ ０ｍ。依据 不 ４
同的植被状 况 和地 形 选 择 ４个 样 点 。其 中 ， 、 １ ２号 样 地分别设 在坡 度 为 ５ ， 向 为西 南 方 的 山坡 低 、 山 。坡 半 坡， 由于这 ２个样点 距离牧 户居 民点 近 ， 草地 长期处 于
豆属 毒草造成 ４ ０ ｈ 草地退化 ， 害面积大 于 ３ ０ ０ 万 ｍ。 危 ０ 万 ｈ ， ｍ 其中青 海 地 区棘 豆 属 造 成 的 危 害 面积 达 １ ８ ２
万 ｈ ｂ 。从 而 在 青 藏 高原 草 地 上 形 成 大 面 积 以毒 杂 ｍ。Ｇ
元谋干热河谷山地植被修复区土壤种子库研究
Ａ ｓｒ ｃ Ｉ ｒ ｅ ｎ ｕ ａ ａｉｎ ｍ ｄ ｌ ｆｓｉ ｓｅ ａ ｋ ｕ ｄ ｒｄｆ ｒｎ ｅ ｅａｉｎ ｒｓｏａｉｎ ｍｅ ｌ ｓ ｂ ｔ ａ ｔ ｎ ｏ ｄ ｒｔ ｆ ｄ ｏ ｔ ｒ ｔ ｏ ｅ ｏ ｌ ｅ ｄ ｂ ｎ ｎ ｅ ｉ ｅｅ ｔ ｇ ｔｔ ｅ ｔｒｔ ｔｏ ｏｉ ｖｉ ｏ ｏ ｖ ｏ ｏ ｌｄ ｉ ｒ — ｏ ａｌｙ ｏｌｓ ｅ ａ ｋ ｏ ｅ ｅａｉｎ ｒ ｓ ｒｔ ｎ ｒ ｇ ｎ ｉ ｕ ｎ ｕ ｄ ｙ ｈ ｔｖ ｌ ｙ ｍｏ ｎ ａｎ ｕ ｗ ｓ ｎ ｄｙ ｈ ｔｖ ｌ ，ｓ ｉ ｅ ｄ ｂ ｆｖ ｇ ｔｔ ｅ ｔ ａｉ ｉ ｎ Ｙ ａ ｍｏ ｒ — ｏ ａ ｅ ｕ ｔｉｏ ａ ｅ ｎ ｏ ｏ ｏ ｅ ｏ ｌ
Ｆｅ ２ ０ ｂ． Ｏ ６
元谋 干热 河 谷 山地 植 被修 复 区土壤 种 子 库 研 究
罗 辉 ， 克 勤 王
（ 西南林学院环境科学与工程系 ，５２４ 昆明） ６０２ ，
摘要 为了解干热河谷不同植被修复方法的土壤种 子库 的变化模式 ， 采用 对不 同处理地段 （ 括水平 阶间坡面 、 包 自 然坡 面、 沟底 ） 和对照（ 放牧地 ） 的土壤种子库组成 、 大小进行 比较研 究的方法 ， 研究元 谋 干热河谷 山地植 被修复 区 的土壤种子库 。结果表明 ：） 被修复区土壤 种子库密度 、 １植 丰富度 均大于对照 区； ） ２ 修复 区 内第 ２年 土壤种子库 密 度、 丰富度均大 于第 １ ；） 年 ３ 水平阶间坡面和各类型间的土壤 种子库密 度差异显著 ； ） ４ 种子 库中草本 植物 占很大 比 例 ；） ５ 孔颖草和扭黄茅是种子库 ２ 大优势种 。研究项 目所采取植被修 复措施在很 大程度上 改善土壤 种子库 的数量
Ｌ ｏ Ｈｕ ，Ｗ ａ ｇ Ｋｅ ｉ ｕ ｉ ｎ ｑｎ （ ｅａｍｅｔ ｆ ｎｉ ｎ ｅｔ ｃ ｎｅａｄＥ ＃ ｅｒ ｇ Ｓｕ ｗ ｓＦｍｓｙＣｌ ｇ。 ５２４ ｕｍｎ ，Ｃ ｉａ Ｄ ｐｒ ｎ ｏ ｖ ｏｍ ｎ ｌ ｉ ｃ ｎ ｎ ｎｅ ｎ ， ｏｔ ｅｔ ｏ ｔ ｏｅｅ ６ ０２ 。Ｋ ｎ ｉｇ ｈｎ ） ｔ Ｅ ｒ ａＳ ｅ ｉ ｈ ｒ ｌ
封育三年对三种高寒草地群落土壤种子库的影响
青藏 高原 是我 国重 要 的生态 区域 ， 我 国甚 至世 界 的生 态 环境 维 持起 到重要 的作 用 。高寒 草甸 作 为青 藏高 对 原 草 地 的主体 植被 类型 ， 占整个 高原 面积 的 ３ ｌ 。近 年来 由于 过度 放牧 、 为破 坏 与 环境 变 化 等诸 多原 因 ， ３ １ ］ 人 高 寒 草 地退 化 已成 为非常 严峻 的事 实 ＿ ］ ２ 。草 地退 化使 青藏 高 原生 态环 境不 断恶 化 ， 对牧 民生 活和 家畜 生产 构 成 了 严 重 威胁 。高 寒草 地 的保 护 、 复 和重建 成 为大 家研 究 的焦点 Ｅ７。 恢 ６］ ． 土壤 种子 库作 为植 被种 群 生活史 的一个 阶段 ， 指存 在 于土 壤 上层 凋 落 物 内和 土壤 中全部 有生 命 活性 的种 是 子 ］ 。许 多学 者认 为 ， 土壤种 子 库是植 被 经 历 干 扰 后恢 复 的主 要 资 源 ， 植 被 有 潜在 的更 新 能 力 ＿’］ 在 退 化 对 １“ ， 。 草地 的恢 复与 重建 中发 挥 重要作 用 ， 能够 反 映种群 对 于环 境变 化 的响应 口 。植被 演 替过 程 不仅 指 地 上植 被 的组
±４ ９ 粒 ／ ５ ） ｍ。和 （ ４ ± ４ ６ 粒 ／ 、 ９８ ９ １ ５ ） ／ ３６ ０ ８ ） ｍ。 （ ７ ± ３ 粒 ｍ 和 （２８ ９ ９ ） ／ ， 只 有 小 嵩 草 退 化 草 地 围栏 ４ １ ９ ±１６ ５粒 ｍ 且
内外 表 现 出 差 异 显 著 。２ ３种 高 寒 草 地 群 落 围栏 内外 土 壤 种 子 库 物 种 数 目差 异 不 显 著 ， 禾 本 科 与 莎 草 科 种 子 在 ） 但 土壤 种 子 库 中 所 占的 比例 表 现 为 围栏 内 ＞ 围栏 外 ， 地 围栏 能 提 高 原 生 植 被 土 壤 种 子 库 比例 。 ３ 各 样 地 的 土 壤 种 草 ） 子 库 的 Ｓ ａ ｎ ｎ Ｗ ｉ ｅ 多 样 性 指 数 、ｉ ｓｎ多 样 性 指 数 和 Ｐｅ ｕ均 匀 度 指 数 有 着 相 同 的变 化 规 律 ： 土 滩 ＞ 灌 ｈｎｏ － ｅ ｒ ｎ Ｓｍｐｏ ｉｏ ｌ 黑 丛 草 地 ＞ 小 嵩 草退 化 草 地 ； ｒａ ｆ 富 度规 律 为 ： 嵩 草退 化 草 地 ＞ 黑 土 滩 ＞ 灌 丛 草 地 。３种 高 寒 草 地 群 落 土 壤 Ｍａｇ ｌ 丰 ｅ 小 种 子 库 与 地 上 植 被 的 Ｓ ｒｎ ｅ ｏ ｅｓｎ相 似 性 指 数 大 小 范 围 为 ０ ３ ～ ０ ６ ， 化 为 ： 土 滩 ＞ 小 嵩 草 退 化 草 地 ＞ 灌 丛 草 ． ２ ．４变 黑 地 ， 栏 内＞ 围栏 外 。４ 土 壤 种 子库 主 要 集 中 在 ｏ ５ｃ 土 层 中 ， 均 占 土 壤 种 子 库 的 比例 为 ８ ． ６ 。黑 土 滩 群 围 ） ～ ｍ 平 ８ ５ 落 围栏 内外 ５ １ ｍ 层 土 壤 种 子 库 种 子 数 所 占 的 比 例 要 显 著 大 于 灌 丛 草 地 与小 嵩草 退 化 草 地 。 围 栏 封 育 能 够 提 ～ ０ｃ 高退 化 高 寒 草 地 土 壤 种 子 库 数 量 ， 退 化 草 地 的 恢 复 有 重 要 作 用 。 对 关 键 词 ： 寒 草 地 ； 育 ； 壤 种 子 库 ； 丛 草 地 ； 嵩 草 退 化 草 地 ； 土 滩 高 封 土 灌 小 黑 中 图分 类 号 ：８ ２ ２ ｓ １． 文献标识码 ： Ａ 文章 编 号 ：０ ４５ ５ （ ０ ２ ０—０ ３０ １ ０ —７９ ２ １ ）５０ ２—９
鄱阳湖湿地土壤种子库特征及其与地表植被的关系
文 章 编 号 ： ０ ０５ ６ （０ ０ －４ ｌ０ １０ —８ ２２ １ ）４ ０ ３ 一 ５ １
鄱 阳 湖 湿 地 土 壤 种 子 库 特 征 及 其 与 地 表 植 被 的关 系
李 守 淳 ２ ， ，卢 蓓 聿 ，刘 晖４ ，刘 文 治 ２ 段 晓 华 ，
（． １ 江西 师 范大 学鄱 阳湖 湿地 与 流域 研究 教 育部 重点 实验 室 ， 西 南 昌 ３０ ２ ； ． 国科学 院 武汉 植物 园 ， 江 ３ ０２ ２ 中 湖北 武 汉 ４ ０ ７； ３０ ４ ３ ．武 汉工 程 大 学化 工 与 制 药 学 院，湖 北 武 汉 ４ ０ ７ ； ．水 利 部 中 国科 学 院 水 工 程 生 态研 究所 ，湖北 武 汉 ４ ０ ７ ） ３０３４ ３ ０ ９
摘要 ：通过幼苗萌发法研究了鄱阳湖湿地 自然保护区内蚌湖、大湖池、中湖池、沙湖、象湖等 ５ 个湖泊的不
同水 位湖 滨带 土壤 的种 子库 特征 ，并 比较 了土壤 种子 库 与秋季 地表 植被 在物 种组 成 上的差 异 ．研究 结果 表 明， 种子库 中共 计 萌发 了 ５ ２个物 种，其 中沙湖 最多 有 ３ ，而蚌 湖最 少 只有 ２ 种 ．种 子库 中萌发 出 的幼苗 以牛 ５种 １ 毛毡 （ ｌｏ ｈ ｒｓ ｏ ｏ ｃｎ ｉ 、沼 生水 马齿 （ ａｌ ｒ ｈ ａｕ ｔ ｓ、刚毛荸荠 （ ｌｏ ｈ ｒｓｖ ｌ ｃ ｌｓ ） Ｈｅｅ ｃ ａｉ ｙ ｋ ｓｅ ｓ ） ｓ Ｃ ｌｔｉ ｅｐ ｌｓ ｉ ｉ ｃ ｒ） Ｅ ｅ ｃ ａｉ ａｌ ｕｏａ 、看 麦娘 ｅ ｌ ｅｕ ｕ ｅ ｕ ｌ ） ｏ ｃ ｒｓａ ｑ ａ＆ 、苦草 （ａｌ ｎ ｒａｎ ｔｎ） ｐ Ｖｌｓ ｅｉ ａａ ｓ 、陌 上菜 ｉｄ ｒ ｉ ｒｃ ｍｂ ｎ） ｉ ｎ ｅｎａｐ ｏ ｕ ｅｓ等数 量最 多．地表植 被 中则 出
青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征
第４７卷㊀第２期２０２３年３月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．２Ｍａｒ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２２⁃１０⁃１９㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃１２⁃２１㊀基金项目：国家自然科学基金青年基金项目（３２２０１５４１）；福建省林业科技推广项目（２０２１ＴＧ１５）㊂㊀第一作者：黄梓良（１３７６７７０８２６＠ｑｑ．ｃｏｍ），副教授㊂∗通信作者：孙操稳（ｓｃｗ１９８７１２１７＠１２６．ｃｏｍ），讲师，博士㊂㊀引文格式：黄梓良，徐子恒，孙操稳．青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（２）：１８－２６．ＨＵＡＮＧＺＬ，ＸＵＺＨ，ＳＵＮＣＷ．ＳｔｕｄｙｏｎｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｉｎＣｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（２）：１８－２６．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２２１００２６．青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征黄梓良１，徐子恒２，孙操稳３∗（１．福建林业职业技术学院，福建㊀南平㊀３５３０００；２．江苏省淮安市林业技术指导站，江苏㊀淮安㊀２２３００１；３．南京林业大学，南方现代林业协同创新中心，南京林业大学林学院，江苏㊀南京㊀２１００３７）摘要：ʌ目的ɔ研究青钱柳（Ｃｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓ）种子雨的季节动态及土壤种子库特征，以阐明其种群更新和演替规律㊂ʌ方法ɔ以江苏溧阳大石山３种林分密度（１０５０㊁７２０和５２５株／ｈｍ２，代号依次为Ｃ１㊁Ｃ２㊁Ｃ３）青钱柳人工林为对象，对其种子雨季节动态及种子性状进行观测和分析；在江西九岭山５个青钱柳天然群落设样方调查，并对样方内的土壤种子库分枯枝落叶层（Ⅰ层）和土壤层（Ⅱ层）进行种子筛选和分析㊂ʌ结果ɔ根据青钱柳种子雨密度，将落种时期分为３个阶段：落种前期（８月２０日 ９月２０日）㊁落种中期（９月２１日 １２月１０日）和落种后期（１２月１１日 １２月３０日）；种子雨出现２个高峰（９月１０日和１２月２０日），落种前期和落种后期其单位面积落种量分别占全年的４２．４％和４３．５％；不同落种阶段的种子雨密度和具生活力的种子数差异显著，但其他种子性状差异不显著㊂林分密度显著影响青钱柳饱满种子数和种子千粒质量，但未影响其他种子性状㊂青钱柳天然群落的土壤种子库密度均呈现为Ⅰ层（３７．４粒／ｍ２）＞Ⅱ层（１７．９粒／ｍ２），群落间的种子库密度差异达显著水平；Ⅱ层种子直径㊁厚度及体积均小于Ⅰ层种子㊂青钱柳群落土壤种子库的种子饱满度和生活力均较低，分别为１３ ０％ ２７．１％和０ １０．４％；相比较而言，Ⅰ层种子生活力和饱满度总体上大于Ⅱ层，说明种子库中的种子寿命随着时间的延长呈下降趋势㊂ʌ结论ɔ青钱柳林分种子雨呈双峰特征，林分密度显著影响了种子雨密度和千粒质量，但对种子饱满度和生活力的影响不大；土壤种子库枯枝落叶层（Ⅰ层）种子数量和质量均优于土壤层（Ⅱ层）种子，贮存在土壤种子库的种子休眠被解除，有利于青钱柳群落的更新和演替㊂关键词：青钱柳；种子雨；林分密度；季节动态；土壤种子库；天然更新中图分类号：Ｓ７２２㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０２－００１８－０９ＳｔｕｄｙｏｎｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｉｎＣｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓＨＵＡＮＧＺｉｌｉａｎｇ１，ＸＵＺｉｈｅｎｇ２，ＳＵＮＣａｏｗｅｎ３∗（１．ＦｕｊｉａｎＦｏｒｅｓｔｒｙＶｏｃａｔｉｏｎａｌ＆ＴｅｃｈｎｉｃａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｎａｎｐｉｎｇ３５３０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｈｕａｉ ａｎＦｏｒｅｓｔｒｙＴｅｃｈｎｉｃａｌＧｕｉｄａｎｃｅＳｔａｔｉｏｎ，Ｈｕａｉ ａｎ２２３００１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏ⁃ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｉｓｓｔｕｄｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｒｏｌｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｆｏｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＣｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓ；ｉｎｐａｒｔｉｃｕｌａｒ，ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｗａｓｐｅｒｆｏｒｍｅｄｉｎｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓｗｉｔｈｔｈｒｅｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓ（Ｃ１：１０５０ｐｌａｎｔ／ｈｍ２，Ｃ２：７２０ｐｌａｎｔ／ｈｍ２，ａｎｄＣ３：５２５ｐｌａｎｔ／ｈｍ２），ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｐｌａｎｔｅｄｉｎＤａｓｈｉｓｈａｎ，Ｌｉｙａｎｇ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ；ｔｈｅｔｒａｉｔｓｏｆｓｅｅｄｓｗｅｒｅａｌｓｏａｎａｌｙｚｅｄ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｗｅｓｕｒｖｅｙｅｄａｎｄｄｉｓｓｅｃｔｅｄｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｄｉｓｐｅｒｓｅｄｉｎｆｉｖｅｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｌｏｃａｔｅｄｉｎＪｉｕｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，ＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｉｎｔｗｏｌａｙｅｒｓ，ｎａｍｅｄａｓｌｉｔｔｅｒｌａｙｅｒ（Ⅰ）ａｎｄｓｏｉｌｌａｙｅｒ（Ⅱ），ｗｅｒｅｓｅｐａｒａｔｅｌｙａｎａｌｙｚｅｄ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＡｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｅｅｄｒａｉｎ，ｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｆａｌｌｉｎｇｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｓｔａｇｅｓ：ｅａｒｌｙｓｔａｇｅ（８．２０－９．２０），ｍｅｄｉｕｍｓｔａｇｅ（９．２０－１２．１０），ａｎｄｌａｔｅｓｔａｇｅ（１２ １０－１２．３０）；ｔｗｏｐｅａｋｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｗｅｒｅｒｅｃｏｒｄｅｄａｔ９．１０ａｎｄ１２．２０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｄｕｒｉｎｇ㊀第２期黄梓良，等：青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征ｔｈｅｓｅｔｗｏｐｅａｋｓｉｎｔｈｅｅａｒｌｙａｎｄｌａｔｅｓｔａｇｅａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ４２．４％ａｎｄ４３．５％ｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅａｎｎｕａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆｖｉａｂｌｅｓｅｅｄｓａｔｖａｒｉｏｕｓｓｔａｇｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｏｔｈｅｒｓｅｅｄｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙｏｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆｕｌｌｓｅｅｄｓａｎｄ１０００⁃ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｂｕｔｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｏｔｈｅｒｓｅｅｄｔｒａｉｔｓｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄ．ＩｎｆｉｖｅｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓ，ｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｉｎｔｈｅⅠｌａｙｅｒ（３７．４ｇｒａｉｎ／ｍ２）ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅⅡｌａｙｅｒ（１７．９ｇｒａｉｎ／ｍ２），ａｎｄｔｈｉｓｐａｒａｍｅｔｅｒｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｎｏｂｖｉｏｕｓｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｅｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓａｎｄｖｏｌｕｍｅｆｒｏｍｔｈｅⅡｌａｙｅｒｗｅｒｅａｌｌｓｍａｌｌｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｒｏｍｔｈｅⅠｌａｙｅｒ．Ｍｏｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｙ，ｓｅｅｄｆｕｌｌｎｅｓｓａｎｄｖｉａｂｉｌｉｔｙｆｒｏｍｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｂｙ１３．０％－２７．１％ａｎｄ０％－１０．４％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｅｅｄｓｆｒｏｍｔｈｅⅠｌａｙｅｒｗｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈｏｓｅｆｒｏｍｔｈｅⅡｌａｙｅｒ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇａｄｅｓｃｅｎｄｉｎｇｔｅｎｄｅｎｃｙｉｎｓｅｅｄｑｕａｌｉｔｙａｓｄｕｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｓ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＴｈｅｒｅｗｅｒｅｔｗｏｐｅａｋｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｉｎｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓ，ａｎｄｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄ１０００⁃ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｍｏｒｅｔｈａｎｓｅｅｄｆｕｌｌｎｅｓｓｏｒｖｉａｂｉｌｉｔｙ．ＢｏｔｈｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｂａｎｋｓｆｒｏｍｔｈｅⅠｌａｙｅｒｗｅｒｅｓｕｐｅｒｉｏｒｔｏｔｈｏｓｅｆｒｏｍｔｈｅⅡｌａｙｅｒ．ＴｈｅｄｏｒｍａｎｃｙｏｆｓｅｅｄｓｓｔｏｒｅｄｉｎｓｏｉｌｉｓｒｅｌｉｅｖｅｄｉｎｆａｖｏｒｏｆｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓ；ｓｅｅｄｒａｉｎ；ｓｔａｎｄｓｄｅｎｓｉｔｙ；ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓ；ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ；ｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ㊀㊀在森林生态系统中，土壤种子库常被视为植物种群更新演替的保障；地上种子雨是地下种子库的来源和补充，二者共同促进了种群的更新和扩张㊂能够形成持久性土壤种子库的植物，其种子库作用更为突出；如不能形成持久种子库，则地上种子雨的作用更为重要［１］㊂但在落种过程中种子雨的扩散被限制，即种子无法散布到合适的生境而影响种群幼苗的补充，进而影响种群的演替和更新㊂不论在种群还是群落水平上，扩散限制是普遍存在的［２］㊂一般来说，扩散限制与种子产量（种子雨）㊁种子扩散方式和能力以及传播媒介密切相关㊂有研究认为风散布型植物产生大量小种子，不存在扩散限制，但幼苗种群死亡率很高，更新收益并未显著提升［３］㊂而对于先锋树种的演替，在较小的空间尺度上还存在种子产量和质量限制［４］㊂青钱柳（Ｃｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓ）系胡桃科（Ｊｕｇｌａｎ⁃ｄａｃｅａｅ）青钱柳属植物，其叶富含多糖㊁黄酮和三萜等具有多种生物活性的次生代谢产物，具有很高的保健和药用价值［５－７］㊂该树种广泛分布于我国江西㊁湖北㊁贵州㊁湖南等亚热带地区海拔４２０ １１００ｍ（东部）㊁４００ ２５００ｍ（西部）的山地㊁溪谷㊁林缘等处［８］㊂青钱柳种子为扁球形，具有革质圆盘状翅，其结构有利于种子的风扩散传播㊂但由于种子空粒率高，且具有深休眠特性等［９］，种子萌发困难；资源调查还发现其在天然林下更新状况不佳，幼树数量极为有限，影响了种群更新和扩张［８］㊂为了解植物种群的天然更新和演替特点，调查天然群体的种子雨及土壤种子库显然是有效的方法㊂但青钱柳天然资源零星分布于深山老林和一些自然保护区中，且多位于溪谷坡地［８］，作为典型的先锋树种，其成年树在天然林中高达３０ ４０ｍ，居于林冠上层；天然群体小，一般仅为几株至２０多株不等；种群密度也很小，株间距高达５０ １００ｍ［１０］㊂再加上树体高大和翅果的风散布特性，青钱柳天然林的种子雨调查十分困难㊂因此本研究以不同密度㊁已进入开花结果盛期的１０年生青钱柳人工林为研究对象，调查其种子雨的季节动态及种子性状，以揭示母树密度对种子雨及种子性状的影响，同时通过天然林土壤种子库特点分析，综合阐述青钱柳种群更新和演替存在的限制因子，以期为采取种群扩张的人工干预措施提供参考㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况青钱柳人工林位于江苏省溧阳市大石山的丘陵山地上（３１．７ʎＮ，１１９．７ʎＥ），土壤为酸性黄棕壤（ｐＨ６．５）㊂该地区属于北亚热带向中亚热带的过渡地带，四季分明㊁气候温和湿润㊁雨量充沛㊁光照充足㊁无霜期长；年均气温为１７．５ħ，年均日照为２２４０ｈ，无霜期２３７ｄ，年均降水量１１４３ｍｍ㊂该林分建造于２０１０年，种植材料来自四川沐川种源，与白茶进行套种（茶树高为６０ ７０ｃｍ）㊂人工林设置３种间作模式（造林密度分别为１０５０㊁７２０㊁５２５株／ｈｍ２，代号依次为Ｃ１㊁Ｃ２㊁Ｃ３），Ｃ１㊁Ｃ２和Ｃ３表明行间分别套种１㊁２和３行茶树；其中，Ｃ１和Ｃ２模式林分的郁闭度为０．６，Ｃ３模式的郁闭度为０．４㊂供试林分已进入开花结实盛期㊂５个天然林群落分布于江西九岭山国家森林公园（１１５．１ʎ １１５．３ʎＥ，２８．９ʎ ２９．１ʎＮ）㊂该地区位于江西省武宁县城东南郊九岭山脉武陵岩，属亚热带季风气候区，年均气温１５．８ħ，年降水量１８６２ｍｍ㊂森林植被类型主要为亚热带常绿阔叶林，森林覆盖率达８０％以上，土壤类型为黄壤土（表１）㊂９１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷表１㊀青钱柳人工林和天然林群落基本信息Ｔａｂｌｅ１㊀ＢａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｎｄｎａｔｕｒａｌｓｔａｎｄｓｏｆＣｙｃｌｏｃａｙａｐａｌｉｕｒｕｓ林分类型ｓｔａｎｄｔｙｐｅ地点ｌｏｃａｔｉｏｎ群落号ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｄｅ坡度／（ʎ）ｓｌｏｐｅ海拔／ｍａｌｔｉｔｕｄｅ经度／（ʎ）ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（Ｅ）纬度／（ʎ）ｌａｔｉｔｕｄｅ（Ｎ）生境ｈａｂｉｔａｔ收集点／种子库样方数Ｎｏ．ｏｆｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ／ｑｕａｄｒａｔｏｆｓｅｅｄｂａｎｋ人工林ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ江苏溧阳（ＬＹ）３０１５３ ２１２１１９．７１６７３１．６８３３陡坡／石砾山地２７天然林ｎａｔｕｒａｌｓｔａｎｄ江西九岭山（ＪＬＳ）ＪＬＳ１２２７８９ ８１９１１５．３２４６２９．０９１５沟谷／石砾山地１２ＪＬＳ２２２８１５ ９２０１１５．２６４１２９．０１４５陡坡／石砾山地５ＪＬＳ３２５４７７１１５．３００４２９．０３１０路旁／石砾山地２７ＪＬＳ４２１４５５ ５７７１１５．２２３３２９．０３３０沟谷／石砾山地１５ＪＬＳ５２９３６０ ４０８１１５．０７８７２８．８９３５沟谷／石砾山地４１．２㊀结实母树生长状况调查在青钱柳种子雨调查当年林木落叶后进行人工林结实母株的生长状况调查，包括胸径㊁树高和冠幅㊂对天然林进行踏查后，在以青钱柳为优势树种的林分内，每个群落设置１个样地（２０ｍˑ２０ｍ），对青钱柳植株进行每木检尺，包括胸径㊁树高㊁冠幅等；记录更新幼苗（苗高５０ｃｍ以下）数量㊁样地的地理信息以及林分郁闭度，同时评估人为干扰程度㊂１．３㊀种子雨观测和指标测定１．３．１㊀种子雨收集种子雨季节动态变化观测期为８月２０日（开始落种）至１２月３０日（落种结束）㊂在各密度林中，分别依 Ｗ 形布置９个收集点，共２７个收集点㊂每个收集点面积为１ｍˑ１ｍ，用尼龙网进行收集，网底离地５０ｃｍ左右㊂每隔１０ｄ收集１次种子，共收集１３次；收集时同时取出枯枝落叶带回实验室，用８０ħ烘箱烘至恒定质量后测定生物量㊂种子雨密度为单位面积每天掉落的种子数量，单位粒／（ｍ２㊃ｄ）；为了便于估算，按照结实母树平均冠幅来计算单位面积落种数量和落叶生物量㊂１．３．２㊀土壤种子库调查结合天然林中青钱柳结实母树（密度㊁大小）的分布及所在地形（坡位㊁坡度）特点，土壤种子库采用多样点小样方法，以降低取样误差㊂样方大小设为５０ｃｍˑ５０ｃｍ，每样地的样方数量见表１㊂由于天然林多位于沟谷坡地，土层极薄且多含石砾，因此土壤种子库仅分上下两层采集；上层为枯枝落叶层，下层为０ ５ｃｍ土层㊂分层取样后带回实验室分选青钱柳种子，计算种子库密度，即单位面积种子数量，单位为粒／ｍ２㊂１．３．３㊀种子形态和质量指标的测定将收集分选出的种子进行形态指标和质量指标测定㊂形态指标包括带（去）翅直径（最宽处）和厚度，并计算种子径厚比㊁种子体积和千粒质量㊂种子体积测算时采用１００ｍＬ量筒盛装细沙，计数Ｖ１；从测定样品中随机数取５０粒种子加入量筒，摇均使种子完全埋没在细沙中，计数Ｖ２；计算单粒种子体积为Ｖ＝（Ｖ２－Ｖ１）／５０㊂用ＧＢ２７７２ １９９９‘林木种子检验规程“中百粒法测定种子千粒质量㊂质量指标包括种子饱满度和生活力㊂沿种脐方向切开，观察并记录种子饱满度；用ＧＢ２７７２ １９９９中ＴＴＣ染色法测定种子生活力㊂各指标测定设３个重复，每重复３０粒种子（不足３０粒全部测量）㊂１．４㊀数据处理用Ｅｘｃｅｌ２０１３进行统计分析，用ＳＰＳＳ１９．０进行方差分析，非参数检验和多重比较，对于方差不齐的种子性状进行秩转换后再进行方差分析；用Ｅｘｃｅｌ２０１３㊁Ｏｒｉｇｉｎ２０１７等进行图表绘制㊂变异系数＝标准差／平均值（种子库）㊂２㊀结果与分析２．１㊀青钱柳人工林种子雨特征２．１．１㊀林分密度对结实母树生长的影响青钱柳人工林林分密度显著影响了结实母树的胸径和冠幅（Ｐ＜０．０５），但对树高的影响不显著（Ｐ＞０．０５，表２）㊂随着林分密度的降低，平均胸径呈显著上升趋势，其中Ｃ３模式的胸径达到１７ ９０ｃｍ，显著大于Ｃ１与Ｃ２（Ｐ＜０．０５），而Ｃ１和Ｃ２差异不显著㊂冠幅也随着林分密度的降低而增加，Ｃ２和Ｃ３的冠幅显著大于Ｃ１（Ｐ＜０．０５）；Ｃ３的冠幅最大，达到４．３０ｍ㊂胸径大有利于营养物质积累，树０２㊀第２期黄梓良，等：青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征冠增加则有利于提高结实面积，从而提高种子饱满度和种子产量㊂表２㊀青钱柳人工林密度对结实母株生长状况的影响Ｔａｂｌｅ２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙｏｎｍａｔｅｒｎａｌｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｇｒｏｗｔｈｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓ密度模式ｍｏｄｅ株行距／ｍｓｐａｃｅ林分密度／（株㊃ｈｍ－２）ｄｅｎｓｉｔｙ胸径／ｃｍＤＢＨ树高／ｍｈｅｉｇｈｔ冠幅／ｍｃａｎｏｐｙＣ１４．０ˑ２．４１０５０１５．９８ʃ２．８８ａ１０．４０ʃ１．０８ａ３．９０ʃ０．９４ａＣ２４．０ˑ３．６７２０１６．１３ʃ２．９２ａ１０．１８ʃ１．１１ａ４．２６ʃ０．９８ｂＣ３４．０ˑ４．８５２５１７．９０ʃ４．２２ｂ１０．２１ʃ１．４１ａ４．３０ʃ１．０４ｂ㊀㊀注：不同小写字母表示不同林分密度模式间差异显著（Ｐ＜０ ０５）㊂ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｐｌａｎｔａｉｏｎｄｅｎｓｉｔｉｅｓａｔＰ＜０．０５．２．１．２㊀林分密度及生物量对种子雨特征的影响调查期间，青钱柳于８月下旬开始落种，至１２月下旬结束，种子雨呈现显著的双峰现象（图１）㊂两次落种高峰分别为９月１０日和１２月２０日，但落种量差异不显著（Ｐ＞０．０５）㊂根据种子雨密度大小，将种子雨扩散过程分为３个阶段：①落种前期，８月２０日 ９月２０日㊂这一时期青钱柳落种数先陡增再陡减，高峰时Ｃ１㊁Ｃ２㊁Ｃ３模式下种子雨密度分别达到４．９㊁２．８㊁２．１粒／（ｍ２㊃ｄ）；②落种中期，９月２１日 １２月１０日㊂随着秋季转换，９月２１日 １１月２０日落种量呈缓慢增加趋势，Ｃ１㊁Ｃ２和Ｃ３模式下种子雨密度峰值分别为２．６㊁１．１㊁１．４粒／（ｍ２㊃ｄ），１１月２１日 １２月１０日的落种量逐渐减少；③落种后期，１２月１１日 １２月３０日期间，落种量在１２月２０日达到第２个高峰，随后落完；高峰时Ｃ１㊁Ｃ２㊁Ｃ３模式的种子雨密度分别为３．８㊁２．８㊁２．９粒／（ｍ２㊃ｄ）㊂从种子雨密度来看，落种前期＞落种后期＞落种中期㊂比较发现，落种前期３种林分密度的种子雨密度差异显著（Ｐ＜０．０１），表现为Ｃ１［３．１粒／（ｍ２㊃ｄ）］＞Ｃ２［１．９粒／（ｍ２㊃ｄ）］＞Ｃ３［１ ４粒／（ｍ２㊃ｄ）］；落种后期不同林分密度间种子雨密度差异不显著；落种中期种子雨密度最小，且林分密度的影响不显著㊂综合来看，青钱柳种子雨密度随着林分密度的增加而增加㊂不同小写字母表示同一密度各时期差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示同一时期不同密度间差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｓｅａｓｏｎａｌｓｈｉｆｔａｔｔｈｅｓａｍｅｄｅｎｓｉｔｙ（Ｐ＜０．０５）；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｖａｒｉｏｕｓｄｅｎｓｉｔｉｅｓａｔｔｈｅｓａｍｅｐｅｒｉｏｄ（Ｐ＜０．０５）．图１㊀青钱柳人工林种子雨密度和枯枝落叶生物量的季节动态Ｆｉｇ．１㊀ＳｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｌｉｔｔｅｒｂｉｏｍａｓｓｉｎｐｌａｎｔａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓ㊀㊀３种密度林分的枯枝落叶生物量也呈现双峰模式（图１）㊂第１次落叶高峰出现在９月１０日，与第１个落种高峰时间相同；第２次落叶高峰在１１月２０日，在第２次落种高峰之前㊂Ｃ１和Ｃ２模式的落叶生物量极显著大于Ｃ３模式（Ｐ＜０．０１），与种子雨的季节动态趋势一致；第２次落叶高峰Ｃ１模式极显著高于Ｃ２和Ｃ３模式（Ｐ＜０．０１）㊂２．１．３㊀林分密度对种子性状的影响对各时期３种林分密度的种子性状进行双因素方差分析可知（表３），种子雨密度和具生活力种子数在不同落种阶段存在极显著差异（Ｐ＜０．０１），但对种子质量（千粒质量㊁饱满度和生活力）未产生显著影响（Ｐ＞０．０５）㊂林分密度极显著影响了饱满种子数和千粒质量（Ｐ＜０．０１），但对种子饱满度和生活力的影响不显著（Ｐ＞０．０５）；落种阶段和林分密度的交互效应对种子形态性状未产生显著影响（Ｐ＞０．０５）㊂基于双因素方差分析结果，对差异显著的种子性状进行多重比较分析（表４），发现落种前期和后期种子雨密度分别达到１．８５和１．８０粒／（ｍ２㊃ｄ），极显著高于落种中期的０．１５粒／（ｍ２㊃ｄ）（Ｐ＜０ ０１）㊂１２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷表３㊀青钱柳人工林密度和落种阶段对种子性状影响的双因素方差分析Ｔａｂｌｅ３㊀Ｔｗｏ⁃ｆａｃｔｏｒｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｓｅａｓｏｎｓｈｉｆｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｔｒａｉｔｓｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓ因素ｆａｃｔｏｒ种子雨密度ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｅｅｄｒａｉｎ饱满种子数ｆｕｌｌｓｅｅｄ饱满度ｒａｔｉｏｏｆｆｕｌｌｓｅｅｄ千粒质量１０００⁃ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ具生活力种子数ｖｉａｂｌｅｓｅｅｄ种子生活力ｓｅｅｄｖｉａｂｉｌｉｔｙ种子厚度ｓｅｅｄｔｈｉｃｋｎｅｓｓ种子直径ｓｅｅｄｄｉａｍｅｔｅｒ去翅ｗｉｔｈｏｕｔｗｉｎｇ具翅ｗｉｔｈｗｉｎｇ落种阶段ｓｅｅｄｆａｌｌｉｎｇｐｅｒｉｏｄ０．００∗∗０．４８０．８００．１５０．００∗∗０．６１０．０６０．１６０．８１林分密度ｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙ０．７１０．０１∗∗０．２３０．００∗∗０．０６０．８７０．０７０．５７０．２８落种阶段ˑ林分密度ｓｅｅｄｆａｌｌｉｎｇｐｅｒｉｏｄˑｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙ０．１８０．５５０．８３０．９５０．４７０．９１０．１５０．６７０．９４㊀㊀注：∗∗Ｐ＜０．０１㊂表４㊀青钱柳人工林种子雨性状的多重比较Ｔａｂｌｅ４㊀ＭｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｎｓｅｅｄｒａｉｎｔｒａｉｔｓｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ项目ｉｔｅｍ阶段／密度ｐｈａｓｅ／ｄｅｎｓｉｔｙ日均种子雨密度／（粒㊃ｍ－２㊃ｄ－１）ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｅｅｄｒａｉｎ具生活力的种子数／（粒㊃ｍ－２）ｖｉａｂｌｅｓｅｅｄ饱满种子数／（粒㊃ｍ－２）ｏｆｆｕｌｌｓｅｅｄｓ千粒质量／ｇ１０００⁃ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ落种阶段（中位数）ｓｅｅｄｄｒｏｐｓｔａｇｅ（ｍｅｄｉａｎ）前期ｅａｒｌｙ⁃ｓｔａｇｅ１．８５（１．２ ２．８）Ｂｂ０．５５（０．０３ ０．５８）Ｂｂ 中期ｍｅｄｉｕｍ⁃ｓｔａｇｅ０．１５（０．１ ０．２）Ａａ０．０４（０．０３ ０．０６）Ａａ 后期ｌａｔｅｒ⁃ｓｔａｇｅ１．８０（１．３ ２．６）Ｂｂ０．１０（０．０６ ０．１４）Ｂｂ林分密度模式ｃｏｄｅｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙＣ１ ５１（４５．０ ８４．５）Ｂｂ１４４．０５（１２６．３３ １５１．８１）ＡａＣ２ ３５（３１．０ ４０．０）Ａａ１３７．６８（１２７．６３ １５０．００）ＡａＣ３ ２４（１４．５ ４４．５）Ａａ１６２．７５（１４５．４５ １７０．５８）Ｂｂ㊀㊀注：不同大㊁小写字母分别表示在Ｐ＜０．０１和Ｐ＜０．０５水平下差异显著㊂ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅａｎｄｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔＰ＜０．０１ａｎｄＰ＜０．０５ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．㊀㊀综合来看，两个落种高峰期的种子雨密度㊁具生活力种子数均高于其他落种时段，但两个高峰的差异不显著；两个落种高峰的种子雨占比分别达４２．４％和４３．５％，合计为全年的８５．９％㊂另外，造林密度影响种子性状的多重比较分析发现，３种林分密度的青钱柳种子饱满数及千粒质量差异显著（Ｐ＜０．０５）；其中，Ｃ１密度下饱满种子数中位数达５１（４５ ０ ８４．５）粒／ｍ２，极显著高于Ｃ３密度的２４（１４．５ ４４．５）粒／ｍ２和Ｃ２密度的３５（３１ ０ ４０ ０）粒／ｍ２（Ｐ＜０．０１）㊂Ｃ３密度下的种子千粒质量中位数达１６２．７５（１４５．４５ １７０ ５８）ｇ，极显著高于Ｃ１密度的１４４．０５（１２６．３３ １５１．８１）ｇ和Ｃ２密度的１３７．６８（１２７．６３ １５０．００）ｇ（Ｐ＜０．０１），但Ｃ１与Ｃ２密度的差异不显著㊂综上，高密度林分Ｃ３的饱满种子数量显著大于中㊁低密度林分Ｃ２和Ｃ１，但对种子饱满度和生活力影响不显著；而低密度林分Ｃ１的种子千粒质量显著高于高密度林分，可能源于结实母株的营养状况差异㊂２．２㊀青钱柳天然林土壤种子库特征２．２．１㊀下种母树生长状况调查的５个天然群体均位于九岭山国家自然保护区，其中最大的群体ＪＬＳ１位于保护区边缘，两个群体（ＪＬＳ３和ＪＬＳ５）位于保护区的实验区，两个群体（ＪＬＳ２和ＪＬＳ４）位于缓冲区；各群体的面积差异较大（表５）㊂表５㊀青钱柳天然林群落基本情况Ｔａｂｌｅ５㊀ＢａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓｉｎｎａｔｕｒａｌｓｔａｎｄｓ群落号ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｄｅ面积／ｍ２ａｒｅａｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ母树密度／（株㊃ｈｍ－２）ｍａｔｅｒｎａｌｔｒｅｅｄｅｎｓｉｔｙ样方内株数ｔｒｅｅｓｉｎｑｕａｄｒａｔ胸径／ｃｍＤＢＨ树高／ｍｈｅｉｇｈｔ冠幅／ｍｃｒｏｗｎｂｒｅａｄｔｈ郁闭度ｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙ枯枝落叶层厚／ｃｍｌｉｔｔｅｒ径级／ｃｍｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ株数ｔｒｅｅｓ占比／％ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅＪＬＳ１５０００２００１２２１．６ʃ７．８１２．０ʃ２．５４．６５ʃ１．７０．７５＞２ ４Ⅰ（１ １０）２２２３．６６ＪＬＳ２２５００１３０１４１１．９ʃ５．０１０．４ʃ３．０３．５６ʃ１．１０．８０＞４ ６Ⅱ（＞１０ ２０）２１２２．５８ＪＬＳ３１５００１００２２２６．３ʃ１２．６１５．５ʃ３．３５．０３ʃ１．３０．８０＞２ ４Ⅲ（＞２０ ３０）２５２６．８８ＪＬＳ４４０００６０３１２２．７ʃ１２．６１３．３ʃ２．０４．８５ʃ１．１０．７５＞２ ４Ⅳ（＞３０ ４０）１６１７．２０ＪＬＳ５１５００５０１４２２．６ʃ９．３１３．１ʃ１．２４．８１ʃ１．５０．８０＞４ ６Ⅴ（＞４０ ５０）８８．６０合计ｔｏｔａｌ９３Ⅵ（＞５０）１１．０８２２㊀第２期黄梓良，等：青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征㊀㊀群体ＪＬＳ１的青钱柳数量最多，生长于沟谷中央的岩石缝隙，呈带状分布，长１００ １５０ｍ㊁宽４０ ６０ｍ；群落ＪＬＳ２位于山腰，坡度较大，有毛竹入侵；ＪＬＳ３位于公路两侧，人为破坏严重，面积约１５００ｍ２；ＪＬＳ４和ＪＬＳ５均沿沟谷呈带状分布㊂所有群体的郁闭度均达到０．７５以上，林下光照较弱，从而造成林下更新幼苗很少，样方内仅发现有１ ２株（表５）㊂从表５可知，除ＪＬＳ２的平均胸径仅为１１．９ｃｍ外，其余均在２０ｃｍ以上；径级分析发现，胸径＜３０ｃｍ的植株占比高达７３．１２％，＜１０ｃｍ的植株也达２３．６６％㊂由此可见，九岭山的天然群体均为增长型（ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｙｐｅ）［１０］㊂结合人工林的生长状况，胸径＞１０ｃｍ的植株进入开花结实盛期，但胸径＜１０ｃｍ的植株生长和结实均处于不稳定状态㊂此外还发现，各群体的结实母树密度差异很大，从５０ ２００株／ｈｍ２不等，这对土壤种子库密度会产生较大的影响㊂２．２．２㊀土壤种子库表型特征由于青钱柳天然群体生境立地大部分为坡度较大的石砾山地，岩石裸露且土层极薄，因此在调查土壤种子库进行分层时仅分为枯枝落叶层（Ⅰ层）和土层（Ⅱ层）；各样点土层差异也很大，变异范围为２ １０ｃｍ㊂调查发现，Ⅰ层的种子库密度变异范围为２３．５ ５６．７粒／ｍ２，Ⅱ层为６．９ ２５．０粒／ｍ２；所有群体的平均种子库密度均呈现出Ⅰ层（３７．４粒／ｍ２）＞Ⅱ层（１７．９粒／ｍ２）（表６）㊂群落间的种子库密度差异也达显著水平（Ｐ＜０．０５），但同一群落内样点间的变异系数非常大，最高达到８５．５％㊂就Ⅰ和Ⅱ层种子库密度总和而言，各群落的大小顺序依次为：ＪＬＳ３（７８．５粒／ｍ２）＞ＪＬＳ１（６４．３粒／ｍ２）＞ＪＬＳ５（５３ ０粒／ｍ２）＞ＪＬＳ２（５０．４粒／ｍ２）＞ＪＬＳ４（３０．４粒／ｍ２）㊂表６㊀九岭山青钱柳天然林群落土壤种子库表型特征Ｔａｂｌｅ６㊀ＴｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｅｅｄｉｎｓｏｉｌｂａｎｋｓｆｒｏｍｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＣ．ｐａｌｉｕｒｕｓｉｎＪｉｕｌｉｎｇｓｈａｎ分层ｌａｙｅｒ群落号ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｄｅ种子库密度／（粒㊃ｍ－２）ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｅｅｄｂａｎｋ直径／ｍｍｄｉａｍｅｔｅｒ厚度／ｍｍｔｈｉｃｋｎｅｓｓ体积／ｃｍ３ｖｏｌｕｍｅ千粒质量／ｇ１０００⁃ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ饱满度／％ｆｉｌｌｎｅｓｓ生活力／％ｖｉａｂｉｌｉｔｙＪＬＳ１３９．３ʃ２３．１Ａａｂ（５８．８）８．２ʃ０．０Ａａ（０．２３）７．７ʃ０．１Ａａ（１．９３）０．１５４ʃ０．００３Ａａ（２．０２）１４５．２ʃ３．５Ａａ（２．４）２１．７ʃ０．７Ａｂ（５．５）８．５ʃ０．３Ａａ（５．９）ＪＬＳ２３７．６ʃ１９．５Ａａｂ（５１．９）７．１ʃ０．１Ａｃ（１．２３）６．６ʃ０．１Ａｄ（１．２２）０．１２９ʃ０．００３Ａｃ（２．４１）１０５．５ʃ１．７Ａｃ（１．７）１４．２ʃ１．６Ａｃ（１９．１）７．８ʃ０．４Ａａ（９．８）ⅠＪＬＳ３５６．７ʃ３６．３Ａａ（６４．１）７．５ʃ０．１Ａｂ（０．１０）６．８ʃ０．１Ａｃ（１．４０）０．１３１ʃ０．００１Ａｃ（０．７２）１０４．７ʃ６．８Ａｃ（６．５）１９．１ʃ０．４Ａｂ（３．１）８．５ʃ０．１Ａａ（１．２）ＪＬＳ４２３．５ʃ１７．２Ａｂ（７３．１）８．１ʃ０．１Ａａ（０．８１）７．４ʃ０．１Ａｂ（１．２６）０．１４４ʃ０．００２Ａｂ（１．１８）１３２．３ʃ３．７Ａｂ（２．８）２７．１ʃ０．９Ａａ（５．５）１０．４ʃ０．５Ａａ（８．７）ＪＬＳ５３０．０ʃ６．０Ａａｂ（２０．０）８．２ʃ０．１Ａａ（１．００）６．８ʃ０．１Ａｃ（１．４０）０．１４２ʃ０．００２Ａｂ（１．０９）１２９．６ʃ５．５Ａｂ（４．２）１５．０ʃ０．９Ｂｃ（１０．０）１０．０ʃ０．３Ａａ（５．０）平均值ａｖｅｒａｇｅ３７．４７．８０．７０．１４０１２１．８１９．４９．０ＪＬＳ１２５．０ʃ９．８Ｂａ（３９．３）７．９ʃ０．１Ｂａ（１．４３）７．１ʃ０．０Ｂａ（０．３）０．１３９ʃ０．００１Ｂａ（０．６８）１２６．１ʃ１．７Ｂａ（１．３）１３．０ʃ０．０Ｂｂ（０）６．７ʃ０．３Ｂａ（８．７）ＪＬＳ２１２．８ʃ１０．２Ｂａｂ（８０．０）６．８ʃ０．２Ａｃ（２．３）６．４ʃ０．２Ａｂ（２．８）０．１２０ʃ０．００２Ｂｂ（２．０４）９９．０ʃ３．２Ａｃ（３．２）１４．２ʃ１．７Ａｂ（２１．４）０ʃ０Ｂａ（０）ⅡＪＬＳ３２１．８ʃ１３．６Ｂａ（６２．２）７．４ʃ０．１Ａｂ（１．１）６．５ʃ０．１Ｂｂ（０．８）０．１１９ʃ０．００４Ｂｂ（３．４４）９９．１ʃ３．６Ａｃ（３．７）１３．７ʃ０．３Ｂｂ（４．２）７．０ʃ０．０Ｂａ（０）ＪＬＳ４６．９ʃ５．９Ｂｂ（８５．５）７．７ʃ０．２Ａａ（３．１）６．４ʃ０．２Ｂｂ（２．３）０．１３６ʃ０．００４Ａａ（３．０６）１１７．０ʃ６．０Ｂｂ（５．１）１４．７ʃ０．３Ｂｂ（３．９）４．０ʃ０．０Ｂａ（０）ＪＬＳ５２３．０ʃ７．７Ｂａ（３３．４）７．９１ʃ０．０Ｂａ（０．４）６．３ʃ０．２Ｂｂ（３．２）０．１３５ʃ０．００４Ａａ（２．７６）１２２．４ʃ３．２Ａｂ（２．６）２３．３ʃ０．３Ａａ（２．５）８．０ʃ０．０Ｂａ（０）平均值ａｖｅｒａｇｅ１７．９０．８０．７０．１３０１１１．５１５．７５．１㊀㊀注：不同小写字母表示同一分层不同群落在Ｐ＜０．０５水平下差异显著性，不同大写字母表示同一群落Ⅰ层和Ⅱ层间在Ｐ＜０．０５水平下差异显著㊂（）内数字为变异系数，单位％㊂ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｖａｒｉｏｕｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｔＰ＜０．０５；ｗｈｉｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅⅠａｎｄⅡｌａｙｅｒａｔＰ＜０．０５．Ｎｕｍｂｅｒｓｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓａｒｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｗｈｉｔｉｓ％．３２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷㊀㊀种子的表型特征主要受种子遗传特性和环境因素的综合影响㊂考虑到土壤层种子至少为２年前的种子，受土壤侵蚀的影响，种翅基本脱落，因此仅分析脱翅种子的表型特征㊂由于落种时间不一致，Ⅱ层种子受土壤环境及微生物的影响，其种子直径㊁厚度及体积均小于Ⅰ层种子，说明随着时间的延长，土壤种子的种皮被逐渐腐蚀，也是打破种子休眠的过程，有利于促进种子的萌发㊂比较种子体积可以发现，Ⅰ层和Ⅱ层的种子体积均表现为ＪＬＳ１＞ＪＬＳ４／ＪＬＳ５＞ＪＬＳ２／ＪＬＳ３；种子体积大有利于贮藏更多的营养物质，易长成健壮幼苗㊂２．２．３㊀天然林种子质量指标种子千粒质量是种子质量的重要指标，一般与种子体积大小相对应㊂调查发现，仅群落ＪＬＳ１和ＪＬＳ４的Ⅰ层种子千粒质量显著大于Ⅱ层（Ｐ＜０ ０５），其余群落间的差异并不显著（Ｐ＞０．０５）；Ⅰ层和Ⅱ层种子库种子千粒质量均表现为ＪＬＳ１＞ＪＬＳ４／ＪＬＳ５＞ＪＬＳ２／ＪＬＳ３（表６）㊂种子饱满度和生活力为种子质量的关键指标㊂总体来看，土壤种子库的种子饱满度和生活力均较低，饱满度为１３．０％ ２７ １％，而生活力仅为０ １０．４％㊂相比较而言，Ⅰ层种子生活力和饱满度总体上大于Ⅱ层，说明种子库中的种子质量随着时间的延长呈下降趋势㊂少数群落里出现了异常，推测可能与所处地形有关㊂如ＪＬＳ５群落中Ⅱ层种子饱满度（２３．３％）显著大于Ⅰ层（１５．０％），因该群落所在地为沟谷，落种经雨水冲刷及风力作用下易聚集于此；而群落ＪＬＳ２的Ⅱ层种子生活力为０，因其所在地为石砾陡坡，大部分种子易被冲刷流走㊂３㊀讨㊀论种子雨是种群生态学和种群演替的主要来源，其时空动态反映了树种天然更新及对环境的适应策略［１１］㊂土壤种子库上层枯落物和土壤中全部种子的总和［１２］，森林类型和组成㊁立地条件㊁光照㊁土壤水分和枯落物等通过影响种子雨进一步影响土壤种子库的形成；而种子雨和土壤种子库通过影响林下更新幼苗的数量和质量，最终影响森林更新和演替㊂３．１㊀青钱柳种子雨的季节特异性青钱柳天然群体多散生分布于我国南方山地［１３］，种群密度也很低［１０］，加之树体高大和风媒传粉特性，种子雨调查很困难；而人工林种群密度相对较高，植株分布和生长发育较为均匀，种子雨季节性变化较为稳定，具有一定代表性㊂因此，以青钱柳人工林为研究对象，调查种子雨季节动态，具有可行性和针对性㊂种子雨存在时空格局上的变异性㊂时间尺度上种子雨有大小年现象，其间隔期因种而异㊂在天然群体中，青钱柳共存有两种倍性植株，即二倍体（２ｘ＝３２）和同源四倍体（４ｘ＝６４）；该种同时还具有异型异熟的交配系统［１４］㊂多年的调查发现，青钱柳种子产量波动不大，但种子质量存在显著的大小年现象㊂种子的大小年现象在许多树种中多有报道，如东北红豆杉（Ｔａｘｕｓｃｕｓｐｉｄａｔａ）㊁水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ）等［１５］；它不仅影响了种子产量和质量，更重要的是影响了土壤种子库的种子密度，从而潜在长远地影响群落演替和更新㊂不仅如此，种子雨还具有季节特点：一般认为亚热带地区树种的种子雨多在秋季达到峰值，为春花秋实的物候特性使然［１６］㊂本研究也发现青钱柳的秋季果实成熟特性，种子雨的散落也出现显著的季节性差异，即出现两个落种高峰（９月１０日和１２月２０日）；落种前期和落种后期落种量占当年种子雨的４２．４％和４３．５％㊂种子雨的双峰落种现象在油松（Ｐｉｎｕｓｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）上也有报道［１７］，与大部分树种如兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ）㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙ⁃ｐｈｌｌａ）等［１８］仅有１个落种高峰存在差异㊂分析认为，这可能与青钱柳的雌雄异型异熟的交配特性有关［１９］，雌雄异型异熟植物具有两个明显分开的开花阶段［２０］，且两个开花阶段间隔时间达１０ １５ｄ［２１］，这可能导致了雌先型种子成熟期早于雄先型，使种子雨出现两个高峰㊂３．２㊀结实母树密度对种子雨和土壤种子库的影响㊀㊀结实母树的密度大小㊁个体间的差异及生长发育过程中能量分配的生态适应性，对种子产量的影响十分显著，也决定了种子雨密度和土壤种子库密度［２２］㊂通过比较研究青钱柳人工林３种密度的种子雨发现，随着林分密度的增加，种子雨密度也显著提高㊂分析认为人工林林龄较小，刚进入结实盛期；尽管密度最大的人工林Ｃ１开始郁闭，结实母树间的分化较小，不足以明显影响个体的结实能力，因此种子雨密度大小取决于母树数量㊂随着母树的生长及林分郁闭度的提高，个体分化会加剧，使得不同密度林分的结实能力趋于一致㊂在郁闭度较高的天然群落中，因青钱柳不耐荫庇，母树密度偏小（５０ ２００株／ｈｍ２），加之结实母树个体发育和所处环境（土质㊁坡度等）存在较大差异，从而影响了土壤种子库的种子密度㊂此外，森林中林龄也４２㊀第２期黄梓良，等：青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征是影响土壤种子库种子密度的重要因素［２３］㊂本次调查的青钱柳天然群落的结实母树年龄结构组成差异很大，但总体也表现出密度较大种群的Ⅰ层（枯枝落叶层）土壤种子库大于较小密度的群落㊂综合看来，九岭山青钱柳群落表现为增长型，多处于青年期，结实能力还处于不稳定阶段，因此对土壤种子库的影响存在较大波动和不确定性㊂３．３㊀青钱柳土壤种子库的聚集性分布及种子质量低下对天然更新的影响㊀㊀天然群落中的生物因子（结实母树的个体差异㊁种子本身的特性和扩散方式等）及环境因子（坡度㊁土层㊁风速及风向等）均影响了种子雨的空间格局，使得土壤种子库呈聚集而非均匀性分布㊂青钱柳种子主要靠风力传播，人工林种子雨出现了两个落种高峰阶段，因此种子的传播受季节性的风速风向影响较大㊂青钱柳天然群体主要分布于亚热带常绿阔叶林中，尽管落种前期（８月２０日 ９月２０日）也是落叶高峰，但天然林分其他树种落叶较少，对林分风力影响不大，更多的种子雨种子易飘落聚集在母树附近；但第２个落叶高峰（１１月２０日）早于第２个落种高峰（１２月２０日），落种时林分的风力较大，加大了种子的扩散范围，从而可能降低了林下土壤种子库的种子数量，具生活力种子数也随之下降㊂调查发现，本研究中青钱柳天然群落多生长于坡度＞２０ʎ的陡坡沟谷石砾山地上，土层极薄；再加上雨水冲刷和森林动物的影响，散落的种子往往会重新分布，趋于聚集在土层较厚的低凹处，使土壤种子库呈明显的聚集而非均匀性分布，从而加大了同一群落不同样点的变异系数㊂这种现象在以风力传播为主的桦木属（Ｂｅｔｕｌａｓｐｐ．）树种㊁紫椴（Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ）和油松中均有报道［１８，２４－２５］㊂土壤种子库的种子寿命不仅与其自身特性相关，还受到生态环境的影响［２６］㊂研究发现，不管是人工林种子雨还是土壤种子库（Ⅰ层）的种子生活力均比较低下（＜１０％）；而土壤种子库Ⅱ层（土壤层）的生活力则更低，平均仅为５．１％，该结果与前期调查结果一致（０ ３０％）［２１］，推测认为这主要是由于青钱柳的同源多倍化及雌雄异型异熟特性所致㊂但青钱柳种子属深度休眠种子［９］，多年落种不仅增加土壤种子库的种子数量，更重要的是经过土壤种子库的层积作用，打破了种子的休眠［２７］；在天然群落中只要条件合适（光照充足），种子库的种子将重新萌发，并不影响种群的天然更新，这也可以解释青钱柳天然林在自然界中广为分布的现象㊂但过低的土壤种子库种子密度及生活力并不利于种群的天然恢复，尤其在困难立地上；因此适当的人为干预有利于加快困难立地上的种群更新㊂４㊀结㊀论青钱柳人工林种子雨季节动态可分为３个阶段，落种前期（８月２０日 ９月２０日）㊁落种中期（９月２１日 １２月１０日）和落种后期（１２月１１日 １２月３０日）；种子雨出现明显的双峰现象，分别在落种前期（９月１０日）和落种后期（１２月２０日），落种量分别占全年落种量的４２．４％和４３ ５％；各落种时期的种子雨密度和具生活力种子数呈显著差异，但未显著影响种子性状其他指标㊂林分密度极显著影响了饱满种子数和千粒质量，但未显著影响种子性状其他指标㊂５个天然群落的平均土壤种子库密度呈现为Ⅰ层（３７．４粒／ｍ２）显著大于Ⅱ层（１７．９粒／ｍ２），群落间的种子库密度差异达显著水平；Ⅱ层种子直径㊁厚度及体积均小于Ⅰ层种子㊂土壤种子库的种子饱满度和生活力均较低，分别为１３．０％ ２７．１％和０ １０．４％；相比较而言，Ⅰ层种子生活力和饱满度总体上大于Ⅱ层，说明种子库中的种子质量随着时间的延长呈下降趋势㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］ＣＬＥＭＥＮＴＳＨ，ＢＩＥＲＺＹＣＨＵＤＥＫＰ．Ｃａｎｔｈｅｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｓｅｅｄｂａｎｋｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｐａｓｓｉｖｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｕｒｂａｎｆｏｒｅｓｔｆｒａｇｍｅｎｔｓａｆｔｅｒｉｎｖａｓｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｒｅｍｏｖａｌ？［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｔ，２０１７，３５（２）：１５６－１６６．ＤＯＩ：１０．３３６８／ｅｒ．３５．２．１５６．［２］韩大勇，张维，努尔买买提㊃依力亚斯，等．植物种群更新的补充限制［Ｊ］．植物生态学报，２０２１，４５（１）：１－１２．ＨＡＮＤＹ，ＺＨＡＮＧＷ，ＹＩＬＩＹＡＳＩＮ，ｅｔａｌ．Ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＰｌａｎｔＥｃｏｌ，２０２１，４５（１）：１－１２．ＤＯＩ：１０．１７５２１／ｃｊｐｅ．２０２０．０２４６．［３］ＬＵＯＹ，ＨＥＦ，ＹＵＳ．Ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｔｒｅｅｓｐｅ⁃ｃｉｅｓｗｉｔｈｖａｒｙｉｎｇｓｅｅｄｍａｓｓｅｓｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＣｏｍｍｕｎｉｔｙＥｃｏｌ，２０１３，１４（２）：１８９－１９５．ＤＯＩ：１０．１５５６／ＣｏｍＥｃ．１４．２０１３．２．９．［４］ＵＲＩＡＲＴＥＭ，ＢＲＵＮＡＥＭ，ＲＵＢＩＭＰ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｆｒａｇ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｏｆａｔｒｏｐｉｃａｌｈｅｒｂ：ａｓｓｅｓｓｉｎｇｓｅｅｄｖｓ．ｓａｆｅ⁃ｓｉｔｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９１（５）：１３１７－１３２８．ＤＯＩ：１０．１８９０／０９－０７８５．１．［５］ＺＨＡＯＪＪ，ＷＡＮＧＺＴ，ＸＵＤＰ，ｅｔａｌ．ＡｄｖａｎｃｅｓｏｎＣｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ：ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｆｕｔｕｒｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．ＦｏｏｄＣｈｅｍ，２０２２，３９６：１３３６６７．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｆｏｏｄｃｈｅｍ．２０２２．１３３６６７．［６］方升佐．青钱柳产业发展历程及资源培育研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２２，４６（６）：１１５－１２６．ＦＡＮＧＳＺ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｈｉｓｔｏｒｙａｎｄｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｌｖｉ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｏｆＣｙｃｌｏｃａｒｙａｐａｌｉｕｒｕｓｉｎｄｕｓｔｒｙ［Ｊ］．ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０２２，４６（６）：１１５－１２６．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２２０６０１９．５２。
不同退化程度下川滇高山栎群落土壤种子库特征研究
８ ６ ０ ０ ０ ０ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ）
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ： Ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ｃ ｏ ｍｐ ｏ ｓ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｓ ｅ ｅ ｄ ｄ ｅ ｎ ｓ ｉ ｔ ｙ ｉ ｓ ｔ ｈ ｅ ｂ ａ ｓ ｉ ｃ ｆ ｅ ａ ｔ ｕ ｒ ｅ ｏ ｆ ａ ｓ ｅ ｅ ｄ ｂ ａ ｎ ｋ ．Ｔ ｈ ｉ ｓ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｗａ ｓ ｐ ｅ ｒ ｆ ｏ ｒ ｍｅ ｄ ｔ ｏ
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关键词 ： 川 滇 高 山栎 群 落 ； 不 同 退 化 程度 ； 土壤 种 子 库
中图分类号
￥ ７ １ ４
文献标识码
Ａ
文章编号
１ ０ ０ ７ — ７ ７ ３ １ （ ２ ０ １ ３ ） １ ４ — ２ ５ — ０ ３
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修复土壤重金属污染的“植物克星”- -少花龙葵
修复土壤重金属污染的“植物克星”- -少花龙葵植物修复技术是目前重金属污染治理最有效的方法之一，而该技术成功的关键在于寻找超富集植物。
日前，中国科学院华南植物园土壤生态与生态工程研究组博士研究生张杏锋在导师夏汉平研究员的指导下，首次提出了用土壤种子库——重金属浓度梯度法来筛选重金属超富集植物，并成功找到一种镉的超富集植物——少花龙葵。
植物修复土壤好在哪儿？由于土壤重金属污染存在污染范围广、持续时间长、污染隐蔽、不可逆性等特点，使得它的治理工作变得十分困难。
夏汉平研究员说：“目前国内外相关领域的科学家都在对重金属污染土壤的修复技术进行研究。
在治理过程中，物理方法费时费工，化学方法又容易造成二次污染。
与传统的治理方法相比，植物修复技术具有治理效果的永久性、治理过程的原位性、治理成本的低廉性、环境美学的兼容性等优点，因此使其成为重金属污染治理的研究热点。
”“植物修复技术就是把对重金属有巨大提取潜力的植物种植于重金属污染土地上，一段时间后收获植物地上部分以达到清除土壤中重金属污染的目的。
此外，也有一些植物可使土壤重金属固化，同样可起到减轻重金属毒害的作用”。
提及植物修复技术的原理，夏汉平表示：“植物修复技术按其修复的机理和过程可分为不同的部分，其中与重金属污染土壤植物修复有关的内容主要包括植物萃取、植物固定、植物挥发以及根系过滤等。
”植物修复技术是否还存在一些自身的不足？夏汉平研究员笑了一下说：“当然，这个世界上完美的东西太少了。
不少超富集植物个体矮小，生长缓慢，修复重金属污染土地需时太长；此外，植物修复土壤只能局限在植物根系所能延伸的范围内；还有，超富集植物对重金属具有一定的选择性，一般只对一种重金属具有富集能力，而土壤重金属污染多为几种重金属复合污染，且常常伴生有机污染等等。
不过这些问题都有可能在接下来的进一步研究中得到解决。
”植物修复土壤的关键在哪儿？研究人员指出，植物修复技术成功的关键在于寻找超富集植物。
塔里木河下游不同地下水埋深下的土壤种子库特征
生态 退化 导致植 物群 落 的更 新 和繁殖 受 到严 重 的抑制 ， 在恢 复实 践 中必 须 依 靠人 为 措施 促 进 植 物群 落 的生态 恢 复 。 目前在 塔里 木河 下 游开展 了激活 土壤 种子 库 和引种 漫 溢 等 的恢 复 试验 ， 实 施 这些 恢 复 措施 必 须 了 解本 区 而 土壤种 子库 特征 以及 不 同地下 水埋 深对 其影 响 ， 因此 ， 究 不 同地下 水埋 深 的土壤 种子 库 特征有 助 于 了解 干 旱地 研 区土壤种 子 库 的特点 和规 律 ， 于 丰 富土壤 种子 库 的理论 研 究 和 指导 受 损生 态 系 统 的恢 复 和 重建 有 重要 的实 际 对
徐 海 量¨ ， 吉玫 叶茂 ห้องสมุดไป่ตู้ 青 青 李 ， ，
（． 国科 学 院新 疆 生 态 与地 理 研 究 所 ， 疆 乌 鲁 木 齐 ８ ０ １ ；． 疆 师 范 大 学 地 球 科 学 与 旅 游 学 院 ， 疆 乌 鲁木 齐 ８ ０ ５ ） １中 新 ３０１２新 新 ３ ０ ４
摘 要 ： 研 究 根 据 长 期 地 下 水 位 的 监 测 资 料 和 土 壤 种 子 库 的 萌 发 试 验 ， 析 了 塔 里 木 河 下 游 不 同 地 下 水 埋 深 下 植 本 分
级 生产 力 的变化 ＿ 。。地 下 水作 为一 个重 要 的环境 因子 ， 位埋 深 的高 低本 身 与土壤 中种 子 的数 量和 组成 关 系 ２ 。 。 水 不 大 ， 是在 于旱 且极 度缺 水 的地 区 ， 下水 直接 影 响地 上植 被 群 落 的组 成 和种 类 ， 但 地 同时 水分 条 件 的好坏 又 影 响 到 地上植 被 能否 正常 生长 、 繁衍 和 落种 ， 因此 建立 地 下水 与土 壤种 子库 关 系 的研 究 在理论 上是 可 行 的 。 随着 人类 不合 理 的水 土资 源开 发 ， 里木 河 下游 经历 了近 ３ 塔 ０年 的断 流 ， 导致 了极 为 严 重 的生 态 退 化 。 由于 断 流时 间和补 给水 量 的差异 ， 致塔 里木 河下 游 由上 而下 的地 下水 位呈 现 明显 下降 的趋 势 ， 导 而地下 水 位 的差 异不 仅反 映 了下游 天然植 被 获得水 资源条 件 的不 同 ， 反 映 了天 然植 被 退化 程 度 的差 异 也 ］ 由于塔 里 木河 下 游 的 。
尾巨桉萌芽林土壤种子库特征分析
关 键 词 ： 巨桉 萌 芽林 ； 尾 土壤 种 子 库 ； 征 特 中图 分 类号 ：７ ４ １ ￥５． 文 献标 识 码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ４ ９ ８ １ （０ ２ ｏ 一 ０ ２ ０ ｏ３ — １４ ２ １ ） ｌ０ ５ － ４
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黔南植烟土壤杂草种子库初步研究
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1978年，以Baskin,J. M.和C.C.Baskin在著名期刊《 Biological Conservation》发表题为《Seed Bank in a Population of an Endemic Plant Species and Its Ecological Significance 》的文章为 开端，对土壤种子库的初步研究逐渐展开，从1978年到1989 年共发表相关论文20篇。
取样面积的大小不确定，一般为 10cm×10cm的较多，也有 100cm×50cm，50cm×50cm， 20cm×20cm的。
从样方数量来看，最少的为2 个，最多的达到480个，多数 研究者实验的样方数量在1030个.
取样方法
由于种子在土壤中的分布是极不均匀的，因此，如何减少取样的随机误差， 提高取样的精确性，是研究土壤种子库的首要问题。但到目前为止，尚无一 个统一的方法。 一般来说，取样方法主要有： 随机法 样线法 小支撑多样点法等
土壤种子库研究的 探索阶段
这一时期文献中的关键词主要是：样地;萌发;群落; 地区;杂草。 此时研究尚处于起步阶段，研究者还没有成熟的方 法论和足够的基础数据可以依靠，研究的内容和主题 比较零散，没有形成理论框架和体系。 这一阶段的研究主要涉及土壤种子库的物种组成和 空间分布格局等土壤种子库的基本特征，对于土壤种 子库的形成、分类方法、研究方法等涉及较少。
（1)在干旱和被干扰的生境能很快萌发的1年生和多年生禾草种子库; （2)在早春时节移植植被间隙的1年生和多年生草本植物种子库; （3)在大部分种子散布并很快萌发后,维持在秋天萌发的1年生和多年生的较少量的草本 植物种子库; （4)具有大量的1年生多年生草本植物和灌丛种子的长久种子库。
Thompson在1992年又将瞬时土壤种子库描述为以下2种类型:类型一为秋天散布后快速萌 发的大种子--禾草,秋天雨后这些物种同时发生的快速萌发填补了植被中由于夏天干旱引 起的空隙; 类型二即短暂性种子库需要在萌发前有一个过冷阶段,同时是在冬季末期凉爽 的温带气候萌发,具有大种子的非禾本草本植物如独活和猪殃殃就是典型的这种类型。
沈有信和赵春燕对238 个样地土壤种 子库的采样时间做了统计，发现4 月 最为集中，占总样地数的30%，其次 是10 月，占11%。
取样大小
根据取样大小和数量的不同，取样方法可分为大数量的小样方法、小数量的 大样方法、大样方内再取小样方法。 大部分研究的取样深度为10cm，一般分为３个层次，即0～2cm，2～5cm， 5～10cm 或者0～2cm，2～4cm，4～10cm。
Poschlod等根据种子库和种子雨的动态,将种子库划分为4种类型:
（1)短暂种子库,种子只存在于表层土壤,并只在种子雨后很短时间内出现(种 子存活短于1年); （2)短暂种子库,种子全年都在表层土壤,并在种子雨之后出现一个明显的峰 值,还有一部分种子存在于下层土壤中(种子存活1年或2年); (3)持久种子库很多种子全年在表层土壤,其种子数会在种子雨后出现一个明 显的峰值,少部分种子存在于下层土壤中,种子雨后会出现较小的峰值(种子存 活几年到几十年); (4)持久种子库,至少在全年表层和下层土壤中的种子数一样多,种子雨后不会 出现明显的峰值(种子存活几十年)
（1）包括那些由于外部条件引起的静止状态的种子,例如极端环境造成的; （2)包括由于内在原因引起休眠的种子, 这些种子即使在适合萌发的外在条 件下,也不萌发; （3)包括现在条件下就能萌发的种子; （4)包括土壤中已经死亡的种子。 但是它包括了不能萌发的种子部分,所以没有得到广泛的应用。
Thompson于1979年依据种子休眠和萌发等特性将土壤种子库简单分为2种类型: 瞬时土壤 种子库和长久土壤种子库。 种子库中的长久成分包含随时间累积的种群遗传潜能库,借此在自然选择中能最终保存自 己的基因型。详细地说, 土壤种子库可分为4种类型:
土壤种子库的研究方法
土壤种子库的研究方法主要包括取样方法的选择、取样量的大小、取样 时间和种类鉴定等方面。土壤种子库的研究方法是进行土壤种子库研究 的基础和关键。
取样时间：
取样时间是土壤种子库研究中非常重要的一个因素，直接影响实验结果。持久 种子库的种子在土壤中存在时间较长，一般都超过一年，而瞬时种子库的种子 在土壤中的存在时间一般不会超过一年。因此研究必须根据自己的研究目的确 定取样时间。研究持久种子库取样时应该是土壤中种子已经萌芽，没有新的种 子进入土壤时进行，即夏季。研究持 久种子库和瞬时种子库的取样，时间 应该是土壤中种子还没有萌发之前进 行，即冬季或早春
到目前为止土壤种子库的类别从3种 到12 种不等。在土壤种子库分类系 统的发展过程中,种子寿命、休眠和 萌发类型是重要的影响因素,同时还 受到种群、植被区系、发育阶段和 土壤等诸多条件的约束, 因此对它还 未形成统一的研究结论。
最早的土壤种子库分类系统是Schafer等于1969年通过研究土壤中杂草种 子后提出的,他们把种子库分为以下4种类型:
土壤种子库理论体系与 研究内容扩展阶
土壤种子库研究的主流已经呈现多元化发展趋势，研究的 触角延伸到各个领域，并逐渐形成了“种子库生态”的理论 框架。延伸的方向主要有： （1）土壤种子库动态和动态因子、动态模型。 （2）土壤种子库与各种影响因子。 （3）土壤种子库和地面植被关系。 （4）土壤种子库对于植被恢复的作用和实践。土壤种子库 研究涉及各个学科：生物学、生态学、物理化学、统计学， 与之相互交叉、渗透，并提出了跨学科的课题。
这一时期文献中排名前五的关键词是：幼苗;萌发;植 被;种群;群落 本阶段对于土壤种子库的研究进入全面发展阶段，初 步形成了土壤种子库研究方法和研究内容的理论框架 和体系，也积累了大量数据。 研究的层次有单种层次，群落层次和区域流域层次， 分别针对单种植物物种，植物群落和一定区域流域的 土壤种子库进行研究。研究的方面包括：（1）土壤种 子库的形成以及相关假说；（2）土壤种子库的分类方 法和类型；土壤种子库的研究方法包括；（3）土壤种 子库的取样方法；
土壤种子库
目录 1 土壤种子库概念 研究土壤种子库的意义 土壤种子库发展土壤种子库的研究方法
概念
土壤种子库（soil seed bank，SSB）是指存在于 土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和。
土壤种子库是土壤中种子聚集和持续的结果。 植物种子成熟后，不管以何种方式传播，最终都 会散落到地面上，有的遇到合适的生境而萌发， 有的被动物嗫食掉，有的因为腐烂和衰老而失去 活力，而大部分保持活力进入土壤中，形成土壤 种子库。
在同一类型的生态系 统中种子库的大小也会 有很大差别。 种子库的大小与种子 的大小有关,通常一些产 生的种子数量多而体积 小的植物具有较大的土 壤种子库。如柳叶菜、 灯心草属的一些种,其种 子细小而具有较大的土 壤种子库。
土壤种子库类型
对土壤种子库的分类系统进行 比较和分析不仅在科学研究方 面有利于对合适的系统进行选 择,而且还能促进种子生态学 领域几个重要方面的发展。因 此, 关于土壤种子库的分类问 题,倍受关注。
研究发展历程
Darwin在《物种起源》一书中对湖底淤泥中的种子进行了详细的描述，这被认 为是关于种子库最早的报道。 关于土壤种子库的文献相当多，而且还在快速增长。相关文献涉及种子库研究 的生物学和生态学的各个方面。
土壤种子库研究可大致划分为三个阶段
（一）土壤种子库研究的探索阶段 （1978—1989年） （二）土壤种子库研究方法与内容的成 熟阶段（1990—1999年） （三）土壤种子库理论体系与研究内容 扩展阶 段（2000年－ ）
意义
对土壤种子库的组成、数量、及分布的研究可以揭示种群和群落的 动态，土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构 成至关重要。
土壤种子库是潜在的植物种群或群落，是植被天然更新的物质基础. 土壤种子库中长命种子具有重要遗传学意义，被认为是植物种群基 因多样性的潜在提供者，在维持种群和群落生态多样性和遗传多样性 方面具有重要意义。 从实践上来说，在生长季节刚开始的时候，研究种子库的组成和丰 度可以预测牧场的生产量、生产质量及承载量；也有助于对农田、森 林和自然保护区的管理，帮助人们在环境治理方面做出合理的决策和 措施。
土壤种子库的种子鉴别方法
土壤样品被采集后，为了明确土壤种子库的物种组成和密度，一般会对土壤中 种子进行种类鉴定和活力测定。 种类鉴定的方法主要有物理分离法和种子萌发法。 物理分离法是直接从土壤中分离出种子来，然后进行种类鉴定和活力测定，包 括：漂浮浓缩法和网筛分选法。
种子萌发法是最方便，最常用的鉴定方法，国内外学者约有90%利用该方法。 种子萌发法就是将浓缩的土样平铺在装有无菌沙子做基质的花盆中，一般土 样厚度为1～2cm，置于适当环境（如适当温度、湿度）中让其自然萌发。整 个过程持续到花盆内不再有幼苗长出，然后将土样搅拌混合后继续让其未萌 发种子萌发，至连续6 周内无新种幼苗出现，便可结束实验。
土壤种子库的大小和类型
土壤种子库大小
目前多数学者采用单位面积一定深度内所有具有活力的种子数量来表示种 子库的大小。 其影响因素有：种子的大小、植被类型、演替阶段、地形、海拔等，不同 学者在研究种子库时所采用的方法有差异，所测得的数量特征只是相对的。
大部分森林土壤中的 种子含量在102～103粒 /m-2 ,草地土壤为103～ 106粒/m-2 ,而耕作土为 103～105粒/m-2。
土壤种子库研究方法与 内容的成熟阶段
土壤种子库的研究范围涉及 从热带雨林到温带落叶林的 广大地域，研究的对象涉及 森林、草原、沙漠、湿地、 废弃地等，而以前两者居多。
本阶段是土壤种子库的研究理论框架和系统的细化、深入 和扩展的阶段，发表了大量内容丰富的文章。 这一阶段对于土壤种子库研究方法和研究内容的探讨还在 继续，对种子库基础数据的积累也在继续。