种群数量变化：增长率与增长速度的辨析

对种群增长率与增长量、增长速度的辨析

1 问题的提出

普通高考试卷中时常出现考察种群数量变化的试题，教辅资料都对种群的数量变化规律进行解读、对相关高考试题进行解析，但不少资料的解读或解析存在偏差。

1．1 某些资料对种群数量变化的解读摘要

1．1．1 种群数量按J型曲线增长，种群的增长率是不

变的，可用图—1甲直线表示。

1．1．2 种群J型增长公式N t＝N0 ·λt中，λ与增长

率的关系：

λ＝1＋增长率＝1＋（出生率－死亡率）

λ＜1时，种群为衰退型；λ＝1时，种群为稳定型；λ

＞1时，种群为增长型。

1．1．3 种群数量按S型曲线增长，种群的增长率是时

刻发生变化的，可用图—1乙直线表示。

1．1．4 J型曲线的种群增长率保持稳定；S型曲线的种

群增长率随种群密度的上升而下降。

1．2 存在的问题

既然“S型曲线的种群增长率随种群密度的上升而下降”，

那么，其增长率曲线就该是近似图—1丙所示

的逐渐下降的曲线，而非图—1乙所示“低→

高→低”的峰样曲线。对种群增长率的解读的

偏差，不仅存在于多种教辅资料，在相关的不

同的高考试题之间也存在对种群增长率解读

的矛盾。例如：

例1．（2005年全国Ⅰ）为了保护鱼类资

源不受破坏，并能连续地获得最大捕鱼量，根据种群增长的S型曲线，应使被捕鱼群的种群数量保持在K/2水平。这是因为在这个水平上（ B ）

A．种群数量相对稳定 B．种群增长量最大

C．种群数量最大 D．环境条件所允许的种群数量最大

例2．（2007年全国Ⅰ）下列有关种群增长的S型曲线的叙述，错误的是（ D ）

A．通常自然界中的种群增长曲线最终呈S型 B．达到K值时种群增长率为零

C．种群增长受自身密度的影响 D．种群的增长速度逐步下降

例3．（2002年广东）在一个玻璃容器内，装入一定量的符合小球藻生活的营养液。接种少量的小球藻，每隔一段时间测定小球藻的个体数量，绘制成曲线，如图—2所示。图—3中能正确表示小球藻种群数量增长率随时间变化趋势的曲线是（ D ）例1所含的结论是在时间长短相同的各个时段内，K/2所对应的时段种群增长量最大；例2所含的结论是在时间长短相同的各个时段内，K/2所对应的时段种群增长速度最大。例1与例2都是指种群大小的瞬时变化速度（d N / d t），而非种群增长率随时间的变化。例3所含结论则是明确的，K/2时的种群数量增长率最大。笔者认为例3中的“种群数量增长率”置换成“(瞬时)增长速度”更恰当。

按照S型曲线增长的种群，在K/2时种群大小的增长量或增长速度最大，种群的增长率也最大吗？

若由0→K/2时间段，种群的增长率逐渐增大，则与J型增长曲线相比较，环境阻力的影响何在？若增长率随时间的变化如图—1丙所示，则如何解析微生物种群由调整期→对数期的增长率变化？

2 分析讨论

2．1 增长量例1的种群增长量d N是指某时段内种群大小，即总个体数量N的瞬时变化，增长量的计算公式为：

dN＝N t+1－N t

2．2 增长速度例2的种群增长速度是指单位时间内种群大小（总个体数量N）的瞬时变化（d N / d t）。可由以下公式测得：

dN / dt ＝ (N t+1－N t) / (T t+1－T t）

2．3 增长率＝出生率－死亡率种群的实际增长率称为自然增长率，用r来表示，可由出生率与死亡率相减来计算。死亡率是在一定时段内死亡个体的数量除以该时段内种群的平均大小。出生率泛指任何生物产生新个体的能力，实际出生率就是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量；为便于跟死亡率对比，出生率也可定义为在一定时段内产生的新个体的数量除以该时段内种群的平均大小。增长率就应该是在一定时段内个体增减的数量除以该时段内种群的平均大小，而非种群大小（总个体数量N）的变化率。

种群S型增长时，在T t→T t+1时段内的增长率近似值可由以下公式测得：

r ＝ (N t+1－N t)÷[(N t+1＋N t)(T t+1－T t)/2]

2．4 K/2时种群的增长率、增长量和增长速度在时量相等的各个时段内，K/2对应时段的增长量与增长速度最大而增长率并非最大。在0→K/2时间区间内，种群数量N增大，环境阻力增大，出生率降低、死亡率升高，增长率逐渐降低；在K/2→K时间区间内，种群数量N继续增大，环境阻力继续增大，出生率继续降低、死亡率继续升高，增长率仍然逐渐降低；达到K时，出生率和死亡率相等，种群增长率为0，种群数量在K值附近上下波动。即：S型曲线的种群增长率随种群密度的上升而下降。

产生S型曲线的最简单的数学模型为逻辑斯谛方程（logistic equation）,相当于指数增长方程乘上一个密度制约因子(1－N/K )。即：

d N / d t＝r N (1－N/K )。

逻辑斯谛方程中的K为环境容纳量，即物种在特定环境中的平均密度。r表示物种的潜在增殖能力。在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N /K很小，1－N/K接近于1，抑制效应忽略不计，种群增长实质上为r N，呈几何增长。当N逐渐变大时，抑制效应逐渐增加，直到当N＝K时，1－N /K变成1－K/ K，等于零，这时种群增长为零，种群达到一个稳定的大小不变的平衡状态。

按照逻辑斯谛方程，种群呈S型增长时，瞬时增长率r t近似于r（1－N t /K），是随时间的延续而逐渐降低的。

在种群增长早期阶段，种群（N t）小，增长率r t虽高，但种群增长速度r t·N t亦小；从种群增长的早期阶段到转折期（K/2时），增长率虽变小，但是种群（N）逐渐变大，增长率的降幅小于N的增幅，该时段内的种群增长速度增大；在转折期之后，增长率显著变小，N的增幅明显减小，种群增长速度逐渐减小。

3 结论

图—1中的J型与S型曲线表示的是种群个体总数量N随时间的变化；图—1甲曲线表示J型增长时的种群增长率（r＝λ－1）随时间的变化，图—1丙曲线表示少量个体能迅速适应新环境的种群S型增长时的增长率随时间的变化；图—1乙曲线表示种群S型增长时增长速度（d N / d t）随时间的变化。种群增长量、增长速度和增长率是不同的概念，不能混淆。种群增长率的含义是单位时间、单位个体数量范围内的个体数量变化；种群增长速度（d N /d t）的含义是种群个体总数量的瞬时变化。

在时量相等的各时间区段内比较增长量dN才有意义，因此增长速度对于描述种群数量变化比增长量更有意义。诚如例1所含观点，增长速度在确定渔牧业和林业最大持续产量方面的实践意义比增长率更大，正是因为K/2时的“增长量”和“增长速度”最大，使捕捞后的鱼类种群数量不明显低于K/2，才能保证下一个捕捞季节获得高产。在命题时，应注意种群增长量、增长速度和增长率的区别，以免概念混淆而徒增学生疑惑