生态化学计量学复杂生命系统奥秘的探索
陆地森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征及其影响因子综述
陆地森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征及其影响因子综述作者：龚志坚邓韦来源：《南方农业·上》2024年第02期摘要结合已有生态化学计量学重要研究成果进行综述，分析了陆地森林生态系统中植物、凋落物、土壤3个重要组成部分的生态化学计量特征及其影响因子，提出了未来陆地森林生态系统生态化学计量学研究的关键科学问题。
关键词陆地森林生态系统；生态化学计量学；养分循环；养分限制中图分类号：Q148 文献标志码：A DOI：10.19415/ki.1673-890x.2024.03.057生态化学计量学是将物、化、生三门学科基本理论有机结合用以研究生态系统中能量和化学元素平衡的科学[1]，不仅在生物地球化学循环研究领域发挥了极其重要的作用[2]，同时也是研究食物网、营养级动态和生物地球化学循环相互作用机制的重要途径[3]。
陆地生态系统丰富多样且与人类生活密切联系，森林生态系统是陆地生态系统中结构最为复杂、物种最为繁多、生产力水平最高的生态系统，众多学者对其生态化学计量学进行了研究，Zhang等[4]和曾德慧等[1]在宏观尺度上对生态化学计量学做了较为详细的综述；程滨等在分子水平的机理研究做了科学的阐述，并提出展望以促进世界各国相关研究工作的开展[3]。
近年来，学者们对植物细根的研究逐渐深入，细根作为叶片和土壤的连接枢纽也越来越受重视，但却很少看到将“叶片—细根—凋落物—土壤”四组分进行论述。
本文从国内外陆地森林生态系统生态化学计量学的最新研究成果出发，一方面总结不同森林生态系统中各组分生态化学计量的特征和异同，分析其影响因子；另一方面，从宏观的角度分析森林生态系统在“叶片—细根—凋落物—土壤”中的养分循环，以期为进一步探索我国陆地森林生态系统的生产力及其功能变化提供理论支撑。
1 植物C、N、P生态化学计量学特征及其主要影响因子1.1 叶片叶片是绿色陆生植物最重要的生产器官，植物通过叶的光合作用吸收大气中的二氧化碳，通过叶的蒸腾作用获取土壤中的水分和矿质营养元素，驱动陆地生态系统中水和C、N、P等元素的生物化学循环[5-7]。
生态化学计量学; 探索从个体到生态系统的统一化
植物生态学报 2010, 34 (1): 2–6 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002Chinese Journal of Plant Ecology http:// www. ——————————————————收稿日期Received: 2009-11-24 接受日期Accepted: 2009-12-15生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论贺金生1,2 韩兴国31北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3中国科学院植物研究所, 北京 100093Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystemsHE Jin-Sheng 1,2 and HAN Xing-Guo 31Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China从1909年丹麦哥本哈根大学Johannes Warming (1841–1924)出版第一本生态学教科书《植物生态学》到现在, 生态学经历了100年的发展。
作为研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科, 生态学具有高度的综合性和交叉性, 研究的问题也具有复杂性和多尺度的特点。
生态化学计量学研究进展_程滨
生态学报2010，30（6）：1628—1637Acta Ecologica Sinica生态化学计量学研究进展程滨1，赵永军2，3，张文广3，安树青2，3，*（1.淮南师范学院生命科学系，淮南232001；2.污染控制和资源化研究国家重点实验室，南京大学生命科学学院，南京210093；3.南京大学湿地生态研究所，南京210093）摘要：生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理，研究能量和碳、氮、磷等化学元素在生态系统中，特别是各种生态系统过程（如竞争、捕食、寄生、共生等）参与者中的变化，以及它们之间的动态平衡，并分析这种平衡对生态系统的影响。
目前，CʒNʒP化学计量学研究已深入到生态学的各个层次（细胞、个体、种群、群落、生态系统）及区域等不同尺度。
近年来，由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来，因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。
其中，CʒNʒP化学计量学是各种生态过程研究中的核心内容。
论述了生态化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状，并指出了CʒNʒP化学计量学研究的应用前景和发展趋势，以期引起同行的重视并推动该领域的进一步发展。
关键词：生态化学计量学；相对生长率；生物地球化学；养分循环；食物网；种间关系The research advances and prospect of ecological stoichiometryCHENG Bin1，ZHAO Yongjun2，3，ZHANG Wenguang3，AN Shuqing2，3，*1Department of Life Science，Huainan Normal Unversity，Huainan232001，China2The State Key Laboratory of Pollution Control and Resource Reuse，School of Life Science，Nanjing University，Nanjing210093，China3Institute of Wetland Ecology，Nanjing University，Nanjing210093，ChinaAbstract：Ecological stoichiometry is the study of mass balance of multiple chemical elements in ecological ecosystems；it analyzes the constraints and consequences of these mass balances during ecosystem processes such as competition，predation，parasitism，and mutualisms，based on general laws of physics，chemistry，and biology.At present，CʒNʒP stoichiometry has been incorporated successfully into many levels of biology from molecular，cellular，individuals，population and communities to ecosystem and globe.Thus，ecologists have become aware that stoichiometry could provide a new tool to study ecology in most ecosystems.Along with this trend，CʒNʒP stoichiometry is actively used in ecological interactions since C，N and P are the three most important elements during ecological interactions.This article reviews the application of CʒNʒP stoichiometry to the studies of ecological problems at different levels，including species，community and ecosystem.Meanwhile，we also put forward some perspectives for future research to be conducted with an aim to promote this discipline of research in the world.Key Words：biogeochemistry；ecological stoichiometry；food web；interspecific relationship；nutrient cycling；relative growth rate生物学发展到今天，变得越来越专业化［1］。
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
生态化学计量学从分子到全球尺度，以C、N、P 等化学元素平衡对生态交互影响为切入点，为生态学研究提供了新的思路，成为当前生态学研究的热点。
C、N、P 是土壤中重要的生源要素，对其生态化学计量特征的研究对土壤的保持、土地恢复及土壤C、N、P 循环具有重要的理论和实践意义。
1土壤生态化学计量学1.1生态化学计量学1986年，Reiners 结合化学计量学和生态学提出生态化学计量学基本理论，2000年，Elser 等首次明确生态化学计量学[1]。
它综合了生态学、生物学、物理学和分析化学等学科，成为研究生态作用和生态过程中多重化学元素(主要为C、N、P)平衡及能量平衡的新兴学科。
生态化学计量学在发展过程中与能量守恒定律、分子生物学中心法则以及生物进化自然选择等理论结合，在限制元素判断、植物个体生长、种群动态、群落演替、生态系统稳定性等方面的研究成果较丰富[2,3]。
1.2土壤生态化学计量特征及对土壤养分的指示作用1.2.1土壤生态化学计量特征土壤作为陆地生态系统的重要单元，其养分对植物生长、矿质代谢起关键作用，影响着植物群落的组成结构、生产力水平和生态系统稳定性。
土壤主要组分C、N、P 生态化学计量特征能揭示土壤养分的可获得性、养分循环及平衡机制，对于判断土壤养分之间的耦合关系和土壤质量有重要作用[4,5]。
从全球尺度看，0～10cm 土层C:N:P 计量比通常为186∶13∶1(摩尔比)，有显著的稳定性，但比值在一定的范围内波动，存在着差异性[6,7]。
对我国土壤C、N、P 计量研究显示，C 和N 含量具有较大的空间变异性，但C:N 相对稳定，受气候的影响很小[8]。
不同生态系统的土壤C、N、P土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省水生生物多样性研究重点实验室黑龙江，哈尔滨150025）【摘要】土壤碳氮磷生态化学计量特征反映土壤养分贮存和供应能力及养分动态，对土壤生态系统修复与保护具有重要指导意义。
生物学研究探索生命的未知
生物学研究探索生命的未知生命的奥秘一直以来都吸引着人类的好奇心，而生物学则是用来研究和探索生命的科学。
作为一门综合性的学科，生物学涵盖了生物的起源、演化、结构、功能以及与环境的相互作用等诸多方面。
通过生物学的研究，我们不断探索生命的未知，揭开神秘的面纱。
1. 生物的起源与演化生命的起源一直以来都是科学家们探索的重要问题之一。
通过化石的发现与研究，我们了解到生命最早的形式出现在地球约40亿年前的原始海洋。
随着时间的推移，生命不断演化并逐渐进化为多样的生物种类。
达尔文的进化论提出了自然选择的理论，解释了生物种群中的适者存活与繁衍。
生物学家们通过研究基因与遗传变异等机制，进一步了解了生物的演化过程。
2. 生物的结构与功能了解生物的结构与功能是生物学研究的重要方向之一。
生物体的细胞是生命的基本单位，通过对细胞的研究，我们揭示了生命运行的基本规律。
细胞膜、细胞器以及细胞内各种分子的相互作用，构成了细胞的结构与功能。
例如，核糖体是细胞内蛋白质合成的场所，线粒体则是细胞内能量的中心。
通过深入了解细胞的结构与功能，我们可以更好地理解生物体的内部机制。
3. 生物与环境的相互作用生物与环境的相互作用也是生物学研究的一个重要方向。
生物体与环境之间存在着复杂而微妙的关系，相互影响并且产生相应的适应性进化。
例如，生物体通过遗传适应与行为适应来适应不同的环境条件。
生物的行为也可以对环境产生重要影响，比如迁徙、觅食等行为对生物种群的分布与存活具有重要意义。
通过研究生物与环境的相互作用，我们可以更好地了解物种的分布规律、生态系统的稳定性以及环境保护等问题。
4. 生命科学的新领域随着科技的进步，生命科学进入了新的发展阶段。
分子生物学、遗传学、生物技术等新兴学科的出现，为我们深入研究生物的内部机制提供了强有力的工具。
基因编辑技术的突破使得我们能够对生物的基因进行精确操控，进一步探索生命的奥秘。
同时，生物信息学的发展也为生物学研究提供了新的思路与方法。
化学计量学在生态学中的应用研究
化学计量学在生态学中的应用研究作为化学的一个重要分支，化学计量学在生态学中有着广泛的应用。
化学计量学研究的对象是化学反应中化学计量关系的定量关系，而这些关系恰好是生态系统中各种生物和非生物因素相互作用的基础。
因此，化学计量学在生态学中具有很高的意义。
本文将从不同角度探讨化学计量学在生态学中的应用研究。
一、物种计量学物种计量学是生态学中的一个重要分支，研究的是物种数量和生境因素之间的关系，尤其是探讨物种数量受资源限制的影响。
而化学计量学则可以通过分析有机元素（如C、N、P等）的化学计量关系，探究不同物种之间的相互作用和环境因素对生态系统的影响。
化学计量学在物种计量学中的应用，主要表现为以下两个方面：1. 元素有效性分析生物体中需要吸收的元素并不是以均等比例存在的。
特别是有机元素的含量往往高于常见的无机元素，如碳与氮的生物体含量中，碳的含量可以达到90%以上。
在这种情况下，分析生物体的化学计量关系是理解生物体元素有效性的一种重要方法。
化学计量学可以通过分析各种植物或生物物质中元素含量比例的变化，来探究元素对物种数量和生态系统的影响。
2. 生态位分析生态位是指物种在自然界中占据着的特定的生物学空间，它受到生境因子和种间相互作用的影响。
化学计量学的应用可以较为精确地确定物种间生态位的结构及变化。
通过分析物种体内不同元素的含量分布，可以更好地了解它们之间的关系和生态位。
化学计量关系可以有效地解释物种之间的相互作用，从而为生态系统的调控和保护提供基础。
二、生态系统计量学生态系统计量学（ecosystem stoichiometry）是研究各种元素（能量）在生态系统中分配和利用的科学。
这种计量学分析了不同生物存在于一个生态系统中的数量和种类，以及它们之间的相互关系。
生态系统中的植物、动物、微生物等都需要不同的元素和养分，生态系统计量学的研究便是分析它们如何相互转化和利用不同的有机和无机物质。
化学计量学在生态系统计量学的应用主要表现在以下几个方面：1. 养分循环分析在一个生态系统中，各种元素（如C、N、P、S等）通过生物体的摄取与代谢过程不断循环和转移。
生态化学计量学的基本理论及应用领域
生态化学计量学的基本理论及应用领域樊兰英【期刊名称】《山西林业科技》【年(卷),期】2016(045)001【摘要】生态化学计量学是近十几年发展起来的新兴学科，以研究多种化学元素含量及其平衡关系为目标，跨越细胞、个体、群落、生态系统和区域多个层次，为研究营养级动态、限制性养分元素和生物地球化学提供了崭新的视角。
笔者对生态化学计量学理论的发展历史和基本理论进行了阐述，在分析其应用现状的基础上，对该学科未来发展的方向进行了探讨。
%As a new discipline, ecological stoichiometry has been developed over the past 10 years.Studying the mass balance of multiple chemical elements as object, it provide a new view for trophic level dynamic, restrictive elements and biogeochemistry in many levels from individual, population, ecosystem and zone.Development and basic theory of ecological stoichiometry were ex-plained and the development direction in the future was explored based on the analysis of current application.【总页数】4页(P37-39,47)【作者】樊兰英【作者单位】山西省林业科学研究院，山西太原 030012【正文语种】中文【中图分类】Q14【相关文献】1.职业教育基本理论纲要与框架——《职业教育基本理论纲要》自序 [J], 周明星2.当代中国体育若干基本理论问题探讨之二当代中国体育的基本理论和体育发展的基本经验 [J], 梁晓龙3.“当代国外马克思主义经济学基本理论研究”：系统介绍和研究当代国外马克思主义经济学基本理论的最新进展 [J], 无4.对中国基础教育基本理论的有益探讨——读《中国基础教育基本理论与逻辑体系研究》 [J], 胡春光;5.对中国德育基本理论的一次前沿探索——评《中国德育基本理论体系研究》 [J], 金家新因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
生态化学计量学特征及其应用研究进展_曾冬萍
第!!卷第"#期$%"!年&月生态学报 () *(+,+-.( /.0.(1234!!，024"#/564，$%"!基金项目:国家基础科学人才培养基金(]"$"%%89)收稿日期:$%"!7%O7%9;修订日期:$%"!7%97%":通讯作者(2;;5<62=>?=@ABCD2;4*7EA?3:I<Z5=@J TG=B45>B4I=/01:23&4567$8"9:;32<363=37;5曾冬萍，蒋利玲，曾从盛，王维奇，王纯4生态化学计量学特征及其应用研究进展4生态学报，$%"!，!!("#):NO#O7NO&$4j5=@R K ，]?A=@,,，j5=@(/，^A=@^Q ，^A=@(4_5S?5X<2=CD55I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U IDA;AIC5;?<C?I<A=>?C<A663?IAC?2=<4 ICA *I232@?IA /?=?IA ，$%"!，!!("#):NO#O7NO&$4生态化学计量学特征及其应用研究进展曾冬萍"，蒋利玲"，曾从盛"，$，:，王维奇"，$，王纯"("4福建师范大学地理科学学院，福州!N%%%9;$4福建师范大学地理研究所，福州!N%%%9)摘要:生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题$作为一门新兴学科，综观国内外最新研究进展，相关研究目前尚存在着许多不足$基于此，从全球与区域尺度!功能群尺度及个体水平!个方面阐述生态化学计量学特征，从空间!时间!生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素$并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断!生态系统稳定性!生长率与(v0vK 关系中的应用$关键词:生态化学计量学;限制性养分;内稳性;(v0vKN ?, %8)."! 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M235IB35<C2CD5Y?2<6D5;5)，以及分别于$%%O 年和$%%N 年在*I232@U 和+?L2<发表了生态化学计量学专题，标志着生态化学计量学已经成为一门较为系统的!基本成熟的学科$在国内，jDA=@等［9］最早对生态化学计量学做了综述，随后曾德慧和陈广生［#］!王绍强和于贵瑞［&］!贺金生和韩兴国［"］!程滨等［"%］!杨慧敏和王冬梅［""］分别从不同侧面对生态化学计量学的研究进展进行了综述$关于生态化学计量学的实验研究，近年来在国内得到了迅速发展，主要集中在区域(v0vK 生态化学计量学特征及其驱动因素方面，以森林生态系统和草原生态系统的研究成果居多［"$7"9］，也有关于以生态化学计量学特征判断草原生态系统限制性养分的研究［"#］$内稳性理论和生长速率理论是生态化学计量学存在的重要基础$化学计量内稳性与物种优势度!稳定性有显著的相关关系，对于生态系统结构!功能和稳定性研究有重要意义$生物体的(v0vK 与生长率有很强的关系，在此基础上，产生了"生长率假说$，对于拓展生态化学计量学理论意义重大$生态化学计量学是一种理论!一种思维，也是一种工具［"］，应向生态学的各个方面渗透，并拓展到不同的生态系统类型$基于此，本文从全球与区域尺度!功能群尺度及个体水平三个方面，并从空间!时间!生境和植物类型等因素对生态化学计量学研究的最新进展作一综述，以期为国内外同行开展相关研究提供参考$2生态化学计量学特征及其驱动因素242生态化学计量学特征生态化学计量学特征从尺度上划分可以分为全球与区域尺度!功能群或生态系统尺度以及个体水平$在全球与区域尺度关于生态化学计量学特征的研究中，_5>T?53>［"&］首次证明了海洋浮游生物具有恒定的(!0!K 组成，*3<5;等［O ］研究表明陆地节肢动物和海洋节肢动物具有相近的0vK 比率$随后诸多学者开始在陆地生态系统验证全球以及区域尺度的生态化学计量学特征(表")#从表"可以看出，对于不同区域!不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异，但在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小$此外，无论是中国陆地植物生态化学计量学特征的均值还是单独的森林生态系统!草地生态系统生态化学计量特征中的(vK 和0vK 都高于全球陆地生态系统的平均水平，这说明与世界其它地区相比，我国陆地生态系统缺磷的现象更为明显$在功能群尺度关于生态化学计量学特征也开展了大量的研究工作，并从生活型!生活史!光合途径等方面进行了比较(表$)#表$显示，在生活型方面，从较大的区域来看，针叶林的(v0高于阔叶林，而(vK 和0vK 低于阔叶林，但在局地尺度可能有所不同;常绿林的0vK 高于落叶林;总体来看，草本的0vK 低于木本$在生活史方面，不同植物之间的0vK 也存在着一定的差异，特别是蕨类植物的0vK 明显高于其它植物类型$在光合途径方面，仅有的研究表明(!植物的0vK 高于(O 植物$枯落物生态化学计量学特征与植物活体的规律相似$土壤的生态化学计量特征均表现为森林低于草原!沙漠低于极寒高原，而且随着土纲的变化，其生态化学计量学特征也发生改变$N#O N "#期曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展表2全球与区域尺度生态化学计量学(质量比)特征J-:* 2P()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC(EA<<;AC?2)(!-B-(" B,8",(8,."! +*):-*-.I B +,).-** ? *8类型)U65<物种数/65I?5<碳氮比(v0碳磷比(vK氮磷比0vK文献_5T5;5=I5<全球陆生植物-32WA3C5;;5<C;?A363A=C<!&N!%4&!9O49"$48［O］中国陆生植物(D?=5<5C5;;5<C;?A363A=C<9N!"""O4O［"$］全球森林生态系统植物-32WA3T2;5<C5I2<U<C5E63A=C<NN:!94"O8&4$"$48［$%］中国森林生态系统植物(D?=5<5T2;5<C5I2<U<C5E63A=C<O:$#4N N"!4%"#4%［$"］中国东部地区陆生植物)5;;5<C;?A363A=C<2T5A<C5;=(D?=A8NO"""N4O［"O］中国北方典型荒漠及荒漠化地区植物)D5CU6?IA3>5<5;C A=>>5<5;C?T?IAC?2=A;5A63A=C<2T=2;CD5;=(D?=A$"O"""N4#［$$］中国草地植物(D?=5<5@;A<<3A=>63A=C<$"!"94&$9!4&"N4!［"!，$!］全球森林生态系统凋落物-32WA3T2;5<C5I2<U<C5E<3?CC5;NN:N94!""9N48$%4!［$%］中国森林生态系统凋落物(D?=5<5T2;5<C5I2<U<C5E<3?CC5;O OO4#""!$4N$N4%［$"］全球陆地(%%"%IE)土壤-32WA33A=>(%%"%IE)<2?33AU5;"#8"$4!9$4%N4&［$O］中国陆地(%%"%IE)土壤(D?=5<53A=>(%%"%IE)<2?33AU5;"!!"$4!N$49!4&［$N］:生态系统类型数量表;不同功能群生态化学计量学(质量比)特征J-:* ;P()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC(EA<<;AC?2)(!-B-(" B,8",(8,."! I,AA B ."AK.(",).-*+B)K#8类型)U65<碳氮比(v0碳磷比(vK氮磷比0vK文献_5T5;5=I5<全球温带阔叶林-32WA3C5E65;AC5W;2A>35AT T2;5<C!%4"($&)!N94%($#)"$49($#)［$%］全球温带针叶林-32WA3C5E65;AC5I2=?T5;2B<T2;5<C N"4%("&)O984#("&)&4#($%)［$%］全球热带森林-32WA3C;26?IA3T2;5<C!%4O(9)&N"4"("$)"&48(9)［$%］中国草本植物(D?=5<5D5;W<"""!4N($O%)［"$］中国灌木植物(D?=5<5<D;BW<"""O49("!N)［"$］中国常绿林(D?=5<55S5;@;55=T2;5<C"""N4$("O&)［"$］中国落叶林(D?=5<5>5I?>B2B<T2;5<C"""O4#("$8)［"$］中国针叶林(D?=5<5I2=?T5;2B<T2;5<C"""!4%($9)［"$］中国阔叶林(D?=5<5W;2A>35AT T2;5<C"""N4"($NN)［"$］长白山温带针阔混交林)5E65;AC5=55>35W;2A>735AS5>E?H5>T2;5<C?=CD5(DA=@WA?<DA=$O49($")!$"4%($")"!4%($")［$"］鼎湖山亚热带常绿阔叶林/BWC;26?IA35S5;@;55=W;2A>735AS5>T2;5<C?=CD5R?=@DB<DA=$N4N($")N8"4%($")$$4%($")［$"］西双版纳热带季雨林);26?IA3E2=<22=T2;5<C?=CD5i?<DBA=@WA==A$!4!(!8)OO$4%(!8)"&4%(!8)［$"］千烟洲亚热带人工针叶林/BWC;26?IA3I2=?T5;2B<63A=CAC?2=T2;5<C?=CD5Q?A=UA=ZD2BO%4O(O#)9$#4%(O#)"#4%(O#)［$"］中国东部地区草本P5;W2T5A<C5;=(D?=A"""!4%($"#)［"O］中国东部地区木本^22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""!4#(!O&)［"O］中国东部地区常绿木本*S5;@;55=X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""O49($ON)［"O］中国东部地区落叶木本R5I?>B2B<X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""$4#("NO)［"O］中国东部地区针叶木本(2=?T5;2B<X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""$4%(OO)［"O］中国东部地区阔叶木本Y;2A>35AT X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""O4"(!%N)［"O］珠江三角洲针阔混交林(2=?T5;2B<A=>W;2A>7"5AS5>E?H5>T2;5<C?=K5A;3_?S5;R53CAN"4O(N)NN!4%(N)"%4&(N)［"9］珠江三角洲针叶林(2=?T5;2B<T2;5<C?=K5A;3_?S5;R53CA O94O(O)9$94N(O)"N49(O)［"9］珠江三角洲常绿阔叶林*S5;@;55=W;2A>735AS5>T2;5<C?=K5A;3_?S5;R53CA ON48("%)O"$4$("%)&4N("%)［"9］中国种子植物(D?=5<5<55>63A=C"""O4!(N$&)［"$］中国蕨类植物(D?=5<5T5;="""948("#)［"$］中国裸子植物(D?=5<5@UE=2<65;E"""!4%($9)［"$］中国被子植物(D?=5<5A=@?2<65;E"""O4!(N%$)［"$］8#O N生态学报!!卷续表类型)U65<碳氮比(v0碳磷比(vK氮磷比0vK 文献_5T5;5=I5<中国单子叶植物(D?=5<5E2=2I2CU35>2="""!4"("%&)［"$］中国双子叶植物(D?=5<5>?I2CU35>2="""O48(O"&)［"$］中国(!草本植物(D?=5<5(!D5;W """!48($%O )［"$］中国(O 草本植物(D?=5<5(O D5;W"""!4%(!8)［"$］中国内蒙古草本植物P5;W<?=CD5.==5;M2=@23?A 2T (D?=A "#49(NN )""84O ("$&)［"!，$!］中国新疆草本植物P5;W<?=CD5i?=G?A=@2T (D?=A "#4#(8&)""!4O ("!&)［"!，$!］中国西藏草本植物P5;W<?=CD5)?W5C 2T (D?=A "94%(""%)""N49($N9)［"!，$!］中国草本植物(D?=5<5D5;W "84%("%!)""O4$("#")［"!，$!］中国木本植物(D?=5<5X22>U 63A=C "&4$(!#)""N4&(#!)［"!，$!］中国豆科植物(D?=5<535@BE?=2B<63A=C "!4&(!")""&4%(N#)［"!，$!］中国非豆科植物(D?=5<5=2=735@BE5"#4N ("#$)""O4#(O89)［"!，$!］全球温带阔叶林凋落物-32WA3C5E65;AC5W;2A>735AS5>T2;5<C 3?CC5;N%4"(!O )8N&4%($#)"!4"(!%)［$%］全球温带针叶林凋落物-32WA3C5E65;AC5I2=?T5;2B<T2;5<C 3?CC5;9N4!($N )&"%4#("&)""49($%)［$%］全球热带森林凋落物-32WA3C;26?IA3T2;5<C 3?CC5;N"49(O9)"N&!4!(N9)$#4!(N%)［$%］长白山温带针阔混交林凋落物)5E65;AC5=55>35W;2A>735AS5>E?H5>T2;5<C 3?CC5;?=CD5(DA=@WA?<DA=!&4O ("O )NN$4%("O )"O4%("O )［$"］鼎湖山亚热带常绿阔叶林凋落物/BWC;26?IA35S5;@;55=W;2A>735AS5>T2;5<C 3?CC5;?=CD5R?=@DB<DA=!94!(8)"!%N4%(8)!N4%(8)［$"］西双版纳热带季雨林凋落物);26?IA3E2=<22=T2;5<C 3?CC5;?=CD5i?<DBA=@WA==A!%4"("$)9$!4%("$)$O4%("$)［$"］千烟洲亚热带人工针叶林凋落物/BWC;26?IA3I2=?T5;2B<63A=CAC?2=T2;5<C 3?CC5;?=CD5Q?A=UA=ZD2B9$4$(O#)"&N%4%(O#)$94%(O#)［$"］全球草地%%"%IE 土壤-32WA3@;A<<3A=>%%"%IE <2?3<3AU5;""4#(9N )8O4!(9$)N48("N%)［$O ］全球森林%%"%IE 土壤-32WA3T2;5<C %%"%IE <2?33AU5;"$4O (NN )#"4&(O9)848(O9)［$O ］中国温带沙漠(D?=5<5C5E65;AC5>5<5;C "%4N (!"&)"$4O (!"&)"4$(!"&)［$8］中国极寒高原(D?=5<5T;?@?>D?@D3A=>""49(9O&)$O4%(9O&)$49(9O&)［$N ］中国有机土(D?=5<5D?<C2<23<"O4&("8)"!"48("8)#4%("8)［$N ］中国旱成土(D?=5<5A;?>?<23<&48(!%%)""4$(!%%)"4$(!%%)［$N ］中国淋溶土(D?=5<5A3T?<23<"%4O (8"O )$O48(8"O )$4N (8"O )［$N ］表中数据表示平均值，括号内为样本量关于更小尺度(属!种和个体)生态化学计量特征的研究也涌现一些成果$王维奇等［$9］研究表明闽江河口湿地互花米草植物体地上器官(v0!(vK 和0vK 高于短叶茳芏;周鹏等［$#］对温带草原主要优势植物不同器官间功能性状的关联研究中发现，草类植物细根0vK 与叶片无差异，而远高于生殖结构;徐冰等［$&］对内蒙古锡林河流域典型草原植物叶片与细根性状在种间及种内水平上的关联的研究表明，草类细根0vK 为94#，低于叶片0vK ("849);[5;LD2TT 等［!%］对不同生活史和生活型的种子植物氮磷变化比例的研究显示0vK 在叶片!茎!生殖结构和根之间均表现出正相关;王冬梅和杨惠敏［!"］研究了O 种牧草不同生长期的(!0生态化学计量特征，结果发现叶的(:0生态化学计量比低于茎和根$此外，生态化学计量学特征的时间变化也比较明显，杨惠敏和王冬梅［""］比较详尽地介绍了这一特征$吴统贵等［"8］对杭州湾湿地植物0vK 生态化学计量学特征的研究表明，在生长初期其值较小，在生长旺盛期先升高后降低，随后在成熟期逐渐增加并趋于稳定$杨阔等［!$］对青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷生态化学计量学特征的分析中，发现0v K 具有明显的年际变化规律$从更长的时间尺度看，植物的演替过程对植物的生态化学计量学特征也有深刻影响，但演替类型和演替阶段的不同，生态化学计量学特征的变化趋势也不一致［!!］$24;生态化学计量学特征的驱动因素生态化学计量学特征因尺度!生境!植物类型等环境与非环境因素的变化而发生改变$_5?ID 和+35L<U=［!O ］对全球尺度0vK 变异性的研究表明，植物体中0vK 比随着温度和土壤基质年龄的生物地理梯度的变化而改变$MI-;2>>U 等［$%］对全球森林生态系统的研究表明，不管是叶片还是凋落物的0v K 都是随着纬度的增加而降低$王晶苑等［$"］对中国从温带到热带的O种森林类型主要优势植物的(v0vK 化学计量特征的研究表明，亚热带常绿阔叶林的植物活体与凋落物(v0vK 均表现为最高，温带针阔混交林的最低，也表现出一定的纬度方向上的变化规律$区域固有的特性使得影响其生态化学计量学特征的因素也9#O N "#期曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展##O N生态学报!!卷有所不同，如P5等［"!，$!］研究表明，在内蒙古温带草原植物生长主要受到降水的限制，西藏高寒草原主要受到温度限制，新疆山地草原可能是由二者共同决定的$基于区域固有限制性因素的变化，使其生态化学计量学特征的调节因素也将发生改变［"$］$ )?A=等［$N］在对我国土壤的(v0vK比值的研究中发现，水热条件和成土作用是控制土壤生态化学特征的主要因素$此外，随着人类干扰的加剧，破坏了(!0!K循环［!N7!8］，进而改变着生态过程［"%］，但不同区域对人类活动响应的趋势的不一致性，也将会造成(v0vK比的重新匹配$由此表明，(v0vK比的变异性到底有多大，还不是很确定，正如_5?ID和+35L<U=［!O］所阐述，尚需进一步开展植物活体!枯落物和土壤(v0vK的时空特征变异性方面的分析与探讨$综上所述，不同尺度!功能群类型!环境条件改变都将对生态化学计量学特征造成影响，但从当前的主要研究看，森林和草地生态系统的研究成果居多，且以宏观尺度研究较多，湿地作为自然界生产力最高的生态系统之一，与森林和海洋并称为全球三大生态系统，但其生态系统特征与其它系统存在着明显的差别，因此，应给予特别的重视$;生态化学计量学特征在限制性养分判断中的应用由于人类活动的增强，土地利用方式的转变已造成大面积陆地生态系统养分的失衡，深刻影响着植物的初级生产力［!9］$虽然对各种生态系统类型的恢复与保护逐渐增强，但关于限制性养分的研究却未给以足够的重视$严格地说，施肥试验是检验种群和群落水平养分限制的唯一准确方法［!#7!&］$但施肥试验周期长!对样地产生干扰，寻求能快捷的反映养分限制的简单指标一直是生态学和植物营养学的关键问题之一$ 5;C<和(DA6?=［O%］研究认为叶片对0!K养分缺乏的适应可体现在叶片0v K 化学计量比的变化上$因此，0vK化学计量比可作为当前限制性养分判断的指标之一$PA=等［"!］和任书杰［"O］的研究表明我国陆地植物的0vK高于全球平均值［O］，说明我国陆地植物相对国外更缺磷$同样，用生态化学计量学方法，*3<5;等［O"］认为全球陆地!海洋和淡水生态系统均是受到磷的限制$但随着研究的深入，这些指标的不稳定日益显露出来，国内外对这些指标的应用也从盲从趋于谨慎$因此，这些养分限制诊断指标的敏感性和适用性因研究对象不同而存在差异［"#，O$］$[25;<53EA=和M5B35EA=［N］选取不同植物进行的施肥实验表明，在群落水平上，0v K k"8表示K限制，0vKw"O是0限制$但是，同一个群落内，有的物种是0限制，有的物种则是K限制，所以0vK不能用来表示物种水平的限制元素$-q<5X533等［O!］对湿地植物的施肥实验表明，0vKk$%时，添加K肥，群落有显著的变化，而0vKw$%时，添加0肥或者同时添加0和K都没有显著的变化，0vK不能用来揭示0限制或者是K限制$此外，jDA=@等［"#］对我国内蒙古羊草草原的施肥实验表明，0vKk$!时是K限制，而0vKw$"时是0限制$由此表明，不同的生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，用统一的标准来衡量生态系统的限制性养分并不合适，应结合施肥试验，彻底弄清影响这一指标适用性的因素及影响机制$<生态化学计量内稳性化学计量内稳性是化学计量生态学的核心概念［!］，其强弱与物种的生态策略和适应性有关［OO］$从国内外研究来看，这方面的研究属于一个新兴的领域，研究成果十分匮乏$已有的研究表明，动物的生态化学计量内稳性相对较强，但变化范围也较大，K的内稳性指数为O%O%［ON］，K v(的内稳性指数为"8%"8"［OO］$aB等［O8］对内蒙古羊草草原"$种植物的研究表明，维管植物内稳性指数具有很大的变动范围("4&%"O4N)#总体来看，从早期的原核生物到后期的原核生物，再到单细胞真核生物和多细胞真核生物，内稳性可能是逐渐增强的［O9］，藻类和真菌的内稳性低于低等植物，低等植物低于高等植物，植物低于动物［!］$与此同时，不同元素的内稳性也不相同，如[A;?E?和 23C［O#］对淡水无脊椎动物的研究，0!(!K的内稳性指数分别是!O4"!"!4#和949$一般来说，大量元素的内稳性高于微量元素，微量元素高于非必要元素［!］$此外，关于植物生态化学计量内稳性的影响因子研究表明，养分的供应状况和光的强度［O$］，施肥［O&］!物种!器官(地上和地下)!生长发育阶段和元素［O8］都会影响到植物的生态化学计量内稳性$关于生态化学计量内稳性的生态学和进化学意义，得到学者们的高度重视［!］，因为这个指标反映了生物对环境变化的生理和生化的适应［N%7N"］，其强弱与物种的生态策略和适应性有关［OO］，但研究成果十分有限$aB等［N$］在内蒙古羊草草原的实验表明，生态化学计量内稳性高的物种具有较高的优势度和稳定性，这说明生态化学计量内稳性是生态系统结构!功能和稳定性维持的重要机理，但环境条件(如氮肥添加)可能会改变生态化学计量内稳性与生态系统特性的关系［N!］$由于不同的生态系统类型间存在巨大差异，生态化学计量内稳性在湿地生态系统的特征亟待研究$6生长率与O VU VT关系生物体最基本的组成是元素，特别是(!0!K，生物的生长过程实质上是对这些元素的积聚与相对比例的调节过程［N"］$因此，生长率是能够从整体上描述生物生活史策略的核心指标［NO］，/C5;=5;和*3<5;［!］认为，生物体的(v0vK与生长率有很强的关系，在此基础上，产生了生长率假说，即生物体的快速生长需要大量的核糖体_0 合成蛋白质，由于核糖体_0 中含有大量的K，从而使得生长率高的生物具有较低的(vK和0vK［$7!］$这一理论的诞生，把细胞和基因机理与生长率这样的宏观生态结果统一起来，对于拓展与完善生态化学计量学理论意义重大［$］$在此之后，掀起了相关研究的热潮，其有效性在不同的生物类型与生态系统之中进行验证$已有的研究成果中，在浮游动物!节肢动物和细菌研究中得到验证［O，NN7N9］$但由于植物具有贮存物质的功能以及_0 中的K占植物全磷的比例较低［NN］，使得高等植物是否符合生长率假说更具不确定性$有些研究表明植物生长符合生长率假说［N"，N#7N&］，也有一些研究不支持生长率假说［8］$因此，植物中0v K 与生长率的关系还有待进一步验证［N"］$在极其有限的研究中，一些学者还探讨了是否养分供应决定着维管植物符合生长率假说与否，研究结果表明营养条件可以改变0vK 与生长率的关系，即在K 限制条件下，桦树幼苗0vK 与生长率负相关，而0限制下，0vK 与生长率正相关［8%］$此外，生长率的快慢也调节着其与0vK 的关系$对热带树木和藤蔓植物的研究表明，0v K 与生长率正相关，而高生长率时，0vK 与生长率负相关［8"］$在湿地生态系统红树植物研究表明，红树科的两种植物物种间0v K 与生长率负相关，而物种内没有发现规律［8$］$4结语生态化学计量学是当今研究的热点与核心问题，受到了国内外学者的广泛关注，通过综述国内外最近研究进展，主要得出以下几点认识:(")在全球与区域尺度上，不同区域!不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异，但在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小$与世界其他地区相比，我国陆地生态系统缺磷现象更为明显;($)不同功能群生态化学计量学的特征在生活型!生活史!光合途径方面表现出一定的规律性，总体表现为草本的0vK 低于木本，枯落物与植物活体生态化学计量学特征规律相似，土壤的生态化学计量学特征随着土纲的变化而变化;(!)个体水平的生态化学计量学特征表现出植物叶片!茎!生殖结构和根存在关联性，并存在明显的时间变化规律;(O )纬度!水热条件!成土作用!区域固有的特性及人类干扰是生态化学计量学特征重要的驱动因素;(N )在生态化学计量学的应用方面，0vK 化学计量比是当前限制性养分判断的重要指标之一，应结合施肥实验作进一步的诊断$因研究对象不同，限制性养分判断指标的适应性存在差异$不同生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，尚需进一步弄清这一指标适用性的影响因素及机制;化学计量内稳性总体表现为低等生物向高等生物增强的趋势，其强弱与物种的生态策略和适应性有关，具有重要的生态学和进化学意义$养分的供应状况!施肥!物种及生长发育阶段等是生态化学计量内稳性的重要影响因子;在生长率与(v0vK 关系的基础上提出了生长率假说，将细胞和基因机理与生长率联系起来，对完善生态化学计量学理论意义重大，有待在不同生物类型与生态系统中进一步的验证$综上所述，目前关于生态化学计量学的研究仍然存在着很多不足之处$因此，系统深入地研究生态系统生态化学计量学特征与驱动因素!生态化学计量学特征对限制性养分的指示标准!生态化学计量内稳性与影响因子的综合评价!生态化学计量内稳性对生态系统结构!功能和稳定性的维持机制!生态化学计量学特征与植物生长率的关系等，对于深入认识和理解生态系统生态化学计量学特征及其驱动力，定量评估生态系统的限制性养分与生态化学计量内稳性，预测群落!生态系统结构与稳定性的演变趋势，深化生长率与生态化学计量学特征的关系的认识，实现生态系统的优化管理和合理保护!维护区域生态安全和实现可持续发展等方面均具有十分重要的理论和现实意义$N A B .( 8:［"］P5]/，PA=i -4*I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U :/5A;ID?=@T2;B=?TU?=@6;?=I?635<T;2E ?=>?S?>BA3<C25I2<U<C5E<4(D?=5<5]2B;=A32T K3A=C *I232@U ，$%"%，!O ("):$784［$］*3<5;]]，/C5;=5;_^，-2;2LD2SA *， A@A=^ ，MA;L2X ) ，(2C=5;]Y ，PA;;?<2=] ，P2WW?5/*，+>533-M ，^5?>5;,]4Y?232@?IA3<C2?ID?2E5C;U T;2E @5=5<C25I2<U<C5E<4*I232@U ,5CC5;<，$%%%，!(8):NO%7NN%4［!］/C5;=5;_^，*3<5;]]4*I232@?IA3/C2?ID?2E5C;U :)D5Y?232@U 2T *35E5=C<T;2E M235IB35<C2CD5Y?2<6D5;54K;?=I5C2=:K;?=I5C2=V=?S5;<?CUK;5<<，$%%$4［O ］*3<5;]]， A@A=^ ，R5==2_ ，R2WW5;TBD3R _， 23A;?= ，PBW5;CU ，.=C5;3A=>?/，[?3DAE //，MI(AB35U *，/IDB3Z [,，/?5EA==*P ，/C5;=5;_^40BC;?C?2=A3I2=<C;A?=C<?=C5;;5<C;?A3A=>T;5<DXAC5;T22>X5W<40ACB;5，$%%%，O%#(8#"$):N9#7N#%4［N ］[25;<53EA=^，M5B35EA= M4)D5S5@5CAC?2=0v K ;AC?2:A =5X C223C2>5C5IC CD5=ACB;52T =BC;?5=C 3?E?CAC?2=4]2B;=A32T 663?5>*I232@U ，"&&8，!!(8):"OO"7"ON%4［8］MACZ5L 1，1?C2B<5L K M40v K <C2?ID?2E5C;U A=>6;2C5?=:_0 ;AC?2<?=SA<IB3A;63A=C<:A=5SA3BAC?2=2T CD5@;2XCD f ;AC5DU62CD5<?<4*I232@U,5CC5;<，$%%&，"$(#):98N799"4［9］jDA=@,i ，YA?a ，PA=i -4 663?IAC?2=2T 0vK <C2?ID?2E5C;U C25I232@U <CB>?5<4 ICA Y2CA=?IA /?=?IA ，$%%!，ON (&):"%%&7"%"#4［#］j5=@R P ，(D5=-/4*I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U :A <I?5=I5C25H632;5CD5I2E635H?CU 2T 3?S?=@<U<C5E<4(D?=5<5]2B;=A32T K3A=C *I232@U ，$%%N ，$&(8):"%%97"%"&4［&］^A=@/Q ，aB -_4*I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U IDA;AIC5;?<C?I<2T 5I2<U<C5E IA;W2=，=?C;2@5=A=>6D2<6D2;B<535E5=C<4 ICA *I232@?IA /?=?IA ，$%%#，$#(#):!&!97!&O94［"%］(D5=@Y ，jDA2a ]，jDA=@^-， =/Q4)D5;5<5A;ID A>SA=I5<A=>6;2<65IC 2T 5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U4 ICA *I232@?IA /?=?IA ，$%"%，!%(8):"8$#7"8!94［""］aA=@P ，^A=@R4 >SA=I5<?=CD5<CB>U 2=5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U ?=@;A<<75=S?;2=E5=C <U<C5E A=>?C<;5<62=<5C25=S?;2=E5=CA3TAIC2;<4 ICA&#O N "#期曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展。
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万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据 万方数据生态化学计量学:复杂生命系统奥秘的探索作者：曾德慧， 陈广生， ZENG De-Hui， CHEN Guang-Sheng作者单位：曾德慧,ZENG De-Hui(中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站,沈阳,110016)， 陈广生,CHEN Guang-Sheng(中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站,沈阳,110016;奥本大学林业与野生动植物系,奥本,AL,36849-5418,美国)刊名：植物生态学报英文刊名：ACTA PHYTOECOLOGICA SINICA年，卷(期)：2005,29(6)被引用次数：29次1.Austin AT;Howarth RW;Baron JS;Chapin FS Ⅲ Christensen TR Holland EA Ivanov MV Lein AY Martinelli LA Melillo JM Shang C Human disruption of element interactions:drivers,consequences,and trends for the twenty-first century 20032.Vitousek PM Nutrient Cycling and Limitation:Hawai'i as a Model System 20043.Bennett EM;Carpenter SR;Caraco NF Human impact on erodable phosphorus and eutrophication:a global perspective 20014.Sterner RW;Hessen DO Algal nutrient limitation and the nutrition of aquatic herbivores[外文期刊] 19945.Sterner RW;George NB Carbon,nitrogen,and phosphorus stoichiometry of cyprinid fishes[外文期刊] 20006.Sterner RW;Elser JJ;Hessen DO Stoichiometric relationships among producers and consumers in food webs[外文期刊] 19927.Schade JD;Espeleta JF;Klausmeier CA;McGroddy ME Thomas SA Zhang L A conceptual framework for ecosystem stoichiometry:balancing resource supply and demand[外文期刊] 20058.Sakamoto M Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth 19669.Markow TA;Raphael B;Dobberfuhl D;Breitmeyer CM Elser JJ Pfeiler E Elemental stoichiometry of Drosophila and their hosts[外文期刊] 1999(1)10.Makino W;Cotner JB;Sterner RW;Else JJ Are bacteria more like animals than plants? 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