氨基酸发酵机制及过程
谷氨酸发酵的工艺流程
谷氨酸发酵的工艺流程
《谷氨酸发酵的工艺流程》
谷氨酸是一种重要的氨基酸，广泛应用于食品、医药和化工等领域。
发酵工艺是生产谷氨酸的主要方法之一，下面将介绍谷氨酸发酵的工艺流程。
1. 选择菌株：选择适合发酵生产的菌株是谷氨酸发酵工艺的第一步。
通常采用属于放线菌属或棒状杆菌属的菌株进行发酵。
这些菌株具有较高的谷氨酸产量和较好的耐受性。
2. 发酵培养基的配制：发酵培养基是支撑谷氨酸发酵的重要基础。
一般包括碳源、氮源、无机盐、生长因子等组成成分。
常用的碳源包括葡萄糖、麦芽糖等，氮源包括氨基酸、尿素等。
3. 发酵条件控制：发酵过程中的温度、pH值、氧气供应等条件都会影响谷氨酸的产量。
通常采用恒温发酵，温度一般控制在28-32摄氏度。
同时控制好培养基的pH值，通常在6.5-7.5之间。
氧气供应也是非常重要的，通过控制搅拌速度和通气量来保证充足的氧气供应。
4. 发酵过程监测：在发酵过程中需要对微生物生长、培养基中各种成分的消耗和产物的生成进行持续监测。
通过检测微生物生长曲线和培养基中各成分的浓度变化来掌握发酵情况，及时调整发酵条件以提高产量。
5. 发酵产物的提取与精制：发酵结束后，需要对发酵产物进行
提取和精制。
通常采用离心、过滤等方法将微生物分离，然后通过酸碱调节、浓缩、结晶等工艺步骤来得到纯净的谷氨酸产物。
通过以上工艺流程，谷氨酸发酵生产可以实现高效、稳定的产量，并且能够得到高纯度的产物，满足市场需求。
第七章氨基酸发酵工艺
目前蛋氨酸、赖氨酸作为饲料添加剂的使用 量最大，色氨酸、苏氨酸等也被确定为饲料 添加剂。
4、氨基酸在农业中的应用
1）、杀虫剂
如刀豆氨酸可使南方毛虫拒食而
死； 2）、杀菌剂 1972年，日本推出N月酰缬氨酸作为 治稻瘟病药剂； 3）、除草剂 如激光除草剂的δ-氨基一酰丙酸； 4）、农药稳定剂 如色氨酸可作为杀虫剂水杨酸或 环磷酸的稳定剂； 5）、植物生长的促进剂 如谷氨酸能使大豆增产； 6）、脱叶剂 如L-赖氨酸有加速树叶脱落的作用。
与TCA循环有关。
适宜在缺氧条件下进行的亮氨酸、苯丙氨酸和缬
氨酸发酵：菌体呼吸受阻时产量最大。
供氧不足时产酸受轻微影响的天冬氨酸族氨基酸
发酵。
第三节
A、谷氨酸生产工艺
氨基酸生产工艺
工业化生产开始于由水解小麦面筋或大豆蛋白质
而制取。 1957年，日本率先采用微生物发酵法生产，并 投入大规模工业化生产，这是被誉为现代发酵工 业的重大创举，使发酵工业进入调节代谢的调控 阶段。 谷氨酸是一个很重要的氨基酸，占氨基酸总量的 2/3。 我国现已有30余家生产，年产量达110万吨，居 世界首位。
转化率降低。
菌种性质、生产氨基酸种类和所采用的发酵操
作决定碳源种类
2、氮源：铵盐、尿素、氨水； 同时调整pH值。 营养缺陷型添加适量氨基酸主要以添加有机氮
源水解液。
需生物素和氨基酸，以玉米浆作氮源。 尿素灭菌时形成磷酸铵镁盐，须单独灭菌。可
分批流加。
氨水采用pH自动控制连续流加法.
和发酵阶段等因素决定。
控制方式：
（1）菌体生长或过快时，流加尿素可多
些，以抑制菌体生长。
（3）发酵后期，残糖少，接近放罐时，少加
色氨酸发酵工艺原理及工业生产
色氨酸发酵工艺原理及工业生产一、引言色氨酸（Tryptophan）是一种重要的氨基酸，广泛应用于医药、食品、化妆品等领域。
其发酵工艺是通过微生物发酵生产，本文将详细介绍色氨酸发酵的工艺原理及工业生产过程。
二、色氨酸发酵工艺原理色氨酸发酵的工艺原理主要包括菌种选用、发酵条件控制和代谢途径调控。
1. 菌种选用色氨酸发酵主要采用大肠杆菌（Escherichia coli）和窄叶链霉菌（Streptomyces griseus）等菌种。
这些菌种具有较高的色氨酸产量和较好的代谢途径。
2. 发酵条件控制色氨酸发酵的关键条件包括温度、pH值、氧气供应和营养物质供应等。
（1）温度：普通在37°C摆布进行发酵，这是因为该温度下菌种生长较快，代谢活性较高。
（2）pH值：色氨酸发酵过程中，pH值的控制对菌种的生长和产酸有重要影响。
普通控制在pH 6.5-7.5之间。
（3）氧气供应：色氨酸发酵需要较好的氧气供应，可以通过搅拌或者通入氧气气体来增加氧气的溶解度。
（4）营养物质供应：菌种在发酵过程中需要合适的营养物质供应，如碳源、氮源、矿物盐等。
其中，葡萄糖常用作碳源，酵母浸粉常用作氮源。
3. 代谢途径调控色氨酸的生物合成途径包括芳香族氨基酸途径和缬氨酸途径。
通过调控这两个途径的代谢，可以增加色氨酸的产量。
三、色氨酸工业生产过程色氨酸的工业生产主要包括菌种培养、发酵、分离纯化和产品制备等步骤。
1. 菌种培养首先，选用合适的菌种进行培养。
通过菌种的预培养和扩大培养，获得足够的活菌量用于发酵。
2. 发酵将培养好的菌种接种到发酵罐中，控制好发酵条件，如温度、pH值、氧气供应和营养物质供应等。
发酵过程普通持续数十小时至数百小时，期间监测菌种生长和产酸情况。
3. 分离纯化发酵结束后，需要对发酵液进行分离纯化，以获取色氨酸。
普通采用离心、过滤、吸附等方法进行分离。
最后，通过结晶、溶剂萃取等技术手段纯化色氨酸。
4. 产品制备纯化后的色氨酸可以用于医药、食品、化妆品等领域。
第4章氨基酸发酵生产工艺
• ⑵酶法转化工艺
利用酶的离体专一性反应，催化底物生产有活性 的氨基酸。
D-氨基酸和DL-氨基酸的手性拆分 工艺简便、转化率高、副产物少、容易精制。 占总量的10%左右
• ⑶全化学合成生产工艺
不受氨基酸品种的限制，理论上可生产天然氨基 酸和非天然氨基酸。
产物是DL-型外消旋体，必须拆分才得单一对映 体。
• 组成蛋白质的氨基酸有20种，多数为L-型，也是 人体能吸收利用的活性形式
• 初级代谢产物 • 根据R基团的化学结构不同，分为：15种脂肪族的， 2种芳香族的，2种杂环的，以及1种亚基氨基酸。 • 根据R基团的极性，分为：12种极性与8种非极性 • 根据酸碱性，分为：2种酸性的，3种碱性的，以及 15种中性氨基酸。 • 根据人体生理生化过程能否合成，分为：(8+2)种必 需和10种非必需氨基酸 • 应用：药品、食品、饲料、化工等
4.1.2 氨基酸的理化性质
• 无色晶体，熔点200~300℃，一般溶于水、稀酸 稀碱，不溶于乙醚、氯仿等有机溶剂，常用乙醇 沉淀氨基酸。 • 除甘氨酸外，有旋光性，测定比旋度可鉴定氨基 酸的纯度。 • 芳香族氨基酸在紫外有吸收峰，可用于鉴别、合 成、定性和定量分析中。
• 氨基酸是弱的两性电解质，在酸性环境，带正电荷； 碱性环境，带负电荷；净电荷为0时的pH值为等电 点pI。由于静电作用，等电点时，溶解度最小，容 易沉定，可用于氨基酸的制备。
氨基酸
分子量
甘氨酸
75.07
丙氨酸
89.10
缬氨酸
117.15
亮氨酸
131.18
异亮氨酸
131.18
丝氨酸
105.09
苏氨酸
119.12
半胱氨酸
氨基酸发酵工艺学
氨基酸发酵工艺学氨基酸发酵工艺学是研究氨基酸生产过程中的发酵过程和工艺参数的科学。
氨基酸是生命体中重要的有机物质，广泛应用于医药、化工、食品等领域。
通过发酵工艺学的研究，可以优化氨基酸的生产工艺，提高产量和质量，降低生产成本。
氨基酸发酵工艺学主要包括微生物的选育与改良、发酵介质的配方和优化、发酵条件的控制等环节。
首先，通过选择适合生产目标氨基酸的微生物种类进行培养，并通过基因改造等手段提高其产酸能力和抗生素产量。
其次，合理配方发酵介质，提供微生物生长和代谢所需的营养物质，如碳源、氮源、无机盐等，并优化营养物质浓度和比例，以提高产酸效率。
同时，还需要注意控制介质的pH值、温度和氧气供应等因素，以最大程度地促进微生物生长和酸产量。
此外，还需要加入抗泡剂、抗生素等辅助物质，防止发酵过程中的杂菌污染。
在发酵过程中，通过监测微生物生长曲线、消耗和产酸速率等指标来了解反应的进程和微生物代谢状态。
根据这些数据，可以调整前述的工艺参数，如发酵温度、密度、通气量、搅拌速度等，以提高产酸效率和酸产量。
在工艺的最后阶段，通过优化酸的提取、纯化和结晶工艺，以获得高纯度的氨基酸产品。
随着生物技术的发展，氨基酸发酵工艺学还涉及到基因工程、酶工程等新技术的应用。
通过选择、改造和优化微生物的代谢途径和酶系统，可以进一步提高氨基酸的产酸效率和产量，同时降低废水和废料的排放。
总之，氨基酸发酵工艺学是一门综合知识学科，涉及到微生物学、生化学、工程学等多个领域的知识。
通过深入研究和应用，可以不断改进氨基酸生产工艺，满足市场需求，推动氨基酸产业的发展。
氨基酸发酵工艺学是一门涉及微生物学、生化学、生物工程学等多学科的综合学科，旨在通过研究发酵过程和优化工艺参数，提高氨基酸的产量和质量，降低生产成本，促进氨基酸产业的发展。
在氨基酸发酵工艺学中，微生物的选育与改良是一个重要的环节。
微生物是氨基酸发酵的生产工具，不同的微生物对于氨基酸的产量和产物特性有着不同的影响。
氨基酸发酵
• 生产氨基酸的大国为日本和德国。 • 日本的味之素、协和(xiéhé)发酵及德国的德固
沙是世界氨基酸生产的三巨头。它们能生 产高品质的氨基酸,可直接用于输液制剂的 生产。
• 日本在美国、法国等建立了合资的氨基酸
生产厂家,生产氨基酸和天冬甜精等衍生物。
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• 国内生产氨基酸的厂家主要是天津氨基酸公司,湖北八
烷烃 碳源浓度过高时，对菌体生长不利，氨
基酸的转化率降低。 菌种性质(xìngzhì)、生产氨基酸种类和所采
用的发酵操作决定碳源种类
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2、氮源：铵盐、尿素、氨水；
• 同时调整pH值。 • 营养(yíngyǎng)缺陷型添加适量氨基酸主要以添
加有机氮源水解液。
• 需生物素和氨基酸，以玉米浆作氮源。 • 尿素灭菌时形成磷酸铵镁盐，须单独灭菌。
ɡǎn jūn)K-12及棒状杆菌家族，通常是通过诱变选育出 的基础产率较高的菌株。
• 大肠杆菌遗传背景研究得清楚，载体系统完善，利于
工程菌的构建，但它含有内毒素且不能将蛋白产物分 泌至胞外，为应用带来困难。
• 棒状杆菌能克服这两个缺点，但载体受体系统研究
较晚且有限制修饰系统的障碍，所以获得利于外源 基因导入及表达且能稳定遗传的受体菌是尚待解决 的问题。
产的一种方法(fāngfǎ)。
• 典型的例子就是谷氨酸发酵。 • 改变培养条件的发酵转换法中,有变化铵离
子浓度、磷酸浓度，使谷氨酸转向谷氨酰 胺和缬氨酸发酵
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2.2 用营养缺陷 变异株的 (quēxiàn) 方法
• 这一方法是诱变出菌体内氨基酸生物合成
某步反应阻遏的营养缺陷型变异(biànyì)体，使 生物合成在中途停止，不让最终产物起控 制作用。
天冬氨酸族氨基酸发酵
1.大肠杆菌中天冬氨酸族氨基酸生物合成的代谢调节机制
①ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ天冬氨酸激酶（ AK）有3种同功酶
天冬氨酸激酶
AKⅠ:受苏氨酸的反馈抑制，受苏氨酸和异亮氨酸的多价阻遏 AKⅡ：对苏氨酸不敏感，为蛋氨酸所阻遏 AKⅢ：受赖氨酸反馈抑制和阻遏
② 高丝氨酸脱氢酶（HD）（通向苏氨酸、蛋氨酸分支的第一个酶）有2种同功 酶 HDⅠ：受苏氨酸反馈抑制，受苏氨酸和异亮氨酸的多价阻遏 高丝氨酸脱氢酶 HDⅡ：受蛋氨酸阻遏
二、高丝氨酸高产菌的定向育种策略
天冬氨酸发酵
一、天冬氨酸高产菌应具备的生化特征
1.天冬氨酸激酶丧失 2.谷氨酸脱氢酶活力微弱 3.丙酮酸氨化酶微弱或丧失 4.二氧化碳固定反应能力强 5.柠檬酸合成酶活力弱 6.草酰乙酸氨基反应强
二、天冬氨酸高产菌的育种策略
1.解除反馈调节
天冬氨酸对磷酸烯醇丙酮酸羧化酶存在着反馈抑制作用，天冬氨酸 合成过量后反馈抑制磷酸烯醇丙酮酸羧化酶的活性，是天冬氨酸生物 合成的速度减慢或停止，所以，必须解除天冬氨酸对磷酸烯醇丙酮酸 羧化酶的反馈抑制。选育天冬氨酸结构类似物抗性突变株。
一、切断或减弱支路代谢
在赖氨酸发酵育种中， 选育营养缺陷型或渗 漏突变型（即切断或 减弱合成蛋氨酸和苏 氨酸的分支途径）， 可达到积累赖氨酸的 目的。
二、解除反馈调节
• 天冬氨酸激酶反馈调节的解除（AK脱敏） • 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的脱敏与激活
三、解除代谢互锁
四、改善膜的通透性 五、增加前体物的合成
天冬氨酸族氨基酸发酵
天冬氨酸族氨基酸包括：
• • • • • • 赖氨酸 苏氨酸 蛋氨酸 异亮氨酸 天冬氨酸 高丝氨酸
天冬氨酸族氨基酸生物合成途径
• 天冬氨酸族氨基酸合成可以以草酰乙酸或 天冬氨酸为原料，合成苏氨酸、异亮氨酸、 蛋氨酸和赖氨酸。
工业如何制取氨基酸的方法
工业如何制取氨基酸的方法
工业制取氨基酸的方法有多种，下面我将详细介绍常用的几种方法。
1. 微生物发酵法：
微生物发酵法是目前制取氨基酸最常用的方法之一。
通过选用适宜的微生物如酵母菌、大肠杆菌等，并利用适宜的培养基和培养条件，使微生物在发酵过程中产生氨基酸。
这种方法具有原料来源广泛、生产工艺相对简单的优点。
常用的一些发酵法包括乙酰谷氨酸盐、谷氨酸盐、赖氨酸盐等的微生物发酵法。
2. 化学合成法：
化学合成法是另一种常用的制取氨基酸的方法。
通过合成原料如盐酸和氨态氮等进行一系列化学反应，最终制得目标氨基酸。
这种方法主要适用于不易通过发酵法获得的氨基酸，如苯丙氨酸、天门冬氨酸等。
化学合成法可以选择性地制备一些特定的氨基酸，但它的成本较高，制备过程中环境污染问题也较为突出。
3. 酶法：
酶法是制取氨基酸的一种新兴方法。
通过使用特定酶催化底物转化成目标氨基酸。
这种方法具有特异性高、工艺简单、产率较高的优点。
目前已有研究表明，通过酶法可以高效地合成氨基酸，如L-天门冬氨酸酶方法。
4. 蛋白水解法：
蛋白水解法是制取氨基酸的另一种常用方法。
通过酶解蛋白质，使其分解成氨基
酸的混合物。
该方法主要适用于动物和植物蛋白质的制取。
通过优化酶解条件、选择适当的酶等手段，可以提高蛋白质的水解效率，获得高纯度的氨基酸。
总的来说，工业制取氨基酸的方法多种多样，每种方法都有自己的优点和适用范围。
根据不同的需求和要求，可以选择合适的方法进行制取。
未来随着科学技术的不断进步和创新，新的制取方法可能会不断涌现。
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将一分子葡萄糖分解成 EMP途径 两分子丙酮酸,并且发生 3-磷酸甘油醛
HMP途径
5-磷酸核酮糖
氧化(脱氢)和生成少量
ATP。
丙酮酸
2.戊糖磷酸途径（HMP途径）
可以生成酵解途径的中间产物6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛。
肌肉中的葡萄糖代谢情况
3.三羧酸循环（TCA循环）
苹果酸
丙酮酸
+CO2
草酰乙酸
当生物体内生物合成或其它需能反应加强时，细
胞内ATP分解生成ADP或AMP，ATP减少，能荷降低， 就会激活某些催化糖类分解的酶(糖原磷酸化酶、磷酸 果糖激酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶等)或解除 ATP对这些酶的抑制，并抑制合成糖原的酶(NN合成
酶、果糖-1，6～二磷酸酯酶等)，从而加速酵解、 TCA循环产生能量，通过氧化磷酸化作用生成ATP。
乙酰CoA 柠檬酸
延胡索酸 乙醛酸
顺乌头酸
乙醛酸循环中的两个关键 酶——异柠檬酸裂解酶和 苹果酸合成酶。
琥珀酸
α-酮戊二酸脱氢酶
异柠檬酸
异柠檬酸脱氢酶
α-酮戊二酸
NH4
谷氨酸 （胞内）
转移到胞外
（二）谷氨酸合成的理想途径
生物素充足菌EMP所占比例约为62％； 在发酵产酸期，EMP所占比例更大，约为74％。
（三）由葡萄糖生物合成谷氨酸的代谢途径
1.谷氨酸生产菌株为缺陷型，生产过程分为菌体生 长期和谷氨酸积累期。
2.此代谢途径至少有16步酶促反应。
3.在谷氨酸发酵的菌体生长期，由于三羧酸循环中 的缺陷(丧失a-酮戊二酸脱氢酶氧化能力或氧化能力 微弱)，谷氨酸产生菌采用乙醛酸循环途径进行代谢， 提供四碳二羧酸及菌体合成所需的中间产物等。
原因：碳水化合物、脂肪和蛋白质代谢中的许多反应都需要生 物素。
生物素的主要功能是在脱羧-羧化反应和脱氨反应中起辅酶 作用，并和碳水化合物与蛋白质的互变、碳水化合物以及蛋白 质向脂肪的转化有关。
6乙酰CoA +2NH3+23谷O氨2 酸+2CO2+6H2O
3mol葡萄糖可以生成2mol的谷氨酸，谷氨 酸对葡萄糖的质量理论转化率为：
(3)实际转化率：处于二者之间，即54.4%～ 81.7%。 CO2固定反应、乙醛酸循环的比率等对转化率影 响较大。 乙醛酸循环活性越高，谷氨酸越不易生成与积累。
一、谷氨酸生物合成途径
生物体内合成谷氨酸的前体物质是a-酮戊二酸， 是三羧酸循环(TCA循环)的中间产物，由糖质原料 生物合成谷氨酸的途径包括糖酵解途径(EMP途径)、 三羧酸循环、乙醛酸循环、CO2的固定反应(伍德一 沃克曼反应)等。
（一）、葡萄糖的糖酵解、三羧酸循环
和乙醛酸循环
葡萄糖
1.糖酵解途径（EMP途径） 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸
(2)生物素对糖代谢速率的调节
生物素对糖代谢的调 节与能荷的调节是不同的， 能荷是对糖代谢流的调节， 而生物素能够促进糖的 EMP、HMP途径、TCA 循环。
谷氨酸产生菌大多为生物素缺陷型。许多研究表 明，生物素对从糖开始到丙酮酸为止的糖降解途径的 比例并没有显著的影响，主要作用是对糖降解速率的 调节。
能荷调节是通过ATP、ADP和AMP分子对某些酶 分子进行变构调节来实现的。
能荷逐渐升高时，即细胞内的能量水平逐渐升高， 这一过程中AMP、ADP转变成ATP。
ATP的增加会抑制糖分解代谢，抑制如柠檬酸合 成酶、异柠檬酸脱氢酶等酶的活性，并激活糖类合 成的酶，加速糖原的合成。
糖酵解主要受三个酶调节：磷酸果糖激酶、己糖激酶、 丙酮酸激酶，其中磷酸果糖激酶是限速酶，己糖激酶控制 酵解的入口，丙酮酸激酶控制出口；三羧酸循环的调控由 三个酶调控，即柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和ā-酮戊 二酸脱氢酶。两者都与能荷的控制调节相关。
1mol葡萄糖可以生成1mol的谷氨酸，谷氨酸对葡萄 糖的质量理论转化率为：
（2）在谷氨酸生成期，若 CO2固定反应完全不起作用， 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶的催 化作用下，脱氢脱羧全部氧 化成乙酰CoA，通过乙醛酸 循环供给四碳二羧酸。反应 如下：
3C6H12O6
6丙酮酸
6乙酰CoA
乙醛酸循环：
4乙酰CoA +4H2O 2琥珀酸+4CoASH
谷氨酸发酵机制
第一节 谷氨酸发酵机制
1.谷氨酸的作用：谷氨酸(g1utamate，Glu， C5H9O4N)是中枢神经系统中一种最重要的兴奋性神 经递质，主要分布于大脑皮质、海马、小脑和纹状 体，在学习、记忆、神经元可塑性及大脑发育等方 面均起重要作用。此外，谷氨酸对心肌能量代谢和 心肌保护起着重要作用。
中间体合成氨基酸、核酸、蛋白质 等物质。
在工业上，通过对微生物代谢途径的控制来满足 生产的需要，提高生产效益。 所以，研究微生物代谢调节机制有极其重要的意义。
1．糖代谢(EMP途径和HMP途径)的调节
糖代谢可分为分解与合成两方面。 糖分解代谢包括酵解与三羧酸循环；（提供能量）
合成代谢包括糖的异生、糖原与结构多糖的合成 等，中间代谢还有磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 （消耗能量）
(1)能荷的调节
腺嘌呤核苷三磷酸，又叫三磷酸腺苷(腺苷三磷酸)， 简称为ATP。
其结构简式是：A—P～ P～P，其相邻的两个磷 酸基之间的化学键非常活 跃，水解时可释放约 30.54kJ/mol的能量， 因此称为高能磷酸键。
Atkinson提出了能荷的概念。 认为能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量， 能荷大小可以说明生物体中ATP—ADP—AMP系统的 能量状态。能荷的大小决定于ATP和ADP的多少。
4. 在菌体生长期之后，进入谷氨酸生成期，封闭 乙醛酸循环，积累α-酮戊二酸，就能够大量生 成、积累谷氨酸。
因此在谷氨酸发酵中，菌体生长期的最适条 件和谷氨酸生成积累期的最适条件是不一样的。
5. 由葡萄糖生 物合成谷氨酸的 代谢途径
6.葡萄糖对氨酸的转化率
（1）在谷氨酸生成期，假如四碳二羧酸是100 ％通过C02固定反应供给，在生长期之后，理 想的发酵按如下反应进行：
7.醋酸或正石蜡原料发酵谷氨酸的推测途径
在醋酸发酵谷氨酸或石油发酵谷氨酸时，却只能 经乙醛酸循环供给四碳二羧酸，四碳二羧酸经草酰 乙酸又转化为柠檬酸。
二、谷氨酸生物合成的代谢调节机制
微生物 的代谢
分解代谢：从环境中摄取营养物质，把它们转
化为自身物质，以此来提供能源和 小分子中间体；
合成代谢：合成代谢将分解代谢产生的能量和