动物营养中赖氨酸与精氨酸互作关系的研究进展
赖氨酸及其在鸡、猪营养上的研究进展

动物营养学报2020,32(3):989⁃997ChineseJournalofAnimalNutrition㊀doi:10.3969/j.issn.1006⁃267x.2020.03.003赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展贾红敏1,2㊀韩㊀冰2㊀刘向阳2㊀谯仕彦1,3∗(1.中国农业大学动物科学与技术学院,北京100193;2.中牧实业股份有限公司,北京100095;3.生物饲料添加剂北京市重点实验室,北京100193)摘㊀要:赖氨酸可以直接参与动物机体蛋白质的合成,作为鸡㊁猪的限制性氨基酸,其在饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质,而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂本文结合目前国内外的现有研究,对赖氨酸及其在鸡㊁猪营养中的应用作简要的概述,为赖氨酸在畜禽营养中的进一步研究与应用提供理论依据㊂关键词:赖氨酸;鸡;猪中图分类号:S816㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:1006⁃267X(2020)03⁃0989⁃09收稿日期:2019-08-28作者简介:贾红敏(1986 ),女,山东济南人,博士,从事动物营养与饲料科学研究㊂E⁃mail:jiahongmin@126.com∗通信作者:谯仕彦,教授,博士生导师,E⁃mail:qiapshy@mafic.ac.cn㊀㊀赖氨酸通常是单胃动物饲粮中的必需氨基酸,是典型的玉米-豆粕型饲粮或其他饼粕替代豆粕饲粮中的重要营养成分,直接参与动物机体蛋白质的合成,是合成蛋白质不可或缺的重要组成部分㊂研究者对赖氨酸及其相关应用的研究已经超过130年㊂如今,赖氨酸在动物饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质,而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂因在畜禽营养中特有的生理功能,赖氨酸显得重要且无法被替代㊂本文基于近些年来国内外的相关研究,对赖氨酸及其在单胃动物营养中的应用作简要的回顾,为赖氨酸在畜禽行业中的更好研究与应用提供一定的理论基础㊂1㊀赖氨酸的研究进展1.1㊀赖氨酸的发现及结构㊀㊀早在1889年,赖氨酸作为酪蛋白的水解产物被Drechsel发现;1891年,赖氨酸的组成成分被确定并被命名;1899年,赖氨酸的结构被确定;1902年,赖氨酸可以通过化学合成;1928年,晶体赖氨酸第1次被制备[1]㊂㊀㊀赖氨酸化学分子式为C6H14O2N2,又名2,6-二氨基己酸,其化学基本结构如图1所示,碱性特征明显,被视为一种氨基羧酸,相对分子质量为146.19,熔点为263 264ħ㊂纯品赖氨酸从外观上看为白色,形状为针状结晶,易溶于水,难溶于有机溶液,无明显气味,稍带一种较为特殊的臭味㊂赖氨酸不太容易结晶,且旋光性较为明显㊂从光学活性的角度看可分为L型(左旋)㊁D型(右旋)和DL型(消旋)3种结构类型㊂单胃动物体内不存在D-氨基酸氧化酶,只能利用L型赖氨酸㊂图1㊀赖氨酸的化学基本结构Fig.1㊀Basicchemicalstructureoflysine1.2㊀赖氨酸的代谢过程㊀㊀赖氨酸在体内的代谢过程如图2所示[2-3]㊂赖氨酸在动物体内的代谢首先生成乙酰乙酰辅酶A(acetoacetylcoenzymeA,acetoacetyl⁃CoA),也称戊二酰辅酶A,进一步分解可能有以下2种方式:一是生成α-酮戊二酸或乙酰辅酶A,进入三羧酸㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷循环;二是经过机体消化吸收,通过酶的作用形成肉毒碱,为机体提供合成蛋白质过程中的能量㊂赖氨酸在分解代谢过程中可以产生酮体,因此与亮氨酸㊁苏氨酸㊁色氨酸㊁异亮氨酸㊁苯丙氨酸和酪氨酸等均属于生酮氨基酸㊂㊀㊀①氨基氧化酶aminooxidase;②特定的氨基转移酶specifictransaminases㊂图2㊀赖氨酸的代谢过程Fig.2㊀Metabolismprocessoflysine㊀㊀赖氨酸是必需氨基酸,不参加转氨基作用,在单胃动物体内无法自行合成[4]㊂被乙酰化后,L-赖氨酸中的ε-氨基经过氧化酶的作用进行脱氨基,余下的酮酸不会再次发生氨基化,因此赖氨酸脱氨基是一个无法逆转的过程[5]㊂㊀㊀进入肠道组织后,赖氨酸可用于肠黏膜蛋白质的合成,同时也参与分解和代谢㊂在仔猪上的研究发现,饲粮中有30% 60%的必需氨基酸被门静脉排流组织(portal⁃drainedviscera,PDV)截取[6]㊂饲粮赖氨酸被肠道吸收后,并没有完全被肠外组织所利用,赖氨酸在首过代谢中被截留35%左右㊂在被截留的赖氨酸中,参与肠道黏膜蛋白质合成的仅占18%左右㊂在体外培养的仔猪肠道上皮细胞的研究证实,猪小肠上皮细胞只能代谢支链氨基酸[7],而赖氨酸几乎不被氧化[8],所以推测肠道对于赖氨酸等其他必需氨基酸的代谢主要是通过单胃动物肠道中定植的肠道微生物的发挥作用㊂1.3㊀赖氨酸的主要功能㊀㊀在畜禽最常用的玉米-豆粕型饲粮中,赖氨酸是重要的限制性氨基酸,在动物正常的生长发育中发挥着不可替代的作用㊂赖氨酸的生理功能有:1)参与合成酶㊁骨骼肌㊁多肽激素和赖氨酸加压素等体内蛋白质合成,这是赖氨酸最重要的功能;2)作为一种生酮氨基酸,当机体中可利用的碳水化合物不足时,赖氨酸参与酮体的生成和葡萄糖的代谢[9];3)赖氨酸作为一种合成肉毒碱的前体物质参与脂质代谢,而肉毒碱可以将不饱和脂肪酸转化为能量,有助于降低机体胆固醇的水平;4)赖氨酸具有碱性,可维持体内酸碱稳态;5)赖氨酸的添加可影响体内氨基酸的平衡,对机体吸收和利用其他氨基酸产生影响,从而进一步对合成蛋白质的过程产生影响[10-11];6)赖氨酸还可以通过神经调节的渠道对胸腺和脾脏的功能进行调控,从而提高机体的一系列能力,如抗应激能力和免疫力[12]㊂此外,赖氨酸经赖氨酸羟化酶羟基化形成的羟赖氨酸,是胶原蛋白的结构部分㊂㊀㊀随着理想蛋白质模式的提出和应用,赖氨酸成为理想蛋白质模式中的对照氨基酸,氨基酸的需要量多采用其与赖氨酸的比例来进行表示[13],这是因为:1)赖氨酸功能相对简单,单胃动物消化吸收的赖氨酸几乎全部用于机体蛋白质的合成,不像含硫氨基酸或色氨酸等需要经过不同的代谢通路,具有多种复杂的生理过程;2)赖氨酸分析相对容易,饲料原料中赖氨酸的分析较含硫氨基酸或色氨酸等氨基酸的分析更容易;3)赖氨酸的研究相对广泛,研究者对赖氨酸需要量的研究比较多,以此对理想蛋白质模式中可消化氨基酸进行0993期贾红敏等:赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展估计和评价㊂㊀㊀在传统动物营养中,饲粮氨基酸的供给大部分来源于谷物原料,谷物原料所提供的氨基酸占氨基酸总量的30% 60%[14]㊂饲粮中谷物来源的蛋白质经畜禽胃肠道的消化吸收后,还有一部分以氮素的形式从粪尿中排出,这部分多余氮素的排放带来了原料浪费㊁经济损耗和环保压力㊂所以,晶体赖氨酸的使用除了参与动物机体生长㊁提高畜禽的生产性能和提高畜产品品质外,在生产低公害饲料和减少畜禽排泄物对环境的污染等方面也有着积极的作用[15]㊂㊀㊀在食品营养的研究表明,利用赖氨酸的味道[16],通过赖氨酸㊁组氨酸与精氨酸之间的相互作用可以促成咸味[17],进而可以替代食盐,利于人类目前倡导的低盐饮食的实施㊂同时,赖氨酸的应用还可以提高肉制品的出品率[18],调节肉制品的pH,改善肉质[19]㊂2㊀赖氨酸在鸡、猪营养上的研究进展2.1㊀影响赖氨酸需要量的因素㊀㊀氨基酸的营养需要是当今动物营养研究的热点之一,为确定赖氨酸的需要量,动物营养学家进行了大量试验,但是统一标准的赖氨酸需要量并未完全建立,这是因为诸多因素都能影响实际畜禽饲粮中赖氨酸的需求量,于是相关试验和研究还在不断开展㊂环境因素㊁动物因素㊁饲粮因素㊁评估模型和效应指标等是影响赖氨酸需要量的主要因素[4,20]㊂2.1.1㊀环境因素㊀㊀一般来讲,环境温度升高,赖氨酸的需要量也会相应提高,高温会造成畜禽采食量减少,会引发热应激反应,还会导致畜禽体内营养的再分配,改变畜禽胴体组成㊂2.1.2㊀动物因素㊀㊀不同品种㊁品系和性别的畜禽,受基因影响,其生长速度和体格大小各有不同,胴体组成㊁生理特性以及产蛋性能等均呈现较大差异,于是对赖氨酸的需要量也千差万别[21]㊂一般规律是体型㊁年龄和体重较大的畜禽对赖氨酸的需要量会相应更多㊂研究发现,公鸡的赖氨酸需要量比母鸡的要高,原因在于公鸡蛋白质水平更高,而脂肪含量更少[22]㊂从蛋白质沉积率的角度来看,快速生长品种比慢速生长品种沉积率高,对赖氨酸的需求也更多[23]㊂畜禽的年龄和体重也影响赖氨酸的需要量,从绝对值角度看,即用每只每天所需赖氨酸的数值进行分析,年龄和体重越大,所需的赖氨酸越多;从相对值角度看,即用赖氨酸占饲粮的比重进行分析,年龄和体重越大,所需的赖氨酸比例越小㊂Thaler等[24]研究发现,对于8 20kg的仔猪来说,添加赖氨酸有助于提高其生长性能,但对于20kg以上的猪来说,其生长性能和胴体质量(背膘厚度㊁胴体长度和净肉率等)受到赖氨酸的影响并不显著㊂2.1.3㊀饲粮因素㊀㊀饲粮中的能量和蛋白质水平㊁氨基酸含量与比例㊁氨基酸互作㊁赖氨酸的利用率和其他营养物质等因素都会影响畜禽的赖氨酸需要量㊂㊀㊀能量是确定其他大多数营养素的基础,畜禽会为基于自身的能量需要而对采食量进行调节,如果饲粮中包含的能量水平较高,畜禽会减少采食量,反之亦然,所以饲粮中能量水平的不同应当是蛋白质和赖氨酸含量调整的重要依据㊂O Gra⁃dy[25]的研究表明,赖氨酸的需要量受到饲粮中所含能量水平的影响,添加赖氨酸使饲喂低能量饲粮的猪的采食量和日增重增高,而使饲喂高能量饲粮的猪的采食量下降,但日增重维持不变㊂Lewis等[26]用高能量(14.9MJ/kg)与低能量(13.9MJ/kg)饲粮研究,得出的结论与O Gra⁃dy[25]的相似,即在饲粮中添加赖氨酸使仔猪的采食量下降,而日增重不变,赖氨酸的需要量不因能量的高低而改变,两者之间不存在互作关系㊂同时,Lewis等[26]还认为,能量的增加可能使赖氨酸的利用率提高,能量的变化也可能造成胴体品质的改变㊂㊀㊀Lin[27]的研究发现,饲粮中包含的蛋白质水平与断奶仔猪所需的必需氨基酸量之间存在相关关系,二者呈现同向变化,当蛋白质水平在17.5% 21.5%时,对赖氨酸的需要量逐渐增多,即每增加1%的蛋白质,赖氨酸的需要量也相应增加0.04%㊂当饲粮中包含的蛋白质减少后,由于缺乏某些氨基酸,会造成氨基酸需要量的下降㊂一般而言,饲粮中包含的蛋白质越多,必需氨基酸的需要量也会随之增加㊂饲粮中蛋白质提供的非必需氨基酸对生物体也具有重要作用,因为某些非必需氨基酸的合成需要消耗某些必需氨基酸,所以有必要在饲粮中保证足够量的某些非必需氨基酸,以确199㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷保相应的必需氨基酸有足够的供应㊂㊀㊀氨基酸互作有4种形式,即氨基酸不平衡㊁氨基酸拮抗㊁氨基酸过量和氨基酸缺乏㊂如果饲粮中包含的氨基酸整体不平衡,畜禽的生产性能也会相应受到削弱,通过增加缺乏的氨基酸可以改变这种不平衡状态[28]㊂拮抗作用会在结构相似的氨基酸之间存在,彼此干扰对方的消化或利用㊂从另一个角度看,某种氨基酸水平提高后,另一种氨基酸的需求程度也会相应提高㊂当赖氨酸在血液中的含量增加时,通过肾小管吸收的精氨酸会相应减少,更多的精氨酸会通过尿液排出[29]㊂当氨基酸处于临界缺乏的状态时,增加采食量可以保证畜禽对于氨基酸的必要摄入;但是,如果严重缺乏某种氨基酸,畜禽自身会受到严重影响,无论采食量还是生产性能都会相应降低,需要补充缺乏的氨基酸㊂当赖氨酸含量过大时,肉鸭对精氨酸的需求会受到影响,但过量精氨酸对赖氨酸的需求不存在显著影响[30]㊂过量氨基酸会造成氨基酸中毒,使得畜禽体重和采食量等体征受到影响,同时也会造成生产性能低下和严重病症的出现㊂当赖氨酸过量时,精氨酸酶的活性会相应提高,进而造成精氨酸分解增多,导致对精氨酸的需求增加㊂㊀㊀Martinez等[31]通过观察末端回肠瘘管猪食用玉米-花生饼基础饲粮,测量赖氨酸的表观消化率以及可消化赖氨酸的需要量㊂测定结果显示,基础饲粮中包含的赖氨酸的表观消化率为79.9%,晶体赖氨酸的表观消化率为96.7%,可消化赖氨酸需要量为1.03%㊂基于比较屠宰法对赖氨酸的利用率进行研究的结果表明[32],胴体赖氨酸沉积越多,赖氨酸的采食量也越多,二者之间的正相关关系呈线性㊂㊀㊀畜禽赖氨酸需要量与饲粮中所包含的营养成分之间存在一定关联性,诸如矿物元素㊁维生素㊁抗生素㊁甜菜碱以及肉碱等都会对赖氨酸需要量产生一定影响[33]㊂Lepine等[34]和Mahan[35]研究了乳清粉和赖氨酸需要量之间的关系,研究结果显示,同时添加乳清粉和赖氨酸有助于提升仔猪机体生长性能,为进一步研究早期断奶仔猪饲粮中碳水化合物的可利用性与赖氨酸的添加效应打下了基础㊂2.1.4㊀评估模型和效应指标㊀㊀在进行剂量效应的各项试验时,如何选择模型和统计方法往往成为影响需要量评估的重要指标㊂常用的评估模型有多重比较(又称均值比较)㊁线性模型和非线性模型等,这3种评估模型各有其特点与局限性㊂此外,如何选择效应指标也是关乎需要量评估值变异的关键因素㊂按照被测氨基酸采食量和动物呈现的效应之间的关系,效应指标可以分为氮平衡和生产性能㊁血浆氨基酸和被测氨基酸直接氧化法和血浆尿素氮和标记氨基酸氧化法3类㊂此外,血浆必需氨基酸浓度也被作为辅助的效应指标来评估氨基酸的需要量㊂2.2 鸡、猪的赖氨酸需要量2.2.1㊀鸡的赖氨酸需要量㊀㊀针对肉鸡,Han等[22]对3 6周龄肉鸡的可消化赖氨酸需要量进行了研究,认为公鸡维持最大体增重的可消化赖氨酸需要量为0.85%,而母鸡的这一数值为0.78%;关于维持最佳饲料转化率和胸肉产量,公鸡的可消化赖氨酸需要量为0.90%,而母鸡为0.85%㊂罗兰等[36]提出,公鸡的增重效果方面,在21 30日龄时,食用含赖氨酸1.35%饲粮的效果最明显;在31 40日龄时,食用含赖氨酸1.30%饲粮的效果最明显;在41 50日龄时,食用含赖氨酸1.20%饲粮的效果最明显㊂这一试验表明,日龄不同的公鸡对赖氨酸的需求量也各不相同㊂随着日龄增加,赖氨酸的需求会相应减少㊂关于母鸡的试验结果有所不同,在食用包含1.20%赖氨酸的饲粮时,母鸡的生产速度较快㊂㊀㊀针对蛋鸡,赖氨酸水平对产蛋率有显著影响,赖氨酸水平增加,产蛋率也会明显提升[37],蛋鸡对赖氨酸的需求整体上也呈现逐步升高的态势㊂大量研究提出,现有的NRC(1994)[38]推荐的赖氨酸需要量实际上可能低于实际蛋鸡最佳生产性能所需要的赖氨酸量㊂据报道,对于23 38周龄的蛋鸡,饲粮中包含的赖氨酸增加后,日产蛋量也随之增加[39];Jeroch[40]的研究显示,白壳蛋鸡和褐壳蛋鸡适宜的饲粮赖氨酸水平分别为0.80%和0.72%;Leeson等[41]推荐18 32周龄产蛋鸡赖氨酸水平为0.82%;蒋辉等[42]通过二次曲线模型拟合产蛋量的方法,提出蛋鸡可消化赖氨酸的需要量为748(低能)和695mg/(d㊃只)(高能);通过理想氨基酸模式,对于轻型24 60周龄产蛋鸡,600mg/(d㊃只)的赖氨酸可以促使产蛋率达到最2993期贾红敏等:赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展佳状态[43]㊂综合以上得出,处于产蛋中后期的蛋鸡产蛋率及日产蛋量并未受到赖氨酸的显著影响,而蛋鸡所处的不同阶段是构成赖氨酸需要量的主要因素㊂因此,在实际工作中,应根据蛋鸡日龄配制和合理使用赖氨酸㊂2.2.2㊀猪的赖氨酸需要量㊀㊀针对断奶仔猪,试验发现,在蛋白质水平相同的情况下,当赖氨酸水平由1.00%提高到1.15%时,仔猪的生长速度和料重比得到明显改善[44]㊂Thaler等[24]报道,在8 20kg仔猪的玉米豆粕饲粮中,当赖氨酸水平从0.75%提高到1.25%时,仔猪的体重和料重比有明显提高㊂Pettigrew等[45]推算出26g赖氨酸是每窝仔猪每天生长1kg的必要量㊂8 20kg仔猪需要0.84% 1.20%的赖氨酸,赖氨酸与蛋白质的比例为5.2% 6.0%[46]㊂黄苇等[47]在21 42日龄仔猪饲粮中分别添加0.60%㊁0.80%㊁1.00%㊁1.20%和1.40%的赖氨酸,试验结果显示,各组之间体增重差异极为显著,赖氨酸含量为1.40%和1.20%的试验组仔猪平均体重高于赖氨酸含量为0.60%和0.80%的试验组,且差异极为显著,赖氨酸含量为1.00%的试验组仔猪的平均体重高于赖氨酸含量为0.60%与0.80%的试验组,且差异较为显著㊂谢建兵等[48]研究表明,早期断奶仔猪在总赖氨酸水平为1.42%为最佳,当总赖氨酸水平提高到1.60%时,其日增重㊁日采食量和每克赖氨酸增重均降低㊂目前,NRC(2012)[13]仔猪赖氨酸需要量的推荐值为1.50%(5 7kg)和l.35%(7 11kg)㊂㊀㊀针对生长肥育猪,李德发等[49]报道,当饲粮中赖氨酸水平为0.6%时,65kg肥育猪生长速度处于最好状态㊂林映才等[50]利用回直肠吻合术对36 60kg的生长猪和60 90kg的肥育猪进行测定,结果显示其对可消化赖氨酸的需要量分别为0.656% 0.453%㊂冯定远等[51]对生长肥育猪(杜ˑ长ˑ大)的赖氨酸需要量进行了研究,结果显示,当生长肥育猪体重为20㊁35㊁65和100kg时,对赖氨酸的需要量分别为12.3㊁14.8㊁18.3和15.3g/d,分别占饲粮的1.12%㊁1.06%㊁0.86%和0.58%㊂饲粮中赖氨酸供应不足或者过量都会影响生产肥育猪的正常生长[52]㊂㊀㊀针对种猪,关于母猪赖氨酸需要量的研究存在较大差异,泌乳量㊁母猪体重及产仔数等都是相关影响因素㊂Pettigrew等[45]认为,当仔猪日增重分别为1.0㊁2.0与2.5kg时,母猪需要的赖氨酸量分别为26.00㊁45.24与58.20g㊂NRC(2012)[13]规定怀孕母猪饲粮中包含的赖氨酸水平为0.52% 0.50%,泌乳母猪为0.75% 0.84%㊂种猪的一些特性,如优良的生产性能和高蛋白质的沉积潜力对蛋白质营养要求更高,特别是对其精准性要求更高,因此种猪的生产和发育与蛋白质沉积之间存在密切关系[53]㊂方桂友等[54]的研究表明,二元母猪70 100kg阶段饲粮赖氨酸适宜摄入量为16.57g/d,即饲粮赖氨酸水平为0.66%,母猪能获得较好的生长性能㊂2.3㊀赖氨酸缺乏对单胃动物的影响㊀㊀赖氨酸缺乏对动物的影响主要体现在食欲不振㊁体重与体液下降,器官形态发生异常,软组织消失㊁生理代谢发生变化,血红蛋白和红细胞数量减少,睾丸萎缩,甚至死亡㊂研究表明,在饲粮中缺乏赖氨酸或组氨酸的鸡比缺乏异亮氨酸或缬氨酸的鸡更强壮,这是因为某种多肽(如肌肽)和蛋白质(如血红蛋白)可以作为赖氨酸或组氨酸的来源,而肌肽可以储存于动物的肌肉中,在赖氨酸缺乏的鸡中用于维持的效率为79%[55],说明大量的赖氨酸用于动物机体维持㊂赖氨酸常常是猪饲料中最缺乏的氨基酸之一,一般来说,蛋白质饲料本身就存在赖氨酸不足的缺点㊂2.4㊀过量赖氨酸对单胃动物的影响㊀㊀表1列出了过量赖氨酸对动物影响的研究进展㊂在氨基酸中,赖氨酸被证实是具有最小毒性作用的氨基酸[56]㊂在肉鸡中,当赖氨酸添加量达到4%时(饲粮中总赖氨酸达到了3%),赖氨酸对生长性能,诸如平均采食量㊁平均日增重与饲料转化率产生了不良的影响[57],之后的试验已证实,饲粮赖氨酸水平在1.95%的时,赖氨酸就通过降低精氨酸的作用来降低了肉鸡的采食量与生长效率[58]㊂在仔猪中,3 4倍的赖氨酸推荐量(1.15%)降低了采食量与体重[59],作者分析此结果的原因是由于氨基酸的不平衡,而不是赖氨酸与精氨酸的拮抗作用㊂此外,过高的赖氨酸添加也能影响动物体内的离子平衡[60-61]㊂399㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷表1㊀过量赖氨酸对动物影响的研究进展Table1㊀Progressineffectsofexcesslysineonanimals研究者Researchers时间(年份)Time(year)主要结论MainconclusionsSauberlich[56]1961在氨基酸中,赖氨酸被证实是具有最小毒性作用的氨基酸Jones[57]1961在肉鸡中,饲粮中总赖氨酸水平达到了3%时,赖氨酸对生长性能产生了不良的影响Allen等[58]1972饲粮赖氨酸水平在1.95%时,赖氨酸通过降低精氨酸的作用来降低了肉鸡的采食量与生长效率Edmonds等[59]1987在仔猪中,3 4倍的赖氨酸添加量降低了采食量与体重Borgatti等[60]2004过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡Ahmad等[61]2010过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡㊀㊀表2列出了以赖氨酸为基底的转运蛋白名称及其系统㊂研究者在过量赖氨酸肉鸡试验中,证实赖氨酸和精氨酸之间存在拮抗作用[57],这是因为二者均为碱性氨基酸,共享同一种转运系统,在吸收上存在一定的竞争关系㊂通过排尿酸现象,鸟类无法合成精氨酸,于是对赖氨酸-精氨酸特别的敏感㊂过量赖氨酸可能影响大脑的采食信号,从而降低了采食量,影响了其他氨基酸的代谢并产生过量的生物胺㊂同时,赖氨酸过量时,机体内精氨酸酶的活性会也会相应提高,精氨酸在尿素循环中的正常作用会受到影响㊂这种拮抗作用除了特异性之外,还存在着一定程度上的互惠,如过量的精氨酸降低赖氨酸缺乏饲粮所饲喂鸡的生长性能,而提高赖氨酸充足饲粮饲喂的鸡的生长性能㊂㊀㊀赖氨酸-精氨酸的拮抗作用在大鼠中被证实[62],但在猪的研究中并没有发现㊂LeeSouthern等[63]发现过量精氨酸引发的负作用无法通过在饲粮中添加赖氨酸的方式缓解㊂Rosell等[64]在饲粮中添加0.22%的精氨酸后发现,精氨酸的升高使血浆尿素氮增加,但赖氨酸㊁精氨酸和鸟氨酸的水平不受影响㊂Edmonds等[59]研究了过量的赖氨酸与最适的精氨酸以及二者之间的相互影响㊂研究显示,当饲粮中所包含的赖氨酸量为推荐量的2倍(2.30%)时,生长性能不受影响;但达到推荐量的3 4倍(赖氨酸水平为3.45% 4.60%)时,采食量下降,日增重也有所下降,而作为饲料效果衡量指标的饲料报酬并未受到影响㊂赖氨酸过量时,血浆中包含的赖氨酸以及作为赖氨酸代谢物的α-氨基己二酸含量升高,而其中的精氨酸㊁鸟氨酸和组氨酸含量维持不变㊂因此,过量的赖氨酸与精氨酸之间的拮抗作用并不存在㊂表2㊀以赖氨酸为基底的转运蛋白名称及其系统Table2㊀Namesandsystemsoflysine⁃basedtransporter转运蛋白名称Transporternames基底氨基酸Basedaminoacids转运系统Transitsystem阳离子氨基酸转运体-1CAT⁃1精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸y+阳离子氨基酸转运体-2CAT⁃2精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸y+阳离子氨基酸转运体-3CAT⁃3精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸y+y+L型氨基酸转运蛋白2/4F2hcy+LAT2/4F2hc精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸y+Ly+L型氨基酸转运蛋白1/4F2hcy+LAT1/4F2hc精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸㊁丙氨酸㊁半胱氨酸y+Lb0,+AT/rBAT精氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸㊁半胱氨酸b0,+3㊀小㊀结㊀㊀随着农业用地的减少和养殖业的飞速发展,蛋白质饲料供应的不足越来越影响和制约着畜牧业的进一步发展㊂除豆粕豆饼外,赖氨酸在玉米㊁小麦及大麦等植物中不仅含量低,其利用率整体499。
母猪氨基酸与微量元素研究进展

d b d b
d
d
1
c
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0 20 30 35 40 45 妊娠天数 50 60 90 110
Self, Spencer, Johnson, Hu, Bazer, and Wu (2004) Biol Reprod 70:1444-1451.
精氨酸N 14.5 鸟氨酸N 5.02其它氨基酸N 44.74源自2.2 妊娠母猪谷氨酰胺的研究
支链氨基酸 谷氨酰胺 谷氨酸 鸟氨酸 多胺
精氨酸
瓜氨酸
母体 血液
蛋白质 能 量 DNA
NO
图17.谷氨酰胺在妊娠母猪中的代谢途径
(Wu等,2000)
谷氨酰胺的含量(nmol/mg组织)
2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 20 30 35 40 45 50 60 90 110
家禽赖氨酸研究进展

家禽赖氨酸研究进展王信喜;李小娟;张宜辉;杨海明【摘要】赖氨酸是家禽日粮中的第二限制性氨基酸,一直是研究的热点.本文从赖氨酸营养、在家禽上的效果和家禽对赖氨酸需要量三个方面简要综述了近年来国内外对赖氨酸的研究.【期刊名称】《中国饲料》【年(卷),期】2011(000)016【总页数】5页(P13-16,19)【关键词】家禽;赖氨酸;氨基酸【作者】王信喜;李小娟;张宜辉;杨海明【作者单位】扬州大学动物科学与技术学院;扬州大学动物科学与技术学院;扬州大学动物科学与技术学院;扬州大学动物科学与技术学院【正文语种】中文【中图分类】S816.7赖氨酸是家禽日粮中的第二限制性氨基酸,当豆粕不作为日粮蛋白质的主要来源时,赖氨酸往往是第一限制性氨基酸。
其主要作用是用于蛋白质的合成(Baker和Han,1994),因此被称为“生长性氨基酸”。
在“理想氨基酸”模式中,所有氨基酸的需要量都是以赖氨酸为参考的,所以一旦赖氨酸的需要量信息出错,其他的均会出错(Boling和Firman,1998)。
因此赖氨酸一直是动物营养领域中的研究热点。
本文主要从赖氨酸营养、赖氨酸在家禽上的饲用效果及家禽对赖氨酸的需要量三个方面进行了总结。
1 赖氨酸的营养研究1.1 理化性质赖氨酸,化学简式为H2NCH2CH2CH2CH2CH(NH2)COOH,学名 2,6-二氨基己酸,是蛋白质中唯一带有侧链伯氨基的氨基酸。
饲料中添加的赖氨酸为L-赖氨酸,作为商品的饲料用赖氨酸通常是纯度为98.5%以上的L-赖氨酸盐酸盐,相当于含有效赖氨酸成分78.8%以上,为白色至淡黄色颗粒状粉末,稍有异味,易溶于水。
1.1.1 主要形式与代谢过程赖氨酸具有L-型和D-型两种同分异构体。
赖氨酸在单胃动物体内不能完全被自行合成,不参加转氨基作用。
D-型赖氨酸几乎不能被吸收利用,具有生物活性的主要是L-型赖氨酸。
赖氨酸没有特定的代谢途径,一般通过转氨基和脱羧基进行分解代谢,中间产物为α-氨基己二酸,最终形成乙酰CoA进入三羧酸循环参与代谢。
动物机体精氨酸和赖氨酸功能互作效应与机制的研究进展

动物机体精氨酸和赖氨酸功能互作效应与机制的研究进展张益凡;徐颖;胡良宇;王梦芝
【期刊名称】《中国畜牧杂志》
【年(卷),期】2022(58)6
【摘要】精氨酸和赖氨酸对大多数动物的生长、蛋白质合成、能量储存、淋巴细胞转化和免疫功能的维持都非常重要。
但它们在吸收、降解、合成和再吸收等方面也存在相互拮抗及氨基酸不平衡产生的影响。
每种动物生长所需要的精氨酸与赖氨酸比例各不相同,南美美利奴羊的适宜比例为1:1,白鲟最适比例为1.13:1,幼虾最适比例为1:1.12;同一品种动物在不同生长期所需的精氨酸与赖氨酸适宜比例也各不相同;肉仔鸡在温度适宜的情况下最适比例为1:1.1,产蛋鸡的最适比例为1.24:1。
本文综述了精氨酸与赖氨酸的理化特性、营养生理功能、二者是否存在互作效应或产生拮抗作用的原因、作用机理及动物机体在日粮中所需配比的研究进展,为精氨酸与赖氨酸在动物机体中发挥有效作用提供依据。
【总页数】7页(P105-110)
【作者】张益凡;徐颖;胡良宇;王梦芝
【作者单位】扬州大学动物科学与技术学院;新疆农垦科学院省部共建绵羊遗传改良与健康养殖国家重点实验室
【正文语种】中文
【中图分类】S816
【相关文献】
1.水生植物-生物膜体系的生态功能与互作机制研究进展
2.无菌小鼠在肠道菌与机体免疫互作机制研究中的应用
3.动物营养中赖氨酸与精氨酸互作关系的研究进展
4.生长前期北京鸭赖氨酸与精氨酸互作关系研究
5.肠道噬菌体与细菌和宿主互作及其对动物机体健康影响的研究进展
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水生动物赖氨酸营养研究进展

・综 述・水生动物赖氨酸营养研究进展Ξ周小秋,杨 凤,周安国(四川农业大学动物营养研究所,四川雅安 625014)摘要:赖氨酸是已研究的绝大多数水生动物的必需氨基酸和常见饵料中的第一限制性氨基酸。
本文综述了水生动物对赖氨酸的必需性、缺乏症、对蛋白合成能力的影响、在体内的主要分解途径、需要量、以及与精氨酸的营养关系。
关键词:水生动物;赖氨酸;营养中图分类号:S963.16 文献标识码:A 文章编号:1000-2650(2002)02-0172-05 赖氨酸(Lys)在蛋白质营养中非常重要。
关于水生动物Lys营养已有一些研究,研究表明:Lys是绝大多数水生动物的必需氨基酸和常见饵料中的第一限制性氨基酸。
本文将对水生动物Lys营养研究进展作一综述。
1 水生动物对L ys营养的必需性研究水生动物对Lys必需性的方法主要有两种———生长试验法和同位素标记法。
而生长试验法是最常见的方法。
水生动物生长试验法的基本原理:全部和部分用合成氨基酸配制不含Lys或含量较低的纯合或半纯合饵料来饲喂水生动物,如引起生产性能显著下降,则证明此种氨基酸是水生动物的必需氨基酸。
Halver首次成功地用合成氨基酸按鲑鱼全卵蛋白氨基酸模式配制含CP70%的饵料饲喂鲑鱼,不含Lys 时生长停滞,补足后,生长速度恢复提高,Lys是鲑鱼的必需氨基酸[1]。
鲤鱼饲喂Lys缺乏的纯合饵料,食欲下降,生长受阻,Lys是其必需氨基酸[2]。
其它研究者用生长试验法已证明Lys是斑点叉尾鱼回、欧洲鳗鲡、日本鳗鲡、虹鳟、红鳟鲑(Sockey sal mon)、罗非鱼和对虾的必需氨基酸[3-7]。
根据生长试验也确定了Lys是虫刺蛄(Astacus astecus)、细螯黑海虫刺蛄(Astacus L eptodatyl us)、首长黄道蟹(Cancer m agister)、美国海虫刺蛄(Hom arus ameri2 canus)、俄亥俄沼虾(M acrobrachi um ohione)、日本对虾(Penaeus japonicus)和好斗招潮蟹(Uca pugi2 lator)(Claybrook1976)等甲壳类动物的必需氨基酸[8]。
赖氨酸营养研究进展

中的氨基酸营养、降低饲料成本、提高饲料报酬、促进 用, 具有生物活性的主要是 L- 赖氨酸。赖氨酸的 ε- 氨
蛋白质饲料资源的高效利用, 则是缓解这一矛盾的又 基非常活泼, 易与饲料中的活性羰基基团结合生成难
一有效途径。氨基酸营养需要的研究正是近年来国内 以被吸收利用的复合物。
外动物营养研究的热点之一。
以恢复。氨基酸过量时会出现氨基酸中毒, 显著降低 可利用赖氨酸 0.97%(基础日粮代谢能为 11.88MJ/kg)。
畜禽增重和采食量, 使生产性能下 降 , 甚至 会 出现 严 Adams(1983)报 道 , 北京 鸭(10~49 周龄)的赖 氨 酸需 要
重 的 腿病 。对 于畜 禽 来说, 蛋氨 酸 毒 性 最 大 , 苯 丙 氨 量低于 0.70%; 杂交鸭的赖氨酸需要量可能比北京 鸭
氨酸的有效成分含量一般为 77%~79%。赖氨酸在单 2.1 环境因素
胃动物体内完全不能被自行合成, 不参加转氨基作
环境温度影响畜禽采食量, 环境温度越低, 采食
用。D- 氨基酸和 L- 氨基酸的 ε- 氨基被乙酰化以后, 才可受 D- 氨基酸氧化酶或 L- 氨基 酸氧 化 酶的 作 用
量就越高, 反之则越少。因此, 在较热环境条件下, 赖 氨酸的需要量应提高; 在较冷的环境条件下, 这些数
省相应的必需氨基酸的需要量。
能满足需要, 只有当饲粮 CP 低于 16%时, 添加赖氨酸
2.3.3 氨基酸的互作
才有效。Dean(1986)报道, 赖氨酸占饲料 CP 的 5.14%
Harper 等将氨基酸的互作分为 4 类: 氨基酸不平 (占饲料干物质的 0.85% 或每兆焦代谢能为 0.72g)时,
酸 、酪 氨 酸 、色 氨 酸 和 组 氨 酸 也 有 一 定 毒 性 。
日粮精氨酸与赖氨酸的比例对快速生长肉鸡生产性能、肉品质、血浆和肌肉代谢组学的影响
员会( NRC) 推荐水平要高 [3] ꎬ以支持现代基因
[4]
指出ꎬ
商业肉 鸡 日 粮 中 赖 氨 酸 的 含 量 从 2001 年 到
2005 年有增加的趋势ꎮ 类似地ꎬ目前推荐的肉
鸡日粮中最佳氨基酸水平的研究表明
酸水平比 NRC 报道的要高
[3]
[5ꎬ6]
ꎬ赖氨
ꎮ 但是ꎬ当特定氨
基酸的日粮水平发生变化时ꎬ应相应地调整其他
的可持续发展起着重要作用 [1] ꎮ 现代的肉鸡已
高胸肌产量 [2] ꎮ 这种选择过程特别是针对氨基
基金项目:山东省现代农业产业技术体系生猪创新团队专项资金( SDAIT-08-05)
作者简介:解玉怀(1991-) ꎬ男ꎬ山东泰安人ꎬ在读博士生ꎬ主要从事单胃动物营养的研究ꎮ E-mail:yuhuai12@ 163.com
氨基酸的水平ꎬ以保持理想的氨基酸谱ꎮ 实际
上ꎬ正如 Kidd 等所建议的那样 [7] ꎬ在不考虑其他
重要氨基酸( 例如苏氨酸或精氨酸) 的情况下增
加日粮赖氨酸的水平可能会导致这些氨基酸的
边缘性缺乏ꎮ
正 如 Fernandes 和 Murakami [8] ꎬ Kajali 和
Wideman
[9]
和 Fouad 等
比对肉品质和胸肌肌病发生的影响ꎬ科学信息较
少ꎮ L 精氨酸可以被一氧化氮合成酶被转换成
瓜氨酸和一氧化氮 [8ꎬ9] ꎮ 一氧化氮已经被证明
有显著的血管扩张的特性 [9] ꎬ它可以增强血液
流动到胸肌ꎬ减轻由于严重木质肌( WB) 或白肌
病( WS) 引起的胸肌缺氧状态 [15ꎬ16] ꎮ 最近ꎬBodle
氨酸水平显著较高ꎬ而血清乙酰乙酸盐、谷氨酸盐、腺苷和脯氨酸水平较低ꎮ ARG 组鸡的胸
饲料中赖氨酸和精氨酸含量对大菱鲆幼鱼生长、体成分和肌肉氨基酸含量的影响
饲料中赖氨酸和精氨酸含量对大菱鲆幼鱼生长、体成分和肌肉氨基酸含量的影响代伟伟;麦康森;徐玮;张彦娇;艾庆辉【摘要】为研究饲料中精氨酸(Arg)、赖氨酸(Lys)水平及其相互作用对大菱鲆生长、体成分和肌肉氨基酸含量的影响,本实验以初始体质量为(18.48 ±0.16)g的大菱鲆作为研究对象,采用3×3双因素设计,在基础饲料中分别添加Arg(0%、0.9%和2.0%)和Lys(0%、1.19%和2.39%),配制成9种等氮等能的实验饲料,每个处理设3个重复,每重复30尾鱼,养殖周期为8周.实验结果表明,当饲料中Lys添加量为1.19%时,大菱鲆增重率和特定生长率较其他两种添加量组显著升高(P<0.05),但精氨酸的添加对其影响不显著且与赖氨酸之间不存在交互作用(P>0.05).饲料效率、蛋白质效率、蛋白质保留率和鱼体蛋白质含量受饲料中Lys和Arg添加量的交互影响(P<0.05),在Arg和Lys添加量分别为0.9%和1.19%时,数值最高,显著高于赖氨酸未添加组和高添加组(P<0.05).全鱼粗脂肪、水分、灰分和形体指标不受Arg和Lys的交互作用影响(P>0.05).粗脂肪和水分随Lys的添加量升高而显著降低(P<0.05);肝体比和脏体比均随饲料中Arg和Lys添加量的升高而显著降低(P<0.05).肌肉中大多数氨基酸含量受饲料Arg和Lys添加量的交互作用,显著性最低值均出现在Arg和Lys添加量分别为0.9%和2.39%组(P<0.05).以上结果表明,Arg和Lys的交互作用显著影响了大菱鲆幼鱼的饲料效率、鱼体蛋白质沉积和肌肉氨基酸含量;Arg和Lys添加量分别为0.9%和1.19%时,大菱鲆有最大生长和饲料利用效率;与Arg相比,Lys为主要影响因素,适量添加Lys可以促进生长,雨添加量过高Lys会与Arg产生拮抗作用,抑制生长、饲料利用和肌肉氨基酸沉积.【期刊名称】《水产学报》【年(卷),期】2015(039)006【总页数】12页(P876-887)【关键词】大菱鲆;赖氨酸;精氨酸;生长;交互作用;拮抗【作者】代伟伟;麦康森;徐玮;张彦娇;艾庆辉【作者单位】中国海洋大学水产动物营养与饲料农业部重点实验室,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学水产动物营养与饲料农业部重点实验室,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学水产动物营养与饲料农业部重点实验室,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学水产动物营养与饲料农业部重点实验室,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;中国海洋大学水产动物营养与饲料农业部重点实验室,海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003【正文语种】中文【中图分类】S963.73使用植物蛋白源替代水产饲料中的鱼粉是水产饲料营养学研究的一个重要方向[1]。
鳖赖氨酸和精氨酸拮抗研究
鳖赖氨酸和精氨酸拮抗研究周小秋;杨凤;周安国;蔡景义【期刊名称】《四川农业大学学报》【年(卷),期】2003(021)002【摘要】选体重为14.38±0.38g健康稚鳖45只,平均分成3组,分别为1、2、3组,在试验的0~15d和16~45d分别饲喂含赖氨酸为2.62%、4.33%、5.33%,2.62%、5.33%、8.05%的等能等氮半合成饵料,饵料精氨酸为2.85%.结果表明:处理对增重、饵料系数、肝重、体蛋白沉积、体蛋白净沉积率和肝精氨酸酶活性没有显著影响(P>0.05),但是第3组体蛋白中精氨酸和组氨酸含量、赖氨酸沉积效率、精氨酸沉积效率和肝蛋白精氨酸含量极显著或显著下降(P<0.01或0.05),体脂肪沉积极显著增加(P<0.01).说明:鳖高赖氨酸/精氨酸对生产性能和体蛋白沉积没有影响,但影响体蛋白和肝蛋白中精氨酸含量和沉积效率,发现有拮抗现象.【总页数】4页(P157-160)【作者】周小秋;杨凤;周安国;蔡景义【作者单位】四川农业大学,动物营养研究所,四川,雅安,625014;四川农业大学,动物营养研究所,四川,雅安,625014;四川农业大学,动物营养研究所,四川,雅安,625014;四川农业大学,动物营养研究所,四川,雅安,625014【正文语种】中文【中图分类】S963.16【相关文献】1.鳖对赖氨酸营养必需性研究 [J], 周小秋;杨凤;周安国;蔡景义;晏本菊;苟琳2.非对称性二甲基精氨酸对人脐静脉内皮细胞黏附分子-1表达的影响及L-精氨酸的拮抗作用 [J], 姚瑞;党瑜华;张菲斐3.L-精氨酸和L-赖氨酸在肉及肉制品中的应用研究进展 [J], 张道静;周存六4.精氨酸对团头鲂幼鱼生长、血清游离精氨酸和赖氨酸、血液生化及免疫指标的影响 [J], 廖英杰;刘波;任鸣春;戈贤平;谢骏;崔红红;周群兰;张武肖;陈汝丽5.建鲤和鳖对合成赖氨酸和蛋氨酸的利用及其应用研究通过鉴定 [J], 何平因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
赖氨酸在单胃动物营养方面的研究进展
Summarize and reviews | 综述与专论192 ·2021.121.3 赖氨酸生理功能赖氨酸作为动物生长的必需氨基酸,对动物的生理功能有重要作用。
赖氨酸能合成动物需要的各种酶类、骨骼中的肌肉、体内的激素。
赖氨酸分解过程中能产生酮,在体内糖类物质缺少后,赖氨酸将分解产能。
赖氨酸能合成肉毒碱参与脂肪的代谢过程,将不饱和脂肪酸转化为能量。
因为赖氨酸偏碱性所以对维持身体酸碱平衡有一定的作用。
赖氨酸还是神经调节的表达物质,可以调节身体应激反应和免疫功能。
因为赖氨酸代谢途径比较简单,同时在机体内容易检测,赖氨酸作用机制研究较为明确。
所以,在理想蛋白质体系构建中,将赖氨酸作为标准物,用来衡量其他氨基酸的比例[2]。
1.4 赖氨酸在饲料中使用的意义植物中的赖氨酸都是做为蛋白质的一部分被储存,蛋白质被消化利用后,被储存的赖氨酸有一部分被消化利用,大部分都是直接排除体外,同时在蛋白质消化过程中很多的氨基酸会被氧化,失去关键的化学基团,这些未被利用的物质会排除体外,造成能量消耗。
如果使用纯化的氨基酸能避免蛋白质降解过程中的浪费,节省消化过程中的能量损耗。
2 赖氨酸在单胃动物生产中的应用2.1 影响赖氨酸应用因素为了确定动物对赖氨酸的需要量,各国学者都做了大量试验,但最终赖氨酸的确切需要量并未确定。
这主要是因为多种因素影响到日粮中赖氨酸的利用率,在研究中,环境温度的变化能造成动物采食量的变化,直接影响动物体内的营养物质的代谢、分配和转化。
对于不同品种动物,因为遗传性状表达出的生长性能、生产性能和生理特性都有差异,所以对赖氨酸的需求量也存在着差异,一般情况体型大的动物对赖氨酸的需求量大,研究也证明了体重较大的猪较体型较小的猪对赖氨酸的需求量更大。
但也有特殊情况,体重较大的动物如果处于生长末期,其较生长旺盛期的动物对赖氨酸的需求量小,所以采用每天赖氨酸需要量来衡量动物对赖氨酸的需求量并不准确。
通常使用赖氨酸在饲料中的比值进行衡量,但也受到动物的健康情况和动物的应激情况影响,无法全面的反应动物真实生产需要量。
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动物营养中赖氨酸与精氨酸互作关系的研究进展
2011-07-29中国饲料工业信息网【大中小】【打印】共有评论0条点
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摘要:赖氨酸和精氨酸是对多数动物维持生长和氮平衡等具有重要作用的氨基酸。
二者在动物的蛋白质合成、能量贮存、促进淋巴细胞转化、增强动物的免疫功能和氮代谢产物排泄等方面都有十分重要的功能。
对于不同动物,饲料中不同的赖氨酸和精氨酸比例与动物的生长有很大关系。
本文综述了赖氨酸和精氨酸在动物营养中互作及其二者适宜比例的研究进展。
关键词:精氨酸;赖氨酸;营养;适宜比例
1 赖氨酸与精氨酸的理化特性
赖氨酸与精氨酸都为R基碱性氨基酸,在生理条件下带正电荷。
赖氨酸分子式C6H15N2O2,分子量为146.13,等电点为9.74。
L-赖氨酸为白色或近白色自由流动的结晶性粉末,无嗅,易溶于水和甲酸,难溶于乙醇和乙醚。
精氨酸分子式C6H14N4O2,分子量为174.20,等电点10.76。
L-精氨酸为白色菱形结晶(含2分子结晶水)或单斜片状结晶(无结晶水),无嗅,味苦,易溶于水,极微溶于乙醇,不溶于乙醚,加热至105℃时失去两分子结晶水。
生产中常用的为二者的L型晶体或其盐酸盐。
2 赖氨酸与精氨酸的合成代谢
对于动物机体来说,赖氨酸和精氨酸都属于必需氨基酸(周顺武,2008),二者在机体中合成量有限,主要来源于饲料供给。
日粮中大约40%的精氨酸在小肠内直接被分解消化,其余进入机体循环或其他器官组织。
对于哺乳动物,精氨酸体内直接代谢途径有两个:(1)在精氨酸酶作用下分解为尿素和鸟氨酸,鸟氨酸是合成多胺类物质的前体,多胺对于调节细胞生长和发育具有重要意义;(2)在一氧化氮合酶(NOS)作用下分解为等分子的瓜氨酸和NO。
内源精氨酸的合成主要通过小肠-肾代谢轴完成,在胞液中精氨酸代琥珀酸合成酶和精氨酸代琥珀酸裂解酶的作用下,由瓜氨酸转化为精氨酸(Guoyao Wu等,2009)。
赖氨酸氧化的主要途经是通过赖氨酸α-酮戊二酸还原酶来实现的(Megharaja 等,2005),最后转化为α-氨基己酸参与机体的蛋白质和脂肪合成代谢,肝脏是赖氨酸代谢的主要场所。
3 关于赖氨酸与精氨酸的互作关系
早期的研究者普遍认为,赖氨酸与精氨酸间存在着明显的拮抗作用。
日粮中高赖氨酸含量影响精氨酸的吸收、降解、合成和重吸收,这主要是因为赖氨酸与精氨酸均为碱性氨基酸,在机体内分享同一转运系统,因此在吸收过程中存在拮抗。
过量的赖氨酸会提高机体内精氨酸分解酶的活性,从而影响精氨酸在尿素循环中的正常作用。
另外,由于两者的重吸收途径相同,日粮中赖氨酸含量过高,使肾小管重吸收精氨酸受阻,尿中排出的精氨酸增加。
关于赖氨酸与精氨酸间存在着拮抗作用的研究主要表现在对鸡、鼠、狗以及猪的研究上。
尤其对于家禽而言,因缺乏某些关键的酶,如氨基甲酰磷酸合成酶(Tamir,1963),而不能合成精氨酸或者合成精氨酸的效率很低,因此只能由日粮来满足。
禽类对精氨酸的需求量
相对较高,而过量赖氨酸能通过诱导肾脏精氨酸酶来提高精氨酸的代谢。
在猪的研究中,两者的拮抗不明显。
3.1 赖氨酸与精氨酸的互作对鸡的影响
Austic等(1976)在研究鸡日粮中赖氨酸和精氨酸的拮抗试验中认为,饲料中两者的拮抗主要与日粮中赖氨酸的添加量有关。
Kwak(1999)研究地表明,在含0.53%精氨酸日粮中添加0.9%赖氨酸会降低精氨酸的利用率,并进一步降低生长性能,这是由于两者之间的拮抗作用;另外过量的赖氨酸会提高机体内精氨酸酶的活性,从而加速了精氨酸的分解,因此赖氨酸过多时,精氨酸的需求量增加。
Ueno等(1998)研究不同赖氨酸和精氨酸水平对肉鸡体增重和血浆精氨酸浓度的影响来检测肉鸡精氨酸需求量和赖氨酸水平的相互关系,结果表明,在不同的赖氨酸水平下,随着精氨酸水平的升高,肉鸡的体增重和血浆精氨酸水平也随之升高。
Mends等(1997)在研究3~6周龄肉仔鸡在冷热应激下对于不同赖氨酸水平及不同赖氨酸与精氨酸比例对其生产性能的影响,结果表明,不同赖氨酸水平能影响腿肌及腹脂含量,提高赖氨酸与精氨酸的比例能够提高饲料转化率和屠宰率,并降低腹部脂肪含量,但是却不能提高日增重。
因此认为NRC中对于3~6周龄肉仔鸡赖氨酸及精氨酸的规定能够满足其营养需要。
王纪亭等(1999)研究肉鸡中赖氨酸与精氨酸适宜比例时发现,不同赖氨酸与精氨酸的比例对肉鸡生产性能的影响差异显著,在美国NRC(1994)推荐量的基础上提高日粮赖氨酸含量,将导致肉鸡生产性能下降,饲料转化效率降低;而提高精氨酸含量至需要量的1.5倍时,对肉鸡的生产性能没有影响,反而提高饲料转化效率。
日粮中过量赖氨酸降低了体内蛋白质的合成,降低了血清中游离精氨酸的含量;而过量精氨酸对蛋白质的合成没有产生负影响,也没有影响血清中游离赖氨酸的含量。
同时,他们认为在应用现有动植物饲料原料配制肉鸡实用饲粮时,无需考虑精氨酸含量是否过量,应把重点放在赖氨酸的适宜添加量上。
3.2 赖氨酸与精氨酸的互作对猪的影响
大量研究表明,猪日粮中过量的赖氨酸与精氨酸之间并不存在拮抗作用,而是典型的氨基酸不平衡,即饲粮中两者的比例与动物所需氨基酸的比例不一致。
Southern(1982)发现日粮添加赖氨酸并不能缓和过量精氨酸对机体产生的负作用,当在日粮中添加过量精氨酸时会使血浆中的精氨酸和鸟氨酸含量升高,而赖氨酸、组氨酸等浓度下降;当日粮中的精氨酸浓度达到2.8%时,尿液中的精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸、赖氨酸、组氨酸含量显著升高,他认为这是由于氨基酸的不平衡引起的。
Rosell等(1984)在仔猪日粮中添加0.22%的精氨酸,结果表明,精氨酸的升高并不能使生产性能改变,但血浆尿素氮水平升高,而其中赖氨酸、精氨酸和鸟氨酸的含量并不受影响,因此,他推测机体有较强的排泄过量精氨酸的能力。
Edmond(1987)研究了过量的赖氨酸与刚满足需要量时精氨酸的相互作用,结果发现,如果赖氨酸为推荐量的3倍(3.45%)或4倍(4.60%)时,日增重和采食量下降,但饲料报酬不受影响。
过量的赖氨酸使血浆中的赖氨酸和其代谢物α-氨基己二酸浓度升高,但精氨酸、鸟氨酸和组氨酸浓度与对照组(含赖氨酸1.15%、精氨酸0.53%)差异并不显著。
由此得出,过量的赖氨酸并未与精氨酸发生拮抗。
姚康等(2008)在研究7~21日龄哺乳仔猪时发现,在日粮中添加0.8%精氨酸,血浆中精氨酸含量为1.38%、赖氨酸为1.58%,对哺乳仔猪生长性能无明显影响。
3.3 赖氨酸与精氨酸的互作对于其他动物的研究
关于赖氨酸和精氨酸的互作在其他动物间的研究较少。
一般认为水生动物赖氨酸与精氨酸之间没有拮抗。
饵料中高精氨酸含量对斑点叉尾鲴、虹鳟和对虾的生长速度和饵料利用率没有影响,赖氨酸与精氨酸没有拮抗。
Corazon等(1988)也认为高赖氨酸含量对虹鳟生长性能没有影响,高精氨酸对赖氨酸也没有拮抗。
周小秋等(2003)认为高赖氨酸和精氨酸含量对鳖生产性能和体蛋白沉积没有影响,但影响体蛋白和肝蛋白中精氨酸含量和沉积效率,发现两者间有拮抗现象。
Jones等(1965)认为两者之间在老鼠营养中相互拮抗。
4 赖氨酸与精氨酸拮抗原理的研究
Jones(1967)在研究赖氨酸与精氨酸对鸡的拮抗中指出,过量的赖氨酸降低血浆中精氨酸浓度,而且减少肝脏中转脒基酶的水平,并能显著增加肾脏中精氨酸酶的应答水平。
王和民(1998)认为赖氨酸和精氨酸在消化、吸收和肾脏重吸收上都存在着拮抗。
胰蛋白酶可以水解赖氨酸和精氨酸等碱性氨基酸残基的羧基组成的肽键,且专一性强,产生带有碱性氨基酸作为羧基末端的肽。
氨基酸的吸收过程是由肠黏膜细胞膜上的载体与氨基酸以及形成三联结合,以主动运输方式进行转运。
氨基酸和Na+被转入细胞内以后,Na+借助于钠泵主动排出到上皮细胞间的侧隙中,使细胞内的Na+浓度不致上升,得以不断地向细胞内吸收。
赖氨酸和精氨酸同为碱性氨基酸,用相同的碱性氨基酸载体运转,故存在着竞争,形成拮抗。
两者在小肠的吸收以及肾脏的重吸收作用上也存在着竞争(Closs等,2004;Ball等,2007),吸收氨基酸的过程由不同类型的载体进行主动运转,赖氨酸和精氨酸所用的载体类型相同(Closs等,2002),两者竞争载体,其中一个如果过量,另一个的重吸收效率即降低,从尿中排出的量也随之增多。
5 结语
关于动物日粮中赖氨酸和精氨酸的适宜比例,计成等(1997)通过分析北京红鸡的胴体、鸡蛋和羽毛氨基酸组成,采用数学模型的方法估计满足北京红鸡维持需要时的氨基酸组成,并在可消化氨基酸的基础上建立了北京红鸡的理想氨基酸模式,其中赖氨酸与精氨酸的适宜比例为1∶1。
Ueno等(1998)认为,鸡获得最大增重时日粮赖氨酸和精氨酸添加量分别为1.36%和1.1%,即精氨酸∶赖氨酸为1.24∶1。
Qureshi等(1998)建议,在高温环境中为了保持良好的健康状况,肉鸡日粮中赖氨酸与精氨酸的比例至少是1.10∶1。
Roth等(2001)研究 7~28 日龄肉仔鸡最佳生产性能时的理想氨基酸模式,得出赖氨酸与精氨酸的最佳比例为1∶1.08。
对于不同的动物、不同的日粮组成及环境条件,日粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例也不同。
因此,虽然在动物营养中对两者进行了大量的研究,但结果却不一致。
今后应加强对赖氨酸和精氨酸代谢途径的研究,确定两者在代谢中的相互关系,给出不同条件下日粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例。