1911-2013年非洲潜在自然植被分类及净初级生产力研究
基于AVIM的中国陆地生态系统净初级生产力模拟
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地球科学进展 第 20卷
预测全球总 NPP进行了总结 ,指出全球陆地生态系 统 NPP年平均值为 54. 9 Pg,其中最高的 NPP出现 在水热条件良好的热带地区 ( > 1 000 gC / (m2 · a) ) ,温带地 区的 NPP 居中 ( 500 ～700 gC / (m2 · a) ) , NPP 最低值 出现 在寒冷 和干 旱地 区 ( < 200 gC / (m2 ·a) ) 。近年来关于中国陆地植被净初级生 产力时空特征分布的研究工作也陆续开展开 ,研究 的方法主要采用静态统计模型 [ 6 ]或改进的光能利 用率模型 [ 7, 8 ]以及过程机理模型 [ 9 ]来估算我国陆地 各种植被的净初级生产力 ,并且讨论了各种气候要 素对于我国陆地植被净初级生产力的影响作用 。本 研究将基于 AV IM (A tmosphere2Vegetation Interaction Model)模式 (植被与大气相互作用模式 ) ,估算我国 陆地生态系统的净初级生产力 。
f (Ci )
= Ci Ci + ki
Ci为冠层 CO2 浓度 , ki为在半饱和光合作用速率下
的冠层 CO2浓度 。
f ( Tf )
= ( Tf - Tm in ) ( Tm in - Top t )
×( Tf - Tmax ) ×( Tmax - Top t )
为 Tf为叶面温度 , Tm in、Tmax、Top t分别为最低 、最高和
陆地植被净初级生产力 (NPP)指的是绿色植物 在单位时间和单位面积上所产生的有机干物质的总 量 ,其可反映植被对大气中 CO2固定的能力 ,是生物 地球化学碳循环的关键环节 。CO2是大气温室气体 中浓度最大 、气候效应显著的一种气体 ,极地冰芯的 研究表明数十万年以来其在大气中的浓度表现出规 律性的变化 [ 1 ] ,但是工业革命至今 ,由于人类社会 的排放 ,大气 CO2浓度呈现出急剧增加的趋势 ,该变 化趋势已经对陆地生态系统以及人类社会产生了非 常显著的影响 。作为自然界中碳循环主要存贮库之 一的陆地生态系统 ,其与大气之间碳的交换过程成 为全 球 碳 循 环 研 究 的 重 点 领 域 。已 有 的 研 究 表 明 [ 2 ]目前全球生态系统每年吸收大气碳的总量约 为 100 Pg ( Pg = 1015 g,下同 ) ,其中陆地植被吸收了 56. 4 Pg,海洋生物吸收了 48. 3 Pg。作为《京都议定
云贵高原植被净初级生产力(NPP)时空格局动态变化
云贵高原植被净初级生产力(NPP)时空格局动态变化许玉凤;张永雷;潘网生【摘要】云贵高原是长江上中游和珠江上游等河流的生态保护源区,是重要的生态屏障区.基于MOD17A3年均NPP数据,利用GIS空间分析技术和数理统计方法研究了云贵高原植被NPP的时空格局动态变化.结果表明,云贵高原植被年均NPP总体上呈现出其西南部最高、东北部较少、中部最少的分布特点,尤其是贵州部分区域年均植被NPP较低.不同土地利用类型地区植被NPP存在明显差异,由高到低依次为林地、草地、农作物与自然植被镶嵌体、永久湿地、农作物及灌丛等.近15年间植被NPP略有减少,云贵高原年均植被NPP为767g/m2·a;NPP绝大部分集中在716～833g/m2·a之间,所占比例约为70％～85％;植被NPP在西南部和南部地区明显减少,在北部和中部明显增加.云贵高原大部分地区年NPP呈现增长趋势,但呈退化趋势的区域NPP减小值较大.【期刊名称】《环境与可持续发展》【年(卷),期】2018(043)001【总页数】4页(P96-99)【关键词】云贵高原;植被;NPP;时空格局;动态变化【作者】许玉凤;张永雷;潘网生【作者单位】黔南民族师范学院旅游与资源环境学院,贵州都匀 558000;黔南民族师范学院旅游与资源环境学院,贵州都匀 558000;黔南民族师范学院旅游与资源环境学院,贵州都匀 558000【正文语种】中文【中图分类】Q948植被净初级生产力(Net Primary Productivity，简称NPP)是生态系统过程的关键调控因子[1-2]，是研究全球变化的影响、生态系统的响应以及制定决策不可或缺的指标和核心内容[3]。
掌握长时间序列NPP的时空变化规律，对评价陆地生态系统的环境质量、调节生态过程等具有重要的理论和实际意义[4-5]。
利用MODl7A3数据计算全球NPP已经得到验证，并在植被生长状况、生物量的估算、环境监测和全球变化等研究中广泛应用[6-10]。
《恢复生态学习题集》-公选课分析
第一章绪论一选择题1、下面哪一个选项是2007年召开的第18届国际恢复生态学大会主题（ C ）A边缘的生态恢复B生态恢复的全球性挑战C变化世界中的生态恢复2、哪个是国际生态学学会提出的定义（）A 维持生态系统健康及更新的过程B 强调恢复到干扰前的理想状态C 研究生态系统退化的过程及原因D 生态学恢复的过程与机理、生态恢复与重建的技术与方法的科学 3、国内外学者对恢复生态学及生态恢复定义不包括那个观点（）A 强调恢复到干扰前的理想状态B 强调其应用生态学过程C 生态整合性恢复D 生态学恢复设计二、判断题1、恢复生态学是研究生态学退化的结果与原因、退化生态学系统恢复的过程与机理、生态恢复与重建的技术与方法的科学。
（）2、中国恢复生态学学会成立，标志着恢复生态学学科已经形成。
（）三、填空题1、恢复生态学属于________的一个分支。
2、1985年，________成立，标志着恢复生态学学科已经形成。
1996年，第一届世界恢复生态学大会在________召开。
3、恢复生态学学科是以社会现实的________为研究对象，并以________为主要目的。
4、生态恢复的过程和机理研究，必须从不同的________上来进行，从宏观的________到微观的________,生态恢复的技术也从宏观的________到微观的________。
5、如何进行综合整治、防止土壤退化、恢复和重建退化资源、保证资源的可持续利用和保护生态环境，是________、________、________、________的关键。
6、恢复生态学学科的主要应用特征是________。
7、生态恢复实践必须遵循________，必须应用________来指导生态恢复实践，而________将是成功进行生态恢复的基础。
8、2000年召开的第12届国际恢复生态学大会，主题是________。
四、名词解释 1、恢复生态学第二章生态系统的退化及其机制一、选择题1、以下哪项不属于陆地生态系统的退化类型（）A 裸地B 荒漠化地C 盐碱地D 垃圾堆放场2、俗称的工业三废不包括（） A 废油 B 废水 C 废气 D 废渣二、判断题1、破坏是干扰的极端类型。
庙岛群岛南五岛生态系统净初级生产力空间分布及其影响因子
庙岛群岛南五岛生态系统净初级生产力空间分布及其影响因子池源;石洪华;王晓丽;李捷;丰爱平【摘要】净初级生产力(NPP)估算对于海岛碳源/汇研究具有重要意义.以庙岛群岛南五岛为例,结合CASA模型和区域特征构建NPP估算模型,借助RS和GIS技术进行NPP估算,进而分析南五岛NPP空间分布特征及其影响因子.结果表明:南五岛NPP总量为11043.52 t C/a,平均密度为340.19 g C m-2 a-1,处于全国平均水平,高于同纬度的西部地区,低于东部沿海大陆地区;夏季NPP总量占全年的80％左右,春季和秋季分别占11％和7％,冬季仅占1.3％;不同海岛的NPP平均密度由大到小依次为大黑山岛、北长山岛、庙岛、南长山岛和小黑山岛,各岛NPP平均密度与建设用地比例呈明显负相关;不同地表覆盖类型的NPP平均密度由大到小依次为阔叶林、针叶林、农田、草地、建设用地和裸地,林地具有较高的NPP值,说明南五岛的人工林建设具有重要生态作用;NDVI和地表覆盖类型是NPP最主要的影响参数,地形参数通过影响NDVI和地表覆盖类型间接作用于NPP结果;NPP与土壤pH、有效磷、全磷、全钾呈显著负相关,与全氮、总碳、总有机碳呈显著正相关,与含水量、速效钾和含盐量之间相关关系不明显.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2015(035)024【总页数】13页(P8094-8106)【关键词】海岛生态系统;净初级生产力;庙岛群岛南五岛;空间分布;影响因子【作者】池源;石洪华;王晓丽;李捷;丰爱平【作者单位】国家海洋局第一海洋研究所,青岛266061;国家海洋局第一海洋研究所,青岛266061;天津理工大学环境科学与安全工程学院,天津300384;青岛理工大学环境与市政工程学院,青岛266033;国家海洋局第一海洋研究所,青岛266061【正文语种】中文净初级生产力(NPP)是植物光合作用产生有机质总量扣除自养呼吸后的剩余部分，是地表碳循环的重要组成[1]。
植物功能性状研究进展_刘晓娟
中国科学: 生命科学2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述植物功能性状研究进展刘晓娟, 马克平*中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.关键词功能性状 群落构建 群落动态 环境功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,刘晓娟等: 植物功能性状研究进展326硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡1.1 重要功能性状的全球分布格局研究随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期327化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的刘晓娟等: 植物功能性状研究进展328数量[29].2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.2.1 与气候之间的关系大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期329的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].2.2 与地理环境的关系地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].2.3 与土壤营养之间的关系相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和。
《森林培育学》第01章 森林立地
第一章森林立地••••••了解？•••第1节森林立地的基本概念立地——对林木生长发育起重要作用的物理的和化学的环境因子的总和，一个地方环境的总体生境——林木和其他活体生物生存和相互作用的空间场所①具有地理位置的含义②存在于特定位置的环境条件（生物、土壤、气候）的总和。
在一定时间内是不变的立地质量——某一立地上既定森林或其他植被类型的生产潜力立地质量与树种相关联，并有高低之分立地条件——造林地上凡是与森林生长发育有关的自然环境因子总和立地质量评价——对立地的宜林性或潜在的生产力进行判断或预测。
为收获预估而量化土地的生产潜力或是为确定林分所属的立地类型提供依据。
立地分类（狭义）——将生态学上相近的立地进行组合，组合成的单位为立地条件类型；（广义）——包括对立地分类系统中各级分类单位进行的区划和划分。
立地条件类型——土壤养分和水分条件相似地段的总称。
立地的自身特性对立地因子进行精确研究，划分类型为大面积造林提供依据视频欣赏世界上最神秘的21处景观——非常特殊的立地景观•••••第2节森林立地研究的历史与发展趋势•4•根据适宜性分类•根据森林立地的效果来划分类型第2节森林立地研究的历史与发展趋势•根据森林立地形成和发生的因子以及立地特性来进行分类•数学方法•••••••••土壤、坡向和植被•例生物地理群落学派的林型学•植物群落••••••云杉林林型的生态植物群落系列地形大部分充分发育，排水良好，土壤养分丰富，或否，粘壤土、粘质土或砂壤土，无沼泽化。
地形发育不良，排水不良，土壤同上，稍有沼泽化。
地形平坦或呈锅底状，排水不良，土壤沼泽化。
位于微倾斜草坡的低洼地底部，土壤沼泽化，但有流水。
土壤肥沃，排水良好，大部分具有浅的石灰层。
根据植物所需的水分和养分来划分——反映因子较全面，但划分标准难掌握A5C5B5稍微发展的波格来勃涅克分来系统——泰加林和森林草原区域的土壤性图解•••••••••••••期。
《中国森林立地分类》（詹昭宁等，1989），提出了我国6级立地分类系统。
基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建——以厦门市为例
第４４卷第６期２０２４年３月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．６Ｍａｒ．，２０２４基金项目：国家重点研发计划项目（２０２２ＹＦＦ１３０１３００）收稿日期：２０２３⁃０４⁃１４；㊀㊀网络出版日期：２０２３⁃１２⁃２２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｎｔａｎｇ＠ｉｕｅ．ａｃ．ｃｎＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０４１４０７６７李倩瑜，唐立娜，邱全毅，李寿跳，徐烨．基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建 以厦门市为例．生态学报，２０２４，４４（６）：２２８４⁃２２９４．ＬｉＱＹ，ＴａｎｇＬＮ，ＱｉｕＱＹ，ＬｉＳＴ，ＸｕＹ．ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｕｒｂａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｂａｓｅｄｏｎＭＳＰＡａｎｄＭＣＲＭｏｄｅｌ：ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｏｆＸｉａｍｅｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（６）：２２８４⁃２２９４．基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建以厦门市为例李倩瑜１，２，３，唐立娜１，∗，邱全毅１，李寿跳１，２，３，徐㊀烨１，２１中国科学院城市环境研究所城市环境与健康重点实验室，厦门㊀３６１０２１２中国科学院大学，北京㊀１０００４９３福建农林大学，福州㊀３５０００２摘要：城市化进程的快速发展加剧了生态系统的退化㊂如何扭转生态系统的退化，同时满足人类日益增长的生态系统服务需求，成为当前的一个研究热点㊂生态安全格局的构建在一定程度上可平衡城市发展与生态环境保护之间的关系，对于保障区域生态安全㊁提升生态系统功能具有重大意义㊂以厦门市为例，基于 生态源地识别 阻力面构建 生态廊道提取 的基本框架构建陆域生态安全格局㊂结合生态系统服务重要性评价和形态学空间格局分析识别生态源地，该方法兼顾了生态结构和功能，使得所识别的生态源地更具全面性㊂选取土地利用类型㊁高程和坡度构建生态综合阻力面，并用人类居住合成指数修正生态综合阻力面，以减少主观赋值的影响，识别各土地利用类型内部的差异，使生态阻力面的构建更加合理㊂在此基础上通过最小累积阻力模型提取生态廊道，利用重力模型量化潜在生态廊道的相对重要性，并根据重力模型结果划分重要性等级㊂研究结果表明，厦门市的生态安全格局由１４个生态源地㊁２１条生态廊道㊁１５个生态节点及若干个踏脚石所组成㊂生态源地主要集中在研究区的西部和北部，以林地和草地为主，面积合计为５５８．６４ｋｍ２㊂生态廊道长约１５９．４０ｋｍ，其中，关键生态廊道９条，一般生态廊道１２条㊂生态廊道呈现出东西方向联系较为密切，南北方向联系不足的特点㊂根据对区域生态安全的贡献度，将生态安全格局划分为３个管控区进行分级管控㊂将研究结果与厦门市当前的实施计划进行对比分析，虽然结果有所差别，但总体上相对一致，造成差异的主要原因在于两者所采用的研究数据及方法不同㊂因此，研究认为将生态系统服务重要性评价和形态学空间格局分析㊁最小累积阻力模型和重力模型结合，可为生态安全格局的构建提供科学依据㊂关键词：生态安全格局；生态源地；生态阻力面；生态廊道ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｕｒｂａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｂａｓｅｄｏｎＭＳＰＡａｎｄＭＣＲＭｏｄｅｌ：ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｏｆＸｉａｍｅｎＬＩＱｉａｎｙｕ１，２，３，ＴＡＮＧＬｉｎａ１，∗，ＱＩＵＱｕａｎｙｉ１，ＬＩＳｈｏｕｔｉａｏ１，２，３，ＸＵＹｅ１，２１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｒｂａｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＨｅａｌｔｈ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＵｒｂａｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉａｍｅｎ３６１０２１，Ｃｈｉｎａ２ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ３ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒａｐｉｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｕｒｂａｎｉｚａｔｉｏｎａｇｇｒａｖａｔｅｓｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｈｏｗｔｏｒｅｖｅｒｓｅｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｍｅｅｔｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｅｍａｎｄｆｏｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｅｒｖｉｃｅｓｈａｓｂｅｃｏｍｅａｈｏｔｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃ．Ｔｏｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔ，ｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｃａｎｂａｌａｎｃｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｕｒｂａｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｅｎｓｕｒｉｎｇｒｅｇｉｏｎａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙａｎｄｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｕｓｅｄＸｉａｍｅｎａｓａｎｅｘａｍｐｌｅ，ａｎｄｔｈｅｆｒａｍｅｗｏｒｋｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ⁃ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｕｒｆａｃｅ⁃ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓ ｗａｓａｄｏｐｔｅｄｔｏｃｏｎｓｔｒｕｃｔｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｏｆｌａｎｄａｒｅａ．Ｔｈｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｅｒｖｉｃｅｓｉｍｐｏｒｔａｎｃｅａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｗｅｒｅｃｏｍｂｉｎｅｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅ．Ｔｈｉｓｍｅｔｈｏｄｔｏｏｋｂｏｔｈｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｔｏａｃｃｏｕｎｔ，ｍａｋｉｎｇｔｈｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅｍｏｒｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｕｒｆａｃｅｗａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｂｙｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ，ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｎｄｓｌｏｐｅ，ａｎｄｃｏｒｒｅｃｔｅｄｂｙｈｕｍａｎｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘｔｏｒｅｄｕｃｅｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｕｂｊｅｃｔｉｖｅａｓｓｉｇｎｍｅｎｔｓ，ｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ，ａｎｄｍａｋｅｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｕｒｆａｃｅｍｏｒｅｒｅａｓｏｎａｂｌｅ．Ｏｎｔｈｉｓｂａｓｉｓ，ｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄｔｏｅｘｔｒａｃｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓ，ａｎｄｔｈｅｇｒａｖｉｔｙｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄｔｏｑｕａｎｔｉｆｙｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓ，ａｎｄｔｈｅｎｔｏｃｌａｓｓｉｆｙｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓａｆｅｔｙｐａｔｔｅｒｎｏｆＸｉａｍｅｎｃｉｔｙｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆ１４ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅｓ，２１ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓ，１５ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｏｄｅｓ，ａｎｄｓｅｖｅｒａｌｓｔｅｐｐｉｎｇｓｔｏｎｅｓ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅｓｍａｉｎｌｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｎｔｈｅｗｅｓｔａｎｄｎｏｒｔｈｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ，ｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙｗｏｏｄｌａｎｄａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ａｎｄｔｈｅｔｏｔａｌａｒｅａｗａｓ５５８．６４ｋｍ２．Ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｗｅｒｅａｂｏｕｔ１５９．４０ｋｍ，ｏｆｗｈｉｃｈ９ｗｅｒｅｋｅｙｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓａｎｄ１２ｗｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓ，ｗｈｉｃｈｈａｄｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃｌｏｓｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｅａｓｔａｎｄｗｅｓｔａｎｄｉｎｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｉｎｎｏｒｔｈ⁃ｓｏｕｔｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｔｈｅｒｅｇｉｏｎａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙ，ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｃｏｎｔｒｏｌｚｏｎｅｓｆｏｒｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌ．ＣｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅｆｉｎｄｉｎｇｓｗｉｔｈｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｐｌａｎｏｆＸｉａｍｅｎ，ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｔｈｅｙｗｅｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｏｖｅｒａｌｌ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｆｏｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｄａｔａａｎｄｍｅｔｈｏｄｓｕｓｅｄｉｎｔｈｅｔｗｏｓｔｕｄｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｅｒｖｉｃｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｗｉｔｈｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｍｉｎｉｍｕｍｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｏｄｅｌ，ａｎｄｇｒａｖｉｔｙｍｏｄｅｌｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅｓ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｕｒｆａｃｅ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒ随着城市化的快速发展，高强度的人类活动以及不合理的土地利用使得生态系统日益遭受损坏，生态系统退化越来越呈现出大面积㊁成片蔓延的特点［１］，既造成了生态系统质量下降㊁水土流失等一系列严峻的生态环境问题，也威胁了生态安全和人类的可持续发展［２］㊂生态安全格局是以一个相对完整的生态系统作为研究区域，针对区域内的生态环境问题，通过识别并保护潜在的生态关键要素，实现生态环境问题的有效控制和持续改善［３］，被视为保障区域生态安全和实现可持续发展的重要途径［４ ５］㊂当前，生态安全格局构建已成为研究热点㊂生态安全格局的构建方法具有多元化，最为常见的是由俞孔坚提出的 生态源地识别 阻力面构建 廊道提取 的生态安全格局构建方式㊂然而，在生态源地识别和阻力面构建方面仍存在一定的局限性㊂具体表现为：（１）现有研究在生态源地的选取中侧重考虑生境斑块的内在功能属性，对斑块在景观中的空间结构较少关注，忽视了其与周围环境之间的联系［６］，个别研究则直接将自然保护区等特定的生态功能区视为生态源地，该方法带有一定的政策性和主观性，缺乏定量分析㊂（２）构建生态阻力面选取的阻力因子大多带有较强的主观性，且同一土地利用类型无差别的赋值方式疏忽了其内部自然属性的差异，也无法体现同一土地利用类型下人类活动有差别的干扰［４］㊂生态源地提取㊁生态阻力面构建作为生态廊道构建的两个重要前提，影响了生态廊道的数量和走向，进而影响了生态安全格局的构建㊂因此，本研究拟针对上述两个问题，进一步优化和完善生态源地识别和生态阻力面构建，从而使生态安全格局的构建更具有合理性㊂厦门市作为经济特区，历经多年高强度的开发建设，围海造地与城市新区发展㊁旧区改造并行，建成区由岛内向岛外逐渐蔓延扩张，导致大量耕地㊁林地㊁湿地㊁滩涂等生态空间转变为城市用地㊂近年来由于气候变化和城市化发展影响叠加，部分区域生态功能退化，生态安全受到威胁㊂为实现高质量发展，厦门市已开展了生态修复项目㊂本研究拟优化和完善生态安全格局构建方法，为厦门市的生态修复工作提供科学依据㊂５８２２㊀６期㊀㊀㊀李倩瑜㊀等：基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建㊀６８２２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀１㊀研究区概况与数据来源１．１㊀研究区概况㊀㊀厦门市（２４．２３ʎ ２４．２５ʎＮ㊁１１７．５３ʎ １１８．２６ʎＥ）位于福建省东南沿海，由思明㊁湖里㊁集美㊁海沧㊁同安和翔安６个行政区组成，陆地总面积１７００．６１ｋｍ２（图１）㊂北邻泉州，南接漳州，东临台湾海峡，是闽南 金三角 的中心， 一带一路 的海陆交通枢纽㊂属南亚热带海洋性季风气候，年均气温２１ħ左右，年均降雨量为１２００ｍｍ左右，常年气候温暖，雨热同期，雨量充沛㊂地势西北高㊁东南低，以滨海平原㊁山地和丘陵为主㊂图１㊀厦门市区位图Ｆｉｇ．１㊀ＬｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＸｉａｍｅｎ１．２㊀数据来源本研究使用的数据包括植被净初级生产力㊁数字高程模型㊁月平均气温㊁月平均降水量㊁土壤质地㊁土地利用数据㊁夜间灯光数据以及归一化植被指数，数据来源详见表１㊂为减小数据误差，保障空间参考的一致性，将坐标统一为ＧＣＳ＿ＷＧＳ＿１９８４，并将栅格数据重采样为３０ｍ的分辨率㊂表１㊀数据来源Ｔａｂｌｅ１㊀Ｄａｔａｓｏｕｒｃｅ数据类型Ｄａｔａｔｙｐｅｓ数据来源ＤａｔａａｃｃｕｒａｃｙＤａｔａｓｏｕｒｃｅｓ数据精度植被净初级生产力ＮＰＰ资源环境科学与数据中心２００１ ２０２０年５００ｍ数字高程模型ＤＥＭ地理空间数据云３０ｍ月平均气温Ｍｏｎｔｈｌｙｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ国家地球系统科学数据中心２００１ ２０２０年１ｋｍ月平均降水Ｍｏｎｔｈｌｙｍｅａｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ国家地球系统科学数据中心２００１ ２０２０年１ｋｍ土壤质地Ｓｏｉｌｔｅｘｔｕｒｅ世界土壤数据库（ＨＷＳＤ）的中国土壤数据集（ｖ１．１）１ｋｍ土地利用ＬａｎｄｕｓｅＧｌｏｂｅＬａｎｄ３０３０ｍ夜间灯光Ｎｉｇｈｔｌｉｇｈｔ科罗拉多矿业大学ｈｔｔｐｓ：／／ｅｏｇｄａｔａ．ｍｉｎｅｓ．ｅｄｕ／ｐｒｏｄｕｃｔｓ／ｖｎｌ／２０２０年５００ｍ归一化植被指数ＮＤＶＩ地理空间数据云２０２０年３０ｍ㊀㊀ＮＰＰ：植被净初级生产力Ｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ＤＥＭ：数字高程模型Ｄｉｇｉｔａｌｅｌｅｖａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ；ＮＤＶＩ：归一化植被指数Ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ２㊀研究方法２．１㊀生态源地识别作为生态安全格局构建的第一环节，生态源地能否准确识别至关重要，直接影响了生态廊道构建和生态修复空间识别的结果［７］㊂本研究拟从生态系统结构和功能两个方面识别生态源地，提高生态源地识别的准确性㊂２．１．１㊀生态系统服务重要性评价生态系统服务是指人类从生态系统中所获得的效益，包括人类赖以生存的自然环境条件与效用［８］㊂生态系统服务能力反映了生态环境的状况，根据研究区特点，选择水源涵养㊁水土保持以及生物多样性保护这３个生态系统服务作为厦门市生态系统服务重要性的评价指标，并根据‘生态保护红线划定技术指南“（２０１５）提供的ＮＰＰ定量指标法进行评价㊂为避免主观赋值导致研究结果有所偏倚，默认３种服务同等重要，即权重一致［９］㊂运用分位数法（Ｑｕａｎｔｉｌｅｓ）进行分级再等权叠加，得到研究区域的生态系统综合服务能力指数，并将其划分为５个等级㊂２．１．２㊀ＭＳＰＡ分析形态学空间格局分析（ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌＳｐａｔｉａｌＰａｔｔｅｒｎＡｎａｌｙｓｉｓ，ＭＳＰＡ）是２００７年由Ｖｏｇｔ等提出的一种基于数学形态学原理对二值化的栅格图像进行分类的方法［１０ １１］㊂该方法简单高效，可快速地识别景观类型，且不受研究尺度的限制㊂本研究选取受人类干扰较大的耕地㊁建设用地作为背景，选取林地㊁草地㊁灌木地㊁湿地㊁水体等自然生态要素作为前景㊂基于ＧｕｉｄｏｓＴｏｏｌｂｏｘ软件，采用默认的八领域分析法进行计算，得到厦门市的７类景观类型，即核心区（ｃｏｒｅ）㊁孤岛（ｉｓｌｅｔ）㊁边缘区（ｅｄｇｅ）㊁孔隙（ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ）㊁桥接区（ｂｒｉｄｇｅ）㊁环道区（ｌｏｏｐ）以及支线（ｂｒａｎｃｈ），进而提取生境斑块最大的核心区作为潜在的生态源地［６］㊂２．１．３㊀生态源地提取将生态系统服务中度及以上重要性区域与潜在的生态源地进行叠加分析，提取面积大于１ｋｍ２的重叠的核心区斑块作为生态源地㊂进而基于Ｃｏｎｅｆｏｒ和ＣｏｎｅｆｏｒＩｎｐｕｔｓｆｏｒＡｒｃＧＩＳ１０．ｘ插件对其进行景观连通性计算㊂根据输出结果，斑块重要性指数（ｔｈｅｄｅｌｔａｖａｌｕｅｓｆｏｒｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ，ｄＰＣ）的值越大，说明该斑块对维持较高的景观连通性发挥的作用越大㊂２．２㊀生态阻力面构建物种在生态源地之间的迁移和扩散在一定程度上会受到土地覆被状态和人类活动的阻扰［１２］㊂作为生态廊道能否准确识别的关键，构建生态阻力面模拟生态要素流动和传递的难易程度，对于生态安全格局的构建至关重要㊂本研究选取土地利用类型㊁高程和坡度这３个影响较大且较常使用的自然因子构建生态综合阻力面，参考相关文献进行分级和赋值［１３ １４］（表２）㊂为弱化主观赋值的影响，以人类居住合成指数（ＨｕｍａｎＳｅｔｔｌｅｍｅｎｔＩｎｄｅｘ，ＨＳＩ）表征人类活动对生态要素流动和传递的干扰，对生态综合阻力面进行修正［１５ １６］（公式１ ３）㊂ＮＴＬｎｏｒ＝ＮＴＬ－ＮＴＬｍｉｎＮＴＬｍａｘ－ＮＴＬｍｉｎ㊀㊀㊀㊀㊀㊀（１）ＨＳＩ＝１－ＮＤＶＩｍａｘ()＋ＮＴＬｎｏｒ１－ＮＴＬｎｏｒ()＋ＮＤＶＩｍａｘˑＮＴＬｎｏｒˑＮＤＶＩｍａｘ（２）式中，ＮＴＬ㊁ＮＴＬｍａｘ㊁ＮＴＬｍｉｎ分别为原始的夜间灯光数据及其最大值和最小值；ＮＴＬｎｏｒ为归一化的夜间灯光数据；ＮＤＶＩｍａｘ为归一化植被指数的最大值；ＨＳＩ为人类居住合成指数㊂Ｒｉ＝ＨＳＩｉＨＳＩａˑＲ（３）式中，Ｒｉ为基于人类居住合成指数修正的生态阻力系数；ＨＳＩｉ为栅格ｉ的人类居住合成指数；ＨＳＩａ为栅格ｉ对７８２２㊀６期㊀㊀㊀李倩瑜㊀等：基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建㊀应的景观类型ａ的平均人类居住合成指数；Ｒ为栅格ｉ的景观类型的综合生态阻力系数㊂表２㊀生态阻力系数２．３㊀生态廊道提取２．３．１㊀ＭＣＲ模型生态廊道作为生态要素在生态源地之间流动和传递的重要途径［１７］，具有维持生态系统运转㊁维护区域生态安全的重要功能［１８］，也是生态修复中最有可能改善和提高连通性的关键区域［１９］㊂生态廊道构建的方法包括最小累积阻力模型（ＭｉｎｉｍｕｍＣｕｍｕｌａｔｉｖｅＲｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＭＣＲ）［２０ ２１］㊁蚁群算法［２２］㊁电路理论［２３ ２４］㊁小波变换［２５］等㊂其中，ＭＣＲ模型是俞孔坚在Ｋｎａａｐｅｎ等提出的模型的基础上改进得到的［５］㊂相较于其他模型，该模型可更好地模拟和量化物种㊁能量和信息在生态源地之间流动的最小成本路径，已被广为采用［２６ ２７］㊂因此，本研究采用ＭＣＲ模型，基于ＡｒｃＧＩＳ提取每一个生态源地的中心点为生态源点，以修正后的生态阻力面为成本，通过成本路径工具，模拟每一个生态源点到其他ｎ－１个生态源点的最小成本路径，构建两两之间的潜在生态廊道，共计Ｃ２ｎ条㊂计算方法［１７］如公式４：ＭＣＲ＝ｆｍｉｎðｉ＝ｍｊ＝ｎＤｉｊˑＲｉ()（４）式中，ＭＣＲ为物种从生态源地扩散到其他生态源地的最小累积阻力值；Ｄｉｊ为物种从生态源地ｊ到景观单元ｉ的空间距离；Ｒｉ为景观单元ｉ对应的生态阻力系数，即前文所述的基于人类居住合成指数修正后的生态阻力系数㊂２．３．２㊀重力模型基于重力模型构建生态源地之间的相互作用矩阵，以此量化潜在生态廊道的相对重要性㊂相互作用力越大说明生态源地之间的联系越紧密，生态要素流动和传递越频繁，生态源地之间的生态廊道重要性等级越高，计算方法［２８］如公式５：Ｇｉｊ＝Ｌ２ｍａｘｌｎＳｉ()ｌｎＳｊ()Ｌ２ｉｊＰｉＰｊ（５）式中，Ｇｉｊ为斑块ｉ和斑块ｊ之间的相互作用力；Ｐｉ和Ｐｊ分别为斑块ｉ和斑块ｊ的阻力值；Ｓｉ和Ｓｊ分别为斑块ｉ和斑块ｊ的面积；Ｌｉｊ为斑块ｉ和斑块ｊ之间潜在生态廊道的累积阻力值；Ｌｍａｘ为研究区所有潜在生态廊道的最大累积阻力值㊂３㊀结果与分析３．１㊀生态源地识别３．１．１㊀生态系统服务重要性评价水源涵养㊁水土保持和生物多样性保护重要性等级大体上呈现出西北高东南低的特征（图２）㊂由这三者８８２２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀等权叠加得到的生态系统综合服务重要性等级也呈现出相同的空间分布特征㊂中度及以上重要区主要位于研究区的西部和北部，面积合计为７５３．２５ｋｍ２，约占研究区总面积的４７．７１％㊂中部和南部耕地和建成区较为密集，受人类活动影响较大，生态系统综合服务重要性等级较低，主要为不重要区和轻度重要区，面积分别为４０６．８４ｋｍ２和４１８．６８ｋｍ２㊂图２㊀生态系统服务重要性评价结果空间分布Ｆｉｇ．２㊀Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｃｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｒｅｓｕｌｔｓｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｅｒｖｉｃｅｓ３．１．２㊀ＭＳＰＡ分析基于ＭＳＰＡ分析得到７类生态景观的面积和占比（表３）㊂７类生态景观的总面积约为６９２．６０ｋｍ２㊂核心区的面积最大，约为６３５．１９ｋｍ２，占生态景观总面积的９１．７１％㊂边缘区为核心区的外部边界，是核心区与其外部的非生态景观类型之间的过渡区域；孔隙为核心区与其内部存在的非生态景观类型之间的过渡区域㊂两者分别占生态景观总面积的５．８２％和１．４５％㊂孤岛零星散布在研究区域中，约占生态景观总面积的０．１７％㊂支线㊁桥接区和环道区均具有连通作用，数量越少意味着连通性越差，生态要素流动和传递的阻扰越大，越不利于生物多样性［２９］㊂其中，支线作为连通核心区与其他生态景观之间的条带状区域，占生态景观总面积的０．６５％，说明生态要素在核心区与其他生态景观之间流动和传递受到较大的阻扰，连通性较差；桥接区是连通各核心区之间的条带状区域，约占生态景观总面积的０．１５％；环道区为核心区内物种迁徙的捷径，面积最小，仅为０．３３ｋｍ２，占比为０．０５％㊂表４㊀景观类型分类统计由图３可知，核心区在西北部连片聚集，整体性较好，而在其他地区则呈零散分布，破碎化较为严重㊂在９８２２㊀６期㊀㊀㊀李倩瑜㊀等：基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建㊀研究区西北部的核心区，虽然面积大且连片分布，但其间也具有多个孔隙，孔隙的范围越大，表明非生态景观类型占据的面积越多，或者意味着核心区生态系统退化的范围扩大，从而使生态要素在流动和传递的过程中受到一定程度的阻碍㊂孤岛在一定程度上可作为物种迁徙的踏脚石，既减小生境斑块之间的成本距离，又可间接提高生境斑块之间的连通性［２９ ３０］㊂例如，位于同安区南部的核心区，其右侧间隔分布着多个孤岛，呈弧形状处于该核心区与其他两个较小的核心区之间，可使生态要素在流动和传递的过程中能够短暂栖息㊂图３㊀基于形态学空间格局分析的景观类型空间分布Ｆｉｇ．３㊀Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌａｎｄｓｃａｐｅｔｙｐｅｓｂａｓｅｄｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ３．１．３㊀生态源地提取基于生态系统服务重要性和ＭＳＰＡ的分析结果，共有１４个面积大于１ｋｍ２的核心区斑块与中度及以上生态系统综合服务重要性区域重叠，面积合计为５５８．６４ｋｍ２，约占核心区总面积的８７．９５％㊂表明多数核心区拥有较好的生态系统服务能力，可为生物生存提供较好的栖息条件㊂因此，选取这１４个重叠的核心区斑块作为生态源地（图４）㊂生态源地主要位于研究区西部㊁北部和东北部地区，涵盖国家级和省级森林公园㊁水源保护区等重要区域㊂中部和南部地区以建设用地和耕地为主，人类活动强度较大，生态源地数量较少且较为分散㊂图４㊀生态源地空间分布Ｆｉｇ．４㊀Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅｓ根据景观连通性分析结果（表５）可知，１４个生态源地的斑块重要性（ｄＰＣ）差距较大，仅有３个生态源地０９２２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀的斑块重要性大于１，分别为１０号㊁７号和６号生态源地，其余的１１个生态源地的斑块重要性均小于１㊂其中，１０号生态源地面积最大，约占１４个生态源地总面积的８２．７１％，其斑块重要性也最大，说明该生态源地对于维持较高的景观连通性发挥了重要作用㊂表５㊀景观连通性计算结果３．２㊀生态阻力面构建由土地利用类型㊁高程和坡度这三个自然环境因子所构建的生态综合阻力面（图５），空间分布上呈现出明显的南北异质性㊂东南部人类活动密集的区域阻力系数明显高于西北部，但高阻力系数零星分布在西北部㊂主要原因在于这些地区单因子阻力系数为 两高 或 三高 ，从而使得其综合阻力系数相对于周边地区呈现出较高的趋势㊂经ＨＳＩ修正后的生态综合阻力面，各土地利用类型内部的阻力系数发生了显著变化㊂高阻力值由西北部转移至中部和南部，且高阻力区域具备一定的规模㊂尤其是湖里区和思明区，因开发建设早城市化水平较高，且受区域面积的限制，人类活动区域高度聚集，对生态要素流动和传递的干扰明显增强㊂图５㊀生态阻力面空间分布Ｆｉｇ．５㊀Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｕｒｆａｃｅ３．３㊀生态廊道构建通过ＭＣＲ模型提取研究区潜在的生态廊道㊂剔除重复路径和经过生态源地内部的无效路径，最终得到２１条生态廊道，总长度为１５９．４０ｋｍ㊂其中，生态源地１４在地理位置上与其他生态源地存在海域的阻隔，彼此之间未能构筑起生态廊道㊂因本研究的生态阻力系数设置比较大，由此计算得到的各生态源地之间的相互作用力也较大（表６）㊂参考相关文献［６］，以１０为临界值对生态廊道的重要性进行等级划分，大于１０的视为关键生态廊道，小于１０的则为一般生态廊道，共得到关键生态廊道９条，长度为８３．１１ｋｍ，一般生态廊道１９２２㊀６期㊀㊀㊀李倩瑜㊀等：基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建㊀１２条，长度为７６．２９ｋｍ（图６）㊂表６㊀基于重力模型的生态源地相互作用矩阵Ｔａｂｌｅ６㊀ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｕｒｃｅｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｍａｔｒｉｘｂａｓｅｄｏｎＧｒａｖｉｔｙＭｏｄｅｌ源地Ｓｏｕｒｃｅ１２３４５６７８９１０１１１２１３１４１６６．５０１９．３１４３．５８２．６２１２．１８０．８４３．５６３．４８１．１６１．１９０．７２０．６０－２７９．２９８８．０８１４．１６１７．５８２．２７４．９８５．３０２．８４１．４７０．９１０．７７－３１３６５．２７８．８３９１．４５２．１１１１．６４１０．４６２．９２２．５０１．４７１．２２－４５．０６３．３２５．２９２．０５３．５７４．５６０．８５０．５６０．４９－５４１．５４０．９０１４．７２１１．０８１．５１１．８３１．０２０．８２－６１．０３０．７３１．１７３６．８２０．４００．２８０．２６－７６．０１５０．２５１．５０３．５４１．７０１．２４－８５．２９１．８７２．８１１．３８１．０５－９２．０６０．７３０．５００．４５－１０１．９１１．１３０．９４－１１１９．１８７．３４－１２３１．０１－１３－图６㊀生态廊道空间分布Ｆｉｇ．６㊀Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｉｄｏｒｓ结合景观连通性与重力模型分析结果（表５与表６）可知，对景观连通性具有重大贡献的１０号和６号生态源地，两者之间距离较远，但相互作用力较大，表明其间的生态廊道是生态要素流动和传递可能性较大的路径，相对重要性较高㊂７号生态源地对景观连通性的贡献程度也较高，与９号生态源地之间的相互作用力最大，其次为８号生态源地，与南北方向的生态源地之间的相互作用力总体偏弱，表明７号生态源地对景观连通性的贡献主要在于连通东西方向的生态源地，特别是与之距离较远的９号生态源地㊂由此本研究认为，生态源地之间距离越近并不意味着彼此之间的联系更紧密，远距离的生态源地之间也存在频繁的生态要素流动和传递㊂２号㊁３号和４号生态源地面积均较小，斑块重要性（ｄＰＣ）也较差，特别是４号生态源地，其ｄＰＣ值几乎为０，但三者之间的相互作用力较强，表明对景观连通性贡献度不高的生态源地之间生态要素的流动和传递也具有较大的可能性，其生态源地和生态廊道也具有重要的生态保护和修复意义㊂综合上述分析，本研究认为以往研究根据斑块重要性（ｄＰＣ）的大小筛选生态源地，可能导致部分具有重要生态功能的斑块被排除在外，从而影响生态廊道的提取㊂因此，本研究保留斑块重要性较差的生态源地，可使生态安全格局更具有完整性㊂３．４㊀生态安全格局构建与分区管控基于上述分析可知，研究区共有生态源地１４个，面积约占研究区总面积的３５．３９％，呈现出西北多东南少的分布特征，基本涵盖了多个国家级或省级森林公园㊁水源保护区等㊂其中，西北部连片的生态源地为研究区筑起了天然的生态保护屏障，有利于维护研究区的生态安全㊂研究区的生态廊道共２１条，总长为１５９．４０ｋｍ㊂关键生态廊道和一般生态廊道纵横交错，将各个生态源地串联起来，是研究区生态安全网络至关重要的组成２９２２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀图７㊀生态安全格局分区管控Ｆｉｇ．７㊀Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｚｏｎｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌ部分，保障了水源涵养㊁水体保持㊁生物多样性保护等生态功能的发挥㊂叠加ＭＳＰＡ分析结果发现，在不属于生态源地的核心区中，有１５个处于生态廊道与生态源地之间㊁生态廊道与生态廊道之间的交汇处，是生态要素流动和传递的重要节点；有２３个处于生态廊道的沿线，可与孤岛共同发挥踏脚石的作用㊂基于对维护区域生态安全的重要性程度，对生态安全格局进行分区管控（图７）㊂将生态源地划为一级管控区；将关键生态廊道及其沿线的一般核心区和孤岛列为二级管控区，关键生态廊道长度为８３．１１ｋｍ，一般核心区面积为１１．２９ｋｍ２，孤岛面积为０．１６ｋｍ２；将一般生态廊道及其沿线的一般核心区和孤岛列为三级管控区，一般生态廊道长度为７６．２９ｋｍ，一般核心区面积为１０．９８ｋｍ２，孤岛面积为０．０６ｋｍ２㊂４㊀讨论本研究基于生态源地识别一阻力面构建一生态廊道构建的基本框架，构建了厦门市的陆域生态安全格局㊂‘厦门市国土空间生态修复三年行动计划（２０２０ ２０２２年）“（以下简称‘计划“）中的生态修复项目分布图也是在生态安全格局构建的基础上进行识别的㊂何子张等对‘计划“所采用的生态安全格局构建方法和结果进行了介绍［３１］㊂通过对比可知本研究与‘计划“所识别的生态源地较为一致，但也存在些许不同：（１）‘计划“所识别的生态源地面积明显大于本研究的识别结果，特别是西北部的生态源地，‘计划“的识别结果范围更广，斑块整体性更好㊂主要原因在于‘计划“所采用的基础数据为 三调 数据，数据更加真实可信㊂此外，‘计划“将耕地纳为生态源地，而本研究则将耕地视为背景未进行分析㊂前景分析的目的在于识别出适宜生物栖息和活动的区域，多数学者在进行前景分析时也大多选择生态功能较好且受人类影响较小的自然景观［３２ ３３］，耕地受人类活动影响较大，一般不作考虑㊂（２）‘计划“兼顾了陆域和海域，本研究因数据获取有限，且海域与陆域评价方法不同，因此未考虑海域范围㊂（３）‘计划“将风景名胜区㊁自然保护区㊁生态红线区等直接识别为生态源地，而根据本研究的分析，鼓浪屿不属于生态系统服务中度及以上重要区域，因此未列为生态源地㊂在生态阻力面构建过程中，‘计划“所构建的生态阻力面同一土地利用类型的生态阻力系数较为均等㊂本研究为进一步识别同一土地利用类型各生态阻力系数的差异，以ＨＳＩ修正生态阻力面㊂相比单一使用夜间灯光数据进行修正，ＨＳＩ综合考虑了夜间灯光数据和ＮＤＶＩ数据，可弥补夜间灯光指数过度饱和的缺陷，更能精细地刻画人类活动干扰强度的空间分布特征，修正效果更好［３４ ３５］㊂因生态源地和生态阻力面有所差异，从而导致本研究和‘计划“基于ＭＣＲ模型构建的生态廊道也有所不同，但生态廊道的走向大致相同，且本研究所识别的生态廊道既包含了‘计划“基于ＭＣＲ模型所构建的潜在生态廊道，也包括部分山脊廊道，说明本研究所构建的生态廊道具有一定的合理性㊂本研究虽然构建了生态廊道，但因各生态要素对生态廊道的宽度要求不同，目前尚未形成统一的划定标准㊂因此，本研究未对生态廊道的宽度做进一步分析，今后将针对这一问题进行深入探究㊂厦门市作为一个滨海城市，海域也占据一定的面积，本研究仅考虑陆域生态安全格局，具有一定的局限性，今后将统筹考虑陆域和海域，更加全面地构建全域的生态安全格局㊂５㊀结论本研究采用生态系统服务重要性评价和ＭＳＰＡ分析识别生态源地，兼顾了生态功能和结构，定量分析的３９２２㊀６期㊀㊀㊀李倩瑜㊀等：基于形态学空间格局分析和最小累积阻力模型的城市生态安全格局构建㊀。
世界主要陆地生物群落的主要类型及分布
世界主要陆地生物群落的主要类型及分布（一）热带雨林1.热带雨林是指分布于赤道附近的南北纬10℃之间的低海拔高温多湿地区，由热带种类所组成的高大繁茂、终年常绿的森林群落，为地球表面最为繁茂的植被类型。
2.植被特征：①种类组成特别丰富，均为热带分布的种类。
②群落结构复杂：层次多而分层不明显，乔木高大挺直，分枝少，灌木成小树状，群落中附寄生植物发达，有叶面附生现象，富有粗大的木质藤本和绞杀植物。
③乔木树种构造特殊：多具板状根、气生根、老茎生花等现象；叶子在大小形状上非常一致，全绿，革质，中等大小；多昆虫传粉。
④林冠高低错落，色彩不一，无明显季相交替，终年常绿。
3.分布：主要分布于南北纬度10℃之间的区域，全球可分为三大群系:①美洲雨林群系：主要分布亚马逊河流域，面积最大。
②非洲雨林群系：主要分布刚果盆地一带。
③亚洲雨林群系：主要分布在马来半岛、苏门答腊附近岛屿、婆罗洲、伊里安及菲律宾群岛。
向西可达缅甸和印度的阿萨姆，向北经中南半岛可达中国的台湾、广东及云南南部，向东南可一直延伸到澳大利亚大陆的东部。
以龙脑香科植物为标志。
④我国的热带雨林为北方边缘，不很典型，分布于台湾、两广、藏、滇的南部。
群落中绞杀植物较多，但龙脑香科的种类不多。
可分为湿润雨林、季雨林、山地雨林三个植被亚型。
（二）红树林1.指分布于热带滨海地区受周期性海水侵淹的一种淤泥海滩上生长的乔灌木植物落。
2.植被特征：①主要由红树科的常绿种类组成，其次为马鞭草科、海桑科、爵床科等的种类，共10余科，30多种。
②外貌终年常绿，林相整齐，结构简单，多为低矮性群落。
③具特殊的胎生现象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、盐生的形态和生理特点。
分布：有两个分布中心。
①东方红树林：分布于太平洋和印度洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。
②西方红树林：分布于太平洋东岸和大西洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。
③我国的红树林属东方红树林的一部分，主要分布于广东、福建沿海、广西和台湾。
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1911-2013年非洲潜在自然植被分类及净初级生产力研究
全球气候变化对陆地生态系统具有重要的影响,尤其温度和降水的变化对植物的生长起主要作用。
非洲大陆是最容易受全球气候变化影响的地区之一,气温的升高和降水变化对潜在自然植被类型和分布具有重要的影响。
在本研究中,采用CRU TS v3.22气象数据集和非洲边界数据,借助ArcGIS
软件,基于综合顺序分类方法实现非洲大陆的潜在自然植被的模拟,得到非洲不同时期潜在自然植被类型分布图;同时,基于Thornthwaite模型估算不同时期非洲的净初级生产力,定性定量分析不同时期各潜在自然植被类型的净初级生产力变化。
研究表明:1911-1945年和1946-1980年这两个时期,非洲大陆共有24个潜在植被类型和7个潜在自然植被类组。
1981-2013年这一时期,研究区有23个潜在自然植被类型和8个类组。
与前两期相比,潜在自然植被类中减少了暖热极干亚热带荒漠类(VA),而增加了温带湿润草地这一潜在自然植被类组。
对类组而言,萨瓦纳占的面积最大,其次为热荒漠,面积最小的为斯泰普。
整体而言,各潜在植被类型的总面积下降了19%。
下降趋势大部分发生在森林植带(broad)类别上。
通过不同时期各潜在植被类型的净初级生产力研究,发现炎热湿润雨林类的净初级生产力最高,亚热潮湿常绿阔叶林类的净初级生产力位于第二,炎热极干热带荒漠类的净初级生产力最小。
就各潜在植被类型的净初级生产力而言,炎热湿润季雨林类、暖热潮湿落叶、常绿阔叶林类、炎热微润干旱森林类、暖温潮湿落叶阔叶林类和暖热湿润常绿-落叶阔叶林类的净初级生产力值相对较高;亚热微干亚热带禾草-灌木草原类和
暖温微润森林草原类的净初级生产力值最大;沙漠类的净初级生产力值最小。