传粉的类型和条件
自花传粉的生物学意义
自花传粉的生物学意义
自花传粉是指植物的花朵在同一株植物上进行授粉的现象。
这种现象在植物界中非常普遍，尤其是在草本植物中更为常见。
自花传粉的生物学意义主要体现在以下几个方面：
1. 保证种子的遗传多样性
自花传粉可以保证种子的遗传多样性。
因为同一株植物的不同花朵之间存在着基因差异，这样就可以保证种子的遗传多样性。
这对于植物的繁殖和适应环境变化非常重要。
2. 节约资源
自花传粉可以节约植物的资源。
由于自花传粉不需要外界的传粉媒介，如昆虫、鸟类等，植物就可以节约大量的能量和营养物质，用于生长和繁殖。
3. 适应环境
自花传粉可以帮助植物适应环境。
在一些环境条件恶劣的地方，如高山、沙漠等，很难找到传粉媒介，此时自花传粉就可以帮助植物完成繁殖。
4. 稳定繁殖
自花传粉可以保证植物的繁殖稳定。
由于同一株植物上的花朵可以互相授粉，即使外界传粉媒介不足或者环境条件不利，植物也可以完成繁殖，保证了繁殖的稳定性。
总之，自花传粉在植物的生物学中具有重要的意义，它可以保证种子的遗传多样性、节约资源、适应环境和稳定繁殖。
植物自花授粉的类型及其适应性进化_杨期和
第29卷第8期嘉应学院学报（自然科学）Vol．29No．82011年8月JOURNAL OF JIAYING UNIVERSITY （Natural Science ）Aug．2011植物自花授粉的类型及其适应性进化杨期和，杨和生，李姣清收稿日期：2011－05－11基金项目：国家自然科学基金项目（30560015）；广东省自然科学基金项目（8151401501000003）作者简介：杨期和（1969－），男，湖南邵阳人，教授，博士，主要研究方向：保护生物学，植物生理生态学．（嘉应学院生命科学院，广东梅州514015）摘要：综述了植物自花授粉的方式和类型，分析了自花授粉的生态适应性、可能的进化趋势及其影响因素．自花授粉是指两性花中雌雄蕊之间的授粉，通常也包括同株异花间的授粉．植物按授粉方式可分为自花授粉植物、异花授粉植物和常异花授粉植物3类．在自然界很少有绝对自花授粉的植物，都存在一定频率的异交，根据其自交发生的时间，可将自交分为3种方式：优先自交、竞争自交和滞后自交．自交进化的假说主要集中在两个方面，即繁殖保障和自动选择优势，并已得到广泛的数据支持．分子生物学和生态学相结合的研究方法将进一步揭示植物自花授粉的形成与进化机制．关键词：自花授粉；遗传；适应进化；繁殖保障；自动选择优势中图分类号：Q941文献标识码：A文章编号：1006－642X （2011）08－0055－100引言植物的传粉方式一般有两种：自花传粉（self －pollination ）和异花传粉（cross －pollination ）．严格的自花授粉是指两性花植物中，成熟的花粉粒传至同一朵花的柱头上，并正常受精结实，但很多情况下也包括同株异花间的授粉．植物按自然条件下异花授粉的比例（即异交率）可分为自花授粉植物、异花授粉植物和常异花授粉植物．自然异交率小于5%为自花授粉植物，大于50%为典型的异花授粉植物，在5% 50%之间为常异花授粉植物．自花授粉常见于一些豆类植物（如花生、大豆、豌豆、绿豆）、禾本科植物（如水稻、小麦、大麦）、芝麻、马铃薯、烟草等［1］．自花授粉的花器结构可以分为花粉隔离型和花药包围型．花粉隔离型花器中，有些是整个花冠形成一个隔离空间，使外部花粉不能接触花柱，如小麦、燕麦等；另一些的花冠由两片龙骨瓣合生形成一个隔离空间，阻止外部花粉进入，且使花粉受到保护，不易受昆虫吞食和雨水淋湿，如豌豆、豇豆等；而花药包围型是指花柱受到裂药雄蕊群包围，由若干枚雄蕊合生的花药筒紧密围裹于其中，授粉前难以接触外来花粉，如番茄等．大多数被子植物都产生完全花，且相当一部分表现为自交亲和，因而是潜在的自花授粉者．对一些地区的调查表明，约60% 70%的温带植物（主要是草本）和35% 78%的热带植物中至少是部分自花授粉者［1 3］1自花授粉的类型广义的自花授粉（自交）包括同株异花授粉、促进自交（facilitated selfing ，动物传粉导致的花内自交）和自动自花授粉（autonomous autogamy ，无媒介传粉时自然发生的花内自交）3种方式［4，5］．植物学上所指的自花授粉常指自动自花授粉．由于自然界绝对自花授粉的植物极少（自交率为0），都存在一定频率异交，因此根据其自花授粉和异花授粉发生的相对时间分为3种方式：优先自交（prior－sel-fing），指发生在异交机会出现之前的自体授粉；竞争自交（competing selfing），指可同时发生的自交和异交对胚珠的竞争，Lloyd和Schoen（1992）后来修改了竞争自交的定义，仅指在无传粉动物介入时，自体授粉和异体授粉同时出现；滞后自交（delayed selfing），指异交机会丧失之后的自动自花授粉，此方式一直被认为是能提供繁殖保障的自花授粉方式［6］．最典型的自花传粉为闭花传粉（cleistogamy），与开花授粉（chasmogamy）不同，成熟花粉粒在花开前直接在花粉囊里萌发产生花粉管，穿过囊壁进入雌蕊完成授粉，如豌豆、大麦和太子参（Pseudostel-laria heterophylla）；火柴头（Commenila benghalansis）则通过花柱螺旋卷曲挤破花药，挤出花粉，柱头接触花粉而实现授粉．有些植物于花后完成自花授粉，如黄花大包姜（Caulokaempreria coenobialis），清晨花开，花药开裂，花粉伴随着油质浆状物从花药中溢出，并沿着雌蕊花柱流向柱头，这被称为花粉滑动式自花授粉［7］；大根槽舌兰（Holcoglossum ame-sianum）的雄性花药能主动转动3600，将花粉团送入同一朵兰花的雌性柱头，酷似动物性交，完全由雄性花药主动运动而不借助于外部传递媒介完成自花传粉［8］．一些可异花传粉的植物在缺乏传粉媒介时，可通过花器官运动实现滞后自花授粉，如海滨锦葵（Kosteletzkya virginica）通过柱头向外反卷曲接触自花中的花粉；戟叶木槿（Hibiscus laevis）和风铃草（Campanula spp．）的花晚期花柱分枝卷曲使柱头表面接触花药；山月桂（Kalmia latifolia）和Collinsia verna的花后期雄蕊向上弯曲使花药与柱头接触；加（Aquilegia canadensis）的花晚期雄蕊不断向外露柱头伸长；羽扇豆（Lupinus nanus）的花冠脱落过程中着生花冠雄蕊的花药拂擦柱头；猴面花（Mimulus guttatus）同时发生花柱运动和花冠脱落［6，9］．2自花授粉的适应性进化自花传粉常被认为是一种原始的传粉方式，植物如果长期自花传粉，必定会引起后代生活力逐渐衰退［4］，这种近交衰退在环境胁迫时尤甚，如凤仙花（Impatiens balsamina）被昆虫侵蚀时，衰退效应更明显［10］，但自然界仍有20%、33%左右的有花植物以自花授粉、自花授粉和异花授粉的中间类型作为主要的交配策略．有遗传证据表明拟南芥（Arabidop-sis thaliana）在至少100万年前已经失去了对“性趣”并且开始自花授粉［3］，有学者甚至认为，异花授粉向自花授粉转变是被子植物交配系统进化的主要趋势［11，12］．目前，关于自花授粉的进化假说主要集中在两个方面，即繁殖保障和自动选择优势，并已得到了广泛的数据支持［9］．2．1繁殖保障假说当植物缺乏传粉媒介（昆虫、风或水等）引起异花授粉机会缺乏时，采用自花授粉以保证产生种子从而繁殖后代，此观点被称之为繁殖保障（reproduc-tion assurance）假说，这已被广泛接受并用以解释自花授粉的进化［13，14］．闭花传粉可使花粉粒在不良的外界条件下正常授粉而减少昆虫吞食，通常被认为是植物在不利于授粉时牺牲遗传多样性而以降低能量消耗来保证结实的一种适应机制［15］．滞后自花授粉是一些植物发育在过程中形成的一种巧妙的授粉机制［16，17］：当传粉者存在时能促进异花授粉，缺乏时能保证自花授粉，由于不同年份传粉者数量不同而导致自交65嘉应学院学报（自然科学）2011年8月率在不同年份间有异，既能保证繁殖，又提供一个完美的交配系统［6］．一旦自花授粉因繁殖保障或其他原因得到选择而进化，自花授粉植物在传粉者缺乏的环境中比异花授粉者更易建立种群．自花授粉的弊端有近交衰退、花粉折损和胚珠折损（ovule discounting）等［9］，但它在自然界仍存在，这是因为对某些植物来说它是有利的．自花授粉在短命植物（一二年生）中较普遍［18］．Baker （1955）指出，植物个体经长距离扩散占据新生境之初，自然选择常有利于自花授粉．多数情况下，新生境中种内竞争不太可能非常激烈，少数个体组成的种群要延续首先面对的是繁殖问题．要成为进化上的成功者，首先必须顺利繁殖产生后代．在新生境中，由于原生境中的传粉媒介缺乏导致传粉过程中断，新的传粉方式必须尽快形成，自花授粉便是保障繁殖的有效方式［19］．在青藏高原极端环境下的扁蕾（Gentianopsis barbata）具有鲜艳的花和显著的腺体，并且开花的前5d柱头和花药始终处于不同的位置（雌雄异位），这些花部特征表明它应为异花传粉，其自花授粉发生在单花花期快要结束前，自花授粉之前仍然保持异花传粉．这种延迟自交避免了自交与异交竞争造成的花粉或者种子折损，在高山生态系统中，恶劣的环境条件限制了昆虫的种类和活动能力，而短命植物不具备无性繁殖能力且仅有一次结实机会，因此常通过自交产生种子以回避异交存在的繁殖风险［20］．天山西部亚高山环境中生长的白番红花（Cro-cus alatavicus）在早春季节开花，通过自交亲和及主动自花授粉等繁育系统特征来弥补传粉昆虫少及访花频率低的不足［21］．实际上，在自然界中几乎无植物是绝对自花传粉的，．邓氏马先蒿（Pedicularis dunniana）的野外居群有极少的传粉昆虫，可异花传粉，但其花朵萎蔫时，盔下垂时会促使柱头“回缩”至盔部小室，与散落在盔壁上的花粉接触完成自花授粉［21］．Sun等（2006）发现，自花可育的独花兰（Changnienia amoena）人工异花实验时结实率可达87．5%，其自然结实率也有6% 12%，传粉昆虫的访问次数是决定结实率的关键，因此植物的自花授粉并不是绝对的［22］．事实上，有很多植物在不同的时间或空间往往会选择不同的传粉方式．在一些特殊的环境条件下，植物的自交不亲和系统会崩溃（breakdown），并伴随交配系统从异花授粉向自花授粉转变［9，23 25］．如大根槽舌兰具有异花传粉的结构———盛花蜜的距，但已退化，不再分泌花蜜或产生气味，同时由于花期干旱、无风、昆虫稀少，未有任何昆虫或风媒传粉，这暗示其曾经有异花传粉，在长期进化中演化出主动交尾式的自花授粉机制以适应无传媒昆虫的生境［8］．分布于喜马拉雅及横断山地区高原环境中的无柄象牙参（Roscoea schneideriana）虽有艳丽的花朵，但少有昆虫传粉，自然居群的坐果率却很高，是由于在开花过程中，柱头逐渐主动地弯曲至花粉囊的位置从而实现自花授粉．传粉者缺乏导致的花粉限制是自花授粉进化形成的主要选择压力，无柄象牙参花期和该地区雨季高峰期恰好重叠，可能是导致花粉者稀少的原因之一，也可能因为传粉者和象牙参之间互利共惠系统在喜马拉雅地区的崩溃（breakdown）所致［26］．黄花大苞姜（Cauiokaempferia coenobialis）分布于广东和广西的高度潮湿的林内或山沟瀑布边石壁上，其花粉囊开裂时，油质浆液状的花粉从花粉囊溢出铺满于花药表面，慢慢流向柱头以完成自花传粉，被称为“花粉滑动自花授粉”，这是其长期适75第29卷第8期杨期和，杨和生，李姣清植物自花授粉的类型及其适应性进化应其高度潮湿缺乏传粉昆虫的生境的结果［7］．片断化生境中某些植物的居群可能由于生殖障碍不能繁育后代而最终灭绝，另一些居群可能对自交亲和及自花授粉个体进行选择而最终幸存下来［27］．在缺乏传粉昆虫的植物种群中，异花授粉向自花授粉进化的现象被认为是缺乏异花授粉机会的补偿［28］．繁殖保障假说的许多证据都建立在繁育系统和生境的相关性上．用以支持该假说的证据主要是：1）与专性异花授粉植物相比，兼有自花授粉方式的植物分布更广，常出现在不稳定的生境中［29］，如自交亲和者比不亲和者经长距离传播后到海岛上成功定居的机率更大［9，30］．2）许多植物在传粉媒介隔绝的环境（如温室或套袋）中能自动自花授粉而产生种子［5］，在生境遭受破坏，种群规模变小之后自花授粉的比例增加，自花授粉比例增高常出现在传粉者不足的生态区域［31］．如分布于南非南部海岸低地的兰科双袋亚族（Coryciinae）植物Pterygodium vermiferum是自动自花授粉植物，此亚族的其他种却几乎都是通过一种蜜蜂（Rediviva peringueyi）传粉，但这种蜜蜂常见于粘土生境不见于沙土生境，P．vermiferum生长于沙土中，由于缺少传粉昆虫，逐渐形成了适应于自动自花授粉的形态结构特点［32］．一些研究也表明自动自花授粉能力与种群传粉者贡献呈负相关［32，33］．这种相关性虽然支持自交进化的繁殖保障假说，但影响异花授粉水平的因素（如传粉者丰富度和交配有效性）和促进自交选择的其他因素，如小种群大小、奠基者效应和不饱和生境间的相关性［31］，常使上述相关关系变得复杂且难以确定．而对于稀有的或分布区狭窄的物种，虽然实现了一定程度的繁殖保障，却导致种群遗传多，［31］．自动自花授粉导致的代价取决于自花授粉相对于异花授粉发生的时间和传粉者效应．虽然优先自交和竞争自交均可提供繁殖保障，但往往引起花粉和种子折损［34］．滞后自交在异花授粉机会丧失之后发生，无花粉和种子折损，即使近交衰退较高时，亦可提供繁殖保障［34，35］．滞后自花授粉的发生及其对结实率的贡献取决于传粉者丰富度和/或潜在交配，Elle和Carney（2003）在一个花季内对Collinsia parviflora两个种群的研究结果发现，小花植物比大花植物表现出更大的自交繁殖保障利益，相对于未去雄小花、去雄或未去雄大花，去雄小花的种子产量很少［28］．尽管滞后自花授粉是被广泛报道的一种繁育机制，但仅有少数研究探讨它能否提供繁殖保障．2．2自动选择优势假说影响植物自花授粉进化的选择力量主要体现在两方面：当外来花粉量不足时，自花授粉可以提高结实率，即雌性适合度（繁殖保障）；如果自花授粉个体也能为其他个体提供花粉，比异交花粉更易使胚珠受精，自花授粉可以提高雄性适合度，那么自花授粉者享有更大的繁殖优势，即自动选择优势（automatic selection advantage）［9，24］．在一个数量稳定的种群中平均每个雌雄同株植物传给下一代两套基因，假若出现一个自交突变型，它将通过异花授粉传递一组基因到其它植株的种子，同时还传递两份自花授粉的基因到自身种子．即自花授粉个体传递三组基因到下一代，比异花授粉者多一份［24］．初期种群内自花授粉基因稀少时，自花授粉个体的频率将逐代递增50%，因此，自然选择有利于自花授粉，并最终可使自花授粉基因在种群内得以固定［35］．自花授粉基因除非受到极强的相反选择压力，否则将很快侵入种群［36］．假如自花授粉比异花花粉85嘉应学院学报（自然科学）2011年8月更易使胚珠受精，那么自花授粉的选择优势无疑高于异花授粉．近交种群的地方性适应保证其较高的生殖适合度，却丧失了适应变化环境的变异优势．在侵住新生境之初，繁殖保障促进近交，而在新生境定居之后，有利于成功侵居的基因型通过近交迅速复制而进一步提高适应性［36］．短命植物的生活史短，连续自花授粉（自交）能迅速淘汰纯合的有害基因型，从而减弱近交衰退的不利影响而保障繁殖．植物选择自花授粉这种方式也是对环境的适应．由于减数分裂和基因重组，自花授粉产生的后代不可能与母株完全一致，也会产生一定的变异．Willmer等（2000）认为适应是植物通过自然选择来调整编码影响后代适合度的基因频率，是缓慢而不可逆的过程［36］．自花授粉限制了植物种群内和种群间的基因流，降低了基因重组率，具有组合种群遗传变异的功能，影响着种群的进化适应过程，即维持和发展了经自然选择产生的有利基因组合，形成适应于局部环境条件的多位点“超基因”（super gene），如有些遍布世界各地的杂草，就是采用自花而非异花授粉．多位点“超基因”虽非基因连锁群，但能组合不同位点的基因，成为适应相对环境的多位点基因复合体；如同单位点的等位基因，其频率变化与环境变化一致．因此，这种自交提高了种群的短期适合度．Hillel等（1973）研究两个近缘种拟斯卑尔脱麦草（Triticum speltoides）和长形麦草（T．longissimum）的36个数量性状变异（前者为异花授粉者，后者为自花授粉者）后，发现长形麦草种群有较多的性状表现与环境差异（与地中海海岸的距离、海拔、年降雨量）之间有相关性且相关性更强［37］．由此可见，自花授粉植物种群间的有效隔离调节着种群间的变异及其环境适应性．自花授粉能减，增加种群间的遗传分化，进一步降低自然选择的作用强度，且自花授粉易使有害隐性基因纯合后得以表达而经自然选择淘汰，使其近交衰退处于较低水平，有利于物种的生存和繁衍．对于生态隔离的邻近种群，自花授粉具有直接的进化适应意义．Antonovics（1968）比较研究了细弱剪股颖（Agrostis tenuis）和黄花茅（Anthoxanthum odoratum）分布于矿山边缘相邻的重金属污染耐受种群和非耐受种群，发现前者自花授粉频率高于后者．计算机模拟其进化历程表明自花授粉在矿山种群形成之初相当重要．1个矿山种群很可能是由建群者自交而产生，经基因复合体的协调而消除近交衰退，种群极其困难地越过瓶颈后快速扩张［38］．即便与邻接的非耐受种群间有较强的基因交流，也很难打破这种新的生态遗传适应机制．任明迅等（2004）分析了我国境内24个地点的40个凤眼莲（Eichhornia crassipes）种群的有性繁殖水平、三型花柱的花型变化以及花部综合特征，发现由于种群内花型的残缺，作为促进异花传粉的三型花柱繁育系统已解体，部分种群中出现了促进花内自花传粉的半同长花柱变异体．半同长花柱是由基因决定的，只能通过有性繁殖表达和强化，反过来也促进自花授粉，所以有半同长花柱变异的种群往往有较高的有性繁殖水平，并能通过有性繁殖分离出L花型［39］．因此，花内自花授粉可能是其入侵过程中的进化方向．目前，仍很难弄清自花传粉进化中遗传和生态机制的重要性，对授粉方式进化的遗传机理研究集中于近交衰退严重时，植物如何躲避自花授粉．由于近交衰退往往降低混交植物（兼有自花授粉和异花授粉）所具有的自动传递优势（automatic transmis-sion advantage），而专性异花授粉者无此优势，所以为了确定自花授粉的选择结果，许多学者估算了混95第29卷第8期杨期和，杨和生，李姣清植物自花授粉的类型及其适应性进化交植物的近交衰退，但在应用这些估算结果时常出现问题，因为很少有人去估算植物在生活史不同阶段的近交效应，而且用于比较自花授粉和异花授粉的后代适合度的环境并不是稳定的［40，41］．Eckert和Barrett（1994）长期观测了15个地理和生态条件差异较大的长命、自交亲和的湿地植物水柳（Decodon verticillatus）种群，发现其约有1/3后代由自花授粉产生，但异交后代的适合度至少是自交者的两倍，所以近交衰退应抵消两倍的自交优势；如果这两个因素刚好抵消，将无自交选择优势，种群不会产生自交后代［41］．陈小勇和宋永昌（1997）发现青冈（Cyclobalan-opsis glauca）种群中，60%以上的种子源于自花授粉，近交衰退系数约为0．95［42］．因此，需要了解自交选择的其他影响因子，才能对自交进化做出合理的解释．事实上由于近交衰退的普遍存在，自花授粉对种群多是有害的，但由于自交个体在异交种群中有时可能适合度更高，因而受到选择．Kohn和Barrett（1992）对凤眼莲研究发现，具有较高自交率的个体总体上通过花粉途径传递了更多的基因；且其异花授粉也获得了较多的授精机会，此结果不仅证实了自动选择优势的存在，而且揭示自交率和异交繁殖成功率之间存在正相关性［43］．Harder和Barrett（1994）发现凤眼蓝同株异花间的花粉传递不仅导致自交率更高，而且使得较大花序的花粉输出减少，降低了植株作为异交父本的适合度．因此，自花授粉能否提供自动选择优势取决于传粉者行为和各种群的具体情况．将来对于交配系统研究的一个重要任务就是区别繁殖保障和自动选择优势中起主导作用的生态状况．当然，自花授粉即使存在近交衰退，与无性或营养繁殖繁殖相比，，而染色体变异多发生在减数分裂的过程中，导致其具有较高的变异率，从而为植物进化提供遗传基础．2．3关于自花授粉进化的其他观点除提出自动选择和繁殖保障是自花授粉进化的必要条件外，还有一些学者把另外两个因素当作自花授粉进化的原因．一是交配代价，大多数植物产生大量花粉（主要是风媒植物）和为传粉动物提供报酬（如花蜜或油甚至一些花部结构，如一些甲虫传粉时常啃食花瓣或花蕊）的代价相当高，而且这种代价比自花授粉大，因为自花授粉植物在引诱传粉者结构（如花瓣）和雄性繁殖功能方面均有所降低［11，19］．在高交配代价的条件下，异花授粉可能被摒弃，从而有利于孤雌生殖或自花授粉（它们保留了减数分裂重组修复的优点）．如森林火灾之后，火烧迹地的最初入居个体很少，交配代价高，很难成功找到配偶，这有利于自花授粉物种．二是成功基因型的保留（preservation of success-ful genotypes），当环境条件稳定时，自花授粉可保留适应该生境的特定基因型．许多研究已为“局部适应性假说”提供了有力证据（个体适合度的在起源区较高，移栽后却随移栽距离的增加而下降）［9］．但这两个因素无论从经验证据，还是从理论基础上均远不及自动选择和繁殖保障．同时，许多情况下，自花授粉并不一定带来自动选择优势或繁殖保障效应，只不过是植物大量开花（增加对传粉动物的吸引力）导致的无法避免的后果［5，34，36］．自花授粉之优势因近交衰退大打折扣，而异化授粉代价甚高，又易受外界因子影响．不利的气候可能影响访花昆虫的数量、类型及传粉者行为，进而影响花粉的传播，这些都可能导致异花授粉向自花授粉转变．目前被大多学者普遍认可接受的是自花授粉06嘉应学院学报（自然科学）2011年8月是进化的传粉方式．川八角莲（Dysosma veitchii）在形态上具有许多与自花授粉相适应的特征，如花无蜜腺、雄蕊较雌蕊长、花期短、花粉粒大而光滑，花萼、花瓣及雄蕊在花开放过程中一直交织在一起，传粉媒介不能进入花内为其传粉等；但它同时亦具有许多与异花授粉相适应的特征，如花大而艳丽、花下垂、先花后叶，这些相互矛盾的特征组合，暗示其祖先可能是异花授粉，在适应目前生境过程中逐渐向自花授粉方向进化，此过程发生的时间可能不太长，以致于它还未能很好地适应于目前传粉方式．自花授粉使家系的个体基因型更趋于一致，不同家系之间出现遗传分化；异花授粉降低杂合子的一致性，避免群体出现遗传分化．自然界绝对自花授粉或异花授粉的植物类群很少，大多是兼而有之的授粉模式．所以离开环境因素的影响片面地讨论自花授粉或异花授粉哪个更为进化很可能并不符合事实真象，探讨不同的环境条件下哪种传粉方式更有利于提高结实率进而有益于种群扩增更接近于进化的本质．为解释植物选择自花授粉方式的原因，除实例调查研究外，学者们也对自花授粉的进化进行了理论模型的探讨，且大多数模型集中于其产生的两种不同结果［24］．一种是能促进自花授粉的等位基因增加，携带这些基因的植物能以两种不同方式授粉［25］．因此，携带促进自花授粉等位基因的个体与有促进异花授粉等位基因者相比，在世代传递中会有一定优势；另一种则是，自花授粉后代的产生早于异花授粉后代引起花粉和种子受损时，自花授粉往往不被选择［9，43］．有些能自花授粉的植物染色体多倍化，多倍体化可能在一定程度上减弱了近交衰退对植物的不利影响［44］．根据许多理论模型的预测，植物的交配系统进：当自交后代的适合度超过杂交后代1/2时，应向优势自交（predominant selfing）进化；但自交后代适合度低于1/2时，则应向优势异交进化［24］．利用遗传标记实际估测异交率，发现被估测的植物至少有1/3有一个较宽的自交和异交混合范围［11］，交配系统模型也表明中等自交水平能处于进化稳定状态［36］．但至今，关于自花授粉进化的假说仍缺乏足够有说服力的证据，实际上也很难判断哪些自花授粉是适应或是不适应的，也很难断定哪些是因为自动选择的缘故，哪些是由于繁殖保障的效应．有些学者还指出：过度的近交或远交都可能导致适合度的下降，中间程度的杂交便成为了最适交配；进化是折中的，权衡近交和远交的利弊的途径是混合的交配体系，混合交配系统是植物对环境条件适应的一种折中机制［23］．当然，也有学者指出：自动选择或者繁殖保障是自花授粉得以进化的必要条件，虽然人们提出自花授粉可以带来的其它的利益，但无论从经验证据还是从理论基础上均远不及前两种因素．3展望目前，植物的授粉方式已成为进化生态学的研究热点和重点之一．在研究显花植物交配系统的同时，还应深入探讨其交配系统的进化与种群生态遗传适应的相关性．植物选择自花授粉以及不同的自花授粉类型的生态学意义、自动选择优势出现时所需的生态环境、繁殖保障效应的发生条件以及物种是如何调控交配系统来适应周围环境等等．分子生物学结合生态学的研究方法仍将是今后自花授粉形成与进化研究的重点，这种研究将进一步揭示自花授粉的形成与进化机制．今后应将传统经典的方法与现代实验技术（分子标记、RNA原位杂交、Southern分析、转基因等）及先进仪器结合起来，利16第29卷第8期杨期和，杨和生，李姣清植物自花授粉的类型及其适应性进化。
人教版七年级上册生物第三单元生物圈中的绿色植物第二章被子植物的一生第三节开花和结果
4.(2022·东莞质检)绿色开花植物的生命周期包括种子萌发、开花生长、结果与死亡等
阶段。如图是杏花的基本结构及某生理过程，相关叙述合理的是
(A)
A.⑧受精后发育成胚
B.③是花的主要结构
C.A过程表示自花传粉
D.⑨将来发育成果实
【解析】一朵花要经过传粉和受精过程后，雌蕊的子房继续发育，最终发育成果实， 胚珠发育成种子，⑧受精后发育成胚，A正确；雄蕊的花药中有花粉，雌蕊的胚珠中 有卵细胞，所以④雌蕊和⑦雄蕊是花的主要结构，B错误；A过程是一朵花的花粉传 到了另一朵花的柱头上，此过程是异花传粉，C错误；⑨是胚珠，花经过传粉和受精 后，胚珠发育成种子，子房发育为果实，D错误。
5.(2021·茂名质检)广东省茂名市化州笪桥镇有“黄瓜之乡”的美誉，你知道黄瓜
形成要经过哪些过程吗 ( B )
A.开花→受精→传粉→结果
B.开花→传粉→受精→结果
C.传粉→开花→受精→结果
D.传粉→受精→开花→结果
【解析】开花和结果是一个连续的过程。黄瓜生长到一定时期就会开花，开花 的主要目的是把花蕊显露出来，以便于传粉；传粉是花粉从花药落到雌蕊柱头 上的过程。花粉落到柱头上后会萌发出花粉管，花粉管延伸到胚珠内部，释放 出精子和胚珠里的卵细胞结合，形成受精卵，这是受精过程。受精以后，只有 子房继续发育成黄瓜(果实)。
【图解知识】
风媒花和虫媒花
风媒花特点：花粉多而轻、柱头分叉有黏液。虫媒花特点：气味香、花蜜 甜、花瓣鲜艳。
知识点三 果实和种子的形成(教材P106～P107)
【生活微思考】 “麻屋子、红帐子，里边住着个白胖子”，这是关于花生的谜语，你知道麻 屋子、红帐子和白胖子分别由什么结构发育而来吗？ 提示：麻屋子是果皮，由子房壁发育而来；红帐子是种皮，由珠被发育而来； 白胖子是胚，由受精卵发育而来。
初中生物人教版七年级上册被子植物的一生知识点总结
初中生物人教版七年级上册被子植物的一生知识点总结1、被子植物的一生要经历生长、发育、繁殖、衰老和死亡的过程。
2、种子的萌发既需要环境条件，又需要自身条件。
缺少任何一种条件，种子都不能萌发。
环境条件：适宜的温度、一定的水分和充足的空气自身条件：胚是完整的，胚是活的，且种子度过休眠期。
3、发芽率=发芽的种子数/供检测的种子数*100%4、种子萌发的过程：当一粒种子萌发时，首先要吸收水分。
子叶或胚乳中的营养物质转运给胚根、胚芽、胚轴。
随后，胚根发育，突破种皮形成根。
胚轴伸长成为根和茎的连接部位，胚芽发育成茎和叶。
5、根尖分四个部分，是：根冠，有保护作用；分生区，有很强的分裂能力；伸长区，细胞迅速伸长；成熟区，有根毛，是根吸水和无机盐的主要部位。
根的生长（根能长长）靠分生区细胞分裂和伸长区细胞伸长。
6、根的生长一方要考分生区细胞的分裂增加细胞的数量；另一方面要考伸长区细胞体积的增大。
7、枝条是由芽发育而成的，按照着生位置，可分为顶芽和侧芽。
在芽的顶端有分生组织，可以分裂分化形成新的枝条。
8、木本植物茎长粗是因为形成层细胞不断分裂、分化和生长的结果。
年轮的形成则是因为形成层细胞四季生长速度不均匀所致。
9、植物的生长需要不断补充营养物质——水、无机盐和有机物。
10、植物需要量最多的无机盐是含氮的、含磷的和含钾的无机盐。
11、植物花的结构12、传粉：花粉从花药落到雌蕊柱头上的过程。
（1）传粉的类型：自花传粉、异花传粉（它分为虫媒花和风媒花）、人工传粉。
（2）受精：精子与卵细胞结合形成受精卵的过程。
花粉落到柱头上以后，在柱头上黏液的刺激下开始萌发，长出花粉管。
花粉管穿过花柱，进入子房，一直到达胚珠。
花粉管中精子随着花粉管的伸长而向下移动，最终进入胚珠内部，与胚珠里的卵细胞结合形成受精卵。
13、果实与种子的形成（见课本）（1）植物完成受精作用之后，花瓣、雄蕊和雌蕊的柱头、花柱等结构随之凋谢，而雌蕊的子房却继续发育。
授粉树配置的基本要求
授粉树配置的基本要求授粉树配置是指在果园或花卉园中，为了促进植物的授粉和繁殖，选择适当的授粉树种植在园区中的一定位置。
下面将介绍授粉树配置的基本要求。
1. 树种选择授粉树的选择应该考虑到植物的授粉方式和特性，以达到最佳的授粉效果。
一般而言，授粉树宜选择与被授粉植物具有相同授粉方式的树种。
例如，如果被授粉植物是通过风媒传粉的，那么授粉树的花朵也应该是风媒花。
2. 距离间隔授粉树的布置要考虑到树与树之间的距离。
一般来说，授粉树之间的距离要适当，既不能太近以免互相干扰，也不能太远以免授粉效果不佳。
根据不同的植物，距离间隔也会有所不同，但一般建议距离在5-10米左右。
3. 空间布局授粉树的空间布局要合理，可以采用行列式、三角形或圆形布局等形式。
行列式布局是在果园或花卉园中按照行和列的方式排列授粉树，这种布局有利于管理和维护。
三角形布局是将授粉树按照等边三角形的形式排列，可以增加树木之间的空间，提高光照和通风条件。
圆形布局是将授粉树围绕被授粉植物形成一个圆形，这种布局可以最大限度地提高授粉效果。
4. 基地选择授粉树的基地选择要注意环境条件和土壤条件。
授粉树应该选择在光照充足、通风良好的地方，避免阴暗潮湿的环境。
土壤条件要适宜，要求土壤肥沃、排水良好，有利于树木的生长和发育。
5. 管理和维护授粉树的管理和维护是确保授粉效果的关键。
授粉树要定期修剪和摘除枯枝败叶，保持树木的健康状态。
同时，要给予授粉树适量的水肥，保持土壤湿润和养分充足。
另外，还要注意防治病虫害，及时采取措施防止疾病传播。
6. 授粉树的数量授粉树的数量要根据被授粉植物的面积和数量来确定。
一般来说，授粉树的数量应该足够多，以满足被授粉植物的需求。
同时，还要根据植物的授粉方式和特性来确定数量，确保每个被授粉植物都能得到充分的授粉。
7. 授粉树的年龄和性别授粉树的年龄和性别也是配置的重要考虑因素。
一般来说，授粉树最好选择成熟树，因为成熟树的花朵更容易吸引传粉媒介。
人教版七年级上册生物第三单元知识点
人教版七年级上册生物第三单元知识点（经典版）编制人：__________________审核人：__________________审批人：__________________编制单位：__________________编制时间：____年____月____日序言下载提示：该文档是本店铺精心编制而成的，希望大家下载后，能够帮助大家解决实际问题。
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异花传粉的生物学意义
异花传粉的生物学意义
一、基因交流
异花传粉是植物界中一种重要的繁殖方式，它有助于不同植物之间的基因交流。
在异花传粉过程中，不同植物的花粉会从花粉囊中飘散到同一朵花的柱头上，从而产生新的基因组合。
这种基因交流有助于增加植物的遗传多样性，提高植物的适应能力和抗逆性。
二、品种改良
异花传粉也是品种改良的重要手段之一。
通过不同品种之间的异花传粉，可以产生具有优良性状的新品种。
例如，通过将两个不同品种的花粉混合，可以产生具有更高产量、更优质品质或更强抗逆性的新品种。
这种品种改良方法在农业和园艺学中得到了广泛应用。
三、遗传平衡
异花传粉有助于维持植物群体的遗传平衡。
在自然条件下，不同植物之间的基因交流可以促进遗传多样性的产生，从而使得植物群体中的个体具有更多的遗传差异。
这种遗传差异有助于提高植物群体的适应能力和抗逆性，使其能够在不同的环境条件下生存和繁衍。
四、适应环境
异花传粉也有助于植物适应环境的变化。
在异花传粉过程中，不同植物的花粉和柱头相互配合，可以产生具有适应新环境的新基因组合。
这种基因组合有助于提高植物的适应能力和抗逆性，使其能够在不同的环境条件下生存和繁衍。
五、繁殖方式
异花传粉是许多植物的繁殖方式之一。
在自然条件下，许多植物通过异花传粉来进行繁殖，从而产生新的个体。
这种繁殖方式有助于促进植物种群的繁衍和扩展，使其能够在不同的环境条件下生存和繁衍。
同时，异花传粉也是植物生殖的一种重要方式，它有助于保证植物群体的遗传多样性和稳定性。
大豆传粉方式实验报告
一、实验目的1. 了解大豆的传粉方式。
2. 掌握人工授粉的操作方法。
3. 分析大豆传粉过程中的影响因素。
二、实验原理大豆是一种自花授粉作物，但在实际生产中，由于环境因素、病虫害等因素的影响，自花授粉率并不高。
因此，人工辅助授粉可以提高大豆的产量和品质。
本实验通过观察大豆的传粉过程，分析影响大豆传粉的因素，并探讨人工授粉的效果。
三、实验材料与仪器1. 实验材料：大豆植株、毛笔、脱脂棉、放大镜、记录纸、记录笔等。
2. 实验仪器：显微镜、照相机、电子天平、温度计等。
四、实验方法1. 观察大豆花部结构，了解其传粉方式。
2. 将大豆花分为自花授粉组、异花授粉组和人工授粉组。
3. 自花授粉组：待大豆花开放后，将花蕊插入另一朵花的柱头上，观察授粉效果。
4. 异花授粉组：将大豆花与其他植物的花进行授粉，观察授粉效果。
5. 人工授粉组：使用毛笔将花粉轻轻涂抹在另一朵大豆花的柱头上，观察授粉效果。
6. 观察并记录各组大豆的授粉率和结实率。
五、实验结果与分析1. 观察结果：- 自花授粉组：授粉率较低，结实率也较低。
- 异花授粉组：授粉率和结实率均高于自花授粉组。
- 人工授粉组：授粉率和结实率最高，效果最佳。
2. 分析：- 大豆的传粉方式主要是异花授粉，即通过昆虫、风等媒介将花粉传播到另一朵花的柱头上。
- 人工授粉可以有效地提高大豆的授粉率和结实率，尤其在环境条件较差、病虫害较多的情况下，人工授粉的作用更加明显。
- 影响大豆传粉的因素包括环境条件、病虫害、植株密度等。
良好的环境条件、合理的植株密度和有效的病虫害防治措施可以提高大豆的传粉率。
六、实验结论1. 大豆的传粉方式主要是异花授粉，人工授粉可以提高大豆的授粉率和结实率。
2. 环境条件、病虫害、植株密度等因素都会影响大豆的传粉效果。
3. 在实际生产中，应根据具体情况采取相应措施，以提高大豆的产量和品质。
七、实验讨论1. 本实验仅对大豆的传粉方式进行了初步研究，未来可以进一步探究大豆传粉过程中的具体机制。
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传粉是植物中一种重要的生殖方式，它可以帮助植物向远距离传播种子，这将有助于植物的进化和演化。
传粉可以分为两类：自然传粉和人工传粉。
自然传粉是指植物的花粉由风、昆虫、鸟类等自然动物运输，以完成植物的生殖过程。
自然传粉是一种自发的过程，它受到自然环境的影响，植物的花粉传播距离也受到限制，而且受到天气的影响。
人工传粉是指人为运输植物的花粉，以完成植物的繁殖过程。
传粉的条件：首先，人工传粉需要植物和昆虫之间有很好的互动，即植物的花粉必须吸引昆虫，以便昆虫将花粉传播到植物的花序上；其次，人工传粉需要充足的花粉和十分合适的环境条件，以确保花粉的质量；第三，人工传粉工作需要有足够的人手，以便每个花穗都能得到适当的传粉；最后，人工传粉还需要良好的传粉工具，这些工具必须能够高效地将花粉传播到植物的花序上。