水稻耐盐性的遗传机理及遗传效应分析

水稻耐盐性的遗传机理及遗传效应分析作者：黄珊来源：《安徽农学通报》2017年第05期摘要：盐胁迫是造成水稻减产的重要环境因素之一。

该文介绍了水稻耐盐性的遗传机理，并对近年来对水稻耐盐遗传机制、耐盐性QTL鉴定、基因的克隆以及耐盐水稻选育所取得的进展进行了总结和分析，然后进一步讨论了水稻耐盐性机制的研究以及在生产实践中应用的前景，以期为深入开展水稻耐盐性研究提供参考。

关键词：水稻；耐盐性；QTL；克隆；分子育种中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）05-0050-03Abstract：Salt stress is one of the main environmental constraints for the losses of rice yield. In this paper，we introduced the mechanisms of rice salt-tolerance by the following three aspects. We also briefly presented the three methods for identifying rice salt-tolerance，which specifically refer to biological and agronomic salt resistance，as well as the response of in vitro cells to salt stress. Then we summarized the progresses of mining salt-resistance rice germplasm resources，mapping the QTLs conferring salt-tolerance，cloning slat-tolerant genes of importance and breeding salt-tolerant rice varieties. Finally，we discussed the prospects of rice salt-tolerant mechanism research and their applications in practice，which might provide an important reference for further studies of salt-tolerance in rice.Key words：Rice；Salt-tolerance；QTL；Genetics and breeding土壤盐碱化是特定区域影响水稻生产稳定发展的主要限制因素[1]，水稻在盐碱地种植一般都会减产，严重时甚至不能正常生长。

我国盐碱土地约有2 000万hm2[2]，通过合理的水土管理和化学改良措施可以减轻盐害对水稻的影响，但其见效慢且难以实现。

因此，培育耐盐水稻品种，深入开展水稻耐盐性遗传研究，进一步改良水稻的耐盐性，是确保我国盐碱稻作区粮食安全生产的有效途径之一。

本文对水稻耐盐的遗传基础、遗传机制、耐盐性QTL鉴定和重要基因的克隆以及耐盐水稻的选育进行了综述和展望，为进一步深入开展水稻耐盐性相关研究提供参考。

1 水稻耐盐性遗传基础水稻的耐盐性遗传基础十分复杂，是受多基因控制的，为典型的数量性状遗传，且受环境影响很大[3]。

Jones等[4]研究表明水稻苗期耐盐性是受少数几个基因控制的，以加性效应为主，没有发现上位性互作。

Albar等[5]研究表明水稻根长等性状主要表现为显性效应，且遗传力较低，而水稻茎叶干重、根部干重和苗期苗高等主要表现为加性效应为主，遗传力较高。

前期研究均认为，水稻耐盐性主要由加性效应和显性效应决定，遗传力较低，受环境影响较大。

一般情况，双亲杂交后F1耐盐性介于双亲之间，几乎不发生超亲分离现象。

Guo等研究发现，在突变体中存在单基因控制耐盐性遗传的现象[6]。

2 水稻耐盐性遗传机理耐盐性是指水稻在田间盐分胁迫条件下正常生长和发育的能力。

当植物处于高盐条件时，植物不能正常摄取外界的水分，导致植物的生长缓慢，称为渗透效应。

同时，当盐离子进入呼吸链，盐离子在叶片细胞中大量积累时，从而导致植物的生长延缓，称谓盐胁迫的离子效应[7]。

水稻对盐胁迫时反应主要包括：保护细胞膜、积累大分子蛋白、渗透调节和离子的区隔化等。

3 水稻耐盐性的分子基础3.1 水稻耐盐性的QTL鉴定近年来，随着生物技术的的快速发展，为水稻耐盐性基因的挖掘和研究提供了良好的契机。

利用分子标记技术，目前鉴定的水稻耐盐QTL已有70多个，分布于水稻12条染色体上，定位耐盐性较多QTL的位于水稻第1、2、6和7号染色体上。

Zang等利用回交导入系群体共鉴定了13个影响水稻耐盐性的QTL[8]。

汪斌等鉴定了1个耐盐突变体，通过分子标记技术，将该基因定位在遗传距离约2.3cM区域内[9]。

Zhang等利用分离群体将1个耐盐相关QTL定位在水稻第7染色体上[10]。

林鸿宣等将一个与幼苗存活天数相关的QTL定位在水稻第5染色体上[11]。

龚继明利用构建的DH群体检测到1个主效QTL和7个微效QTL[12]。

Lin等利用F2∶3群体，鉴定11个影响8个耐盐相关性状的QTL[13]。

顾兴友等通过构建的BC1群体，鉴定了12个影响成熟期耐盐性QTL，4个苗期耐盐性QTL[14]。

Prasad等鉴定了7个耐盐性的QTL[15]。

汪斌等利用构建的重组自交系群体鉴定了13个耐盐相关的QTL[16]。

Koyama等鉴定了11个与耐盐性有关的QTL[17]。

孙勇等利用构建的回交导入系群体鉴定了23个水稻苗期耐盐相关性状QTL[18]。

Lee等利鉴定了2个耐盐性的QTL[19]。

3.2 水稻耐盐性基因的分离和功能解析水稻耐盐性的性状遗传基础比较复杂，目前分离的耐盐性相关的基因还相对较少。

Huang等从通过图位克隆的技术分离了一个水稻耐盐基因DST，该基因作为抗逆性的负调控因子，它编码含一个C2H2类型锌指结构域的蛋白质，是一个新型的核转录因子。

研究表明，DST作为抗逆性的负调控因子，当其功能缺失时可直接下调过氧化氢代谢相关基因（如过氧化物酶基因）的表达，使清除过氧化氢的能力下降从而增加过氧化氢在保卫细胞中的累积，促使叶片气孔关闭，减少了干旱胁迫下水分的流失和盐胁迫下Na+进入植株体内，从而提高水稻的耐旱性和耐盐性[20]。

Hu等从cDNA文库中分离了1个耐盐基因SNAC1，该基因编码一个NAC（NAM，ATAF and CUC）转录因子，它的过表达可以上调与胁迫相关多个基因的表达。

过量表达SNAC1的转基因水稻，耐旱性显著提高，同时在营养生长时期水稻的耐旱性和耐盐性显著提高[21]。

Cheng等通过反向遗传学的方法克隆了一个耐盐基OsNAP，该基因属于NAC家族成员，过表达该基因后，许多逆境相关基因表达均上调[22]。

4 耐盐水稻的选育研究者利用常规育种技术，筛选了一些具有耐盐性的种质资源[23]。

通过杂交和回交相结合的方法，育成了一系列耐盐性不同的水稻品种，有的已在生产上得到了应用，如特三矮2号和绥粳5号等耐盐品种[24-25]。

5 分析与展望5.1 开展水稻耐盐性遗传机制研究植物耐盐机制的研究已开展了数十年，并取得了许多有价值的成果，为植物耐盐分子育种带来了曙光，也为水稻常规育种与分子育种的有机结合提供了可能[23]。

虽然有学者认为，水稻的耐盐能力受渗透调节和无机离子的吸收调节，但具体调节遗传机制还不清楚。

如在盐分胁迫下，哪些调节因子参与渗透调节中物质的积累？在盐胁迫下，哪些因子参与渗透调节物质的积累？最初的信号感受和传递过程是怎么样的？多个耐盐基因之间是如何互作和调控网络的？[23]。

5.2 加强水稻耐盐基因的鉴定和分离研究近年来，尽管分离了不少水稻耐盐性QTL，单由于遗传背景的不同和鉴定的QTL之间存在互作，分离的耐盐性状QTL很难直接的应用于水稻品种遗传改良。

随着生物信息学和分子生物学的不断发展，将会分离和鉴定更多的水稻耐盐QTL，再通过聚合育种技术，将会培育具有多个耐盐基因的水稻新品种。

5.3 积极开展水稻耐盐碱种质的创新鉴定和分离具有强耐盐碱能力的水稻种质显得尤为重要，尤其是野生稻中可能含有优异的抗逆基因，通过分子技术鉴定和分离水稻耐盐相关的基因，再将耐盐基因转入综合性状优良的水稻品种之中，进而培育耐盐性水稻新品种。

虽然水稻耐盐性育种研究还面临不少问题，如目前已克隆的水稻内源耐盐基因还相对较少。

但随着生物技术的快速发展和分子生物学研究的不断深入，水稻耐盐育种必将不断取得进步。

相信在不久的将来，将会有一系列耐盐水稻新品种应用到生产实践当中，这将对缓解中国乃至全球粮食安全问题具有重要意义[23]。

参考文献[1]李彬，王志春，孙志高，等.中国盐碱地资源与可持续利用研究[J].干旱地区农业研究，2005，23（2）：154-158.[2]姚立生，何冲霄，孙明法，等.沿海滩涂耐盐水稻高效筛选[J].大麦与谷类科学，2012（4）：10-12.[3]祁祖白，李宝健，杨文广，等.水稻耐盐性遗传初步研究[J].广东农业科学，1991（1）：18-21.[4]Jones M P.Genetic analysis of salt tolerance in mangrove swamp rice[A]//Jones M P.Rice genetics proceeding of international rice genetics symposium[C].IRRI，Philippines，1985，5：41-122.[5]Akbar M，Khush G S，Hille RisLanbers D.Genetics of salt tolerance in rice[A]//Jones M P.Rice genetics proceeding of international rice genetics Symposium[C].IRRI，Philippines，1985，5：399-409.[6]Guo Y，Chen S L，Zhang G Y，et al.Salt-tolerance rice mutant lines controlled by a major effect gene were obtained by cell engineering technique[J].Acta Genetica Sinica，1997，24：122-126.[7]杨晓华，彭晓珏，杨国华，等.水稻OsRab7 耐盐功能的初步鉴定及其表达载体的构建[J].武汉植物学研究，2008，26（1）：1-6.[8]CHENG L R，WANG Y MENG L J，et a1.Identification of salt tolerance QTLs with strong genetic background effect using two sets of reciprocal lines in rice[J].Genemo，2012，55：1-11.[9]汪斌，刘婷婷，张淑君，等.水稻苗期耐盐突变体的遗传分析及基因定位[J].遗传，2013，35（9）：1101-1105.[10]ZhANG G Y，GUO Y，ChEN S Y，et a1.RFLP tagging of a salt tolerance gene inrice[J].Plant Sci.，1995，110：227-234.[11]LIN H X，YANAGIHARA S，ZHUANG J Y，et a1.Identification of QTL for salt tolerance in rice via molecular markers[J].Chinese Journal of Rice Science，1998，12（2）：72-78.[12]龚继明，何平，钱前，等.水稻耐盐性QTL的定位[J].科学通报，1998，43（17）：1847-1850.[13]LIN H X.ZhU M Z.YANO M，et a1.QTLs for Na and K up⁃ take of the shoots and roots controlling rice salt tolerance[J].Theor.Appl.Genet，2004，108（2）：253-260.[14]顾兴友，梅曼彤，严小龙，等.水稻耐盐数量性状位点的初步检测[J].中国水稻科学，2000，14（2）：65-70.[15]PRASAD S R，BAGALIi P G，HITTALMANI S.et a1.Molecular mapping of quantitative trait loci associated with seedling tolerance to saIt stress in rice（Oryza sativa L）[J].CurrSci，.2000，78：162-164.[16]汪斌，兰涛，吴为人.盐胁迫下水稻苗期Na+含量的QTL定位[J].中国水稻科学，2007，21（6）：585-590.[17]KOYAMA M L，LEVESLEY A，KOEBNER R M D.et a1.Quantitative trait loci for component physiological traits determining salt toler.ance in rice[J].Plant Physiol，2001，125：406-422.[18]孙勇，臧金萍，王韵，等.利用回交导入系群体发掘水稻种质资源中的有利耐盐QTL[J].作物学报，2007，33（10）：1611-1617.[19]LEE S Y，AHN J H，CHA Y S，et a1.Mapping QTLs related to salinity tolerance of rice at the young seedling stage[J].Plant Breeding，2007，126：43-46.[20]HUANG X Y，CHAO D Y，GAO J P，et a1.A previously unknown zinc finger protein，DST，regulates drought and salt tolerance in rice via stomatal aperture control[J].Genes Dev.，2009，23（15）：1805-1817.[21]HU H H，YOU J，FANG Y，et a1.Characterization of transcription factor gene SNAC2 conferring cold and salt tolerance in rice[J].Plant Mol Biol.，2008，67：169-181.[22]CHEN X，WANG Y F，LV B，et al.The NAC family transcription factor OsNAPconfers abiotic stress response through the ABA pathway[J].Plant Cell Physiol，2014，55：604-619.[23]胡时开，陶红剑，钱前，等.水稻耐盐性的遗传和分子育种的研究进展[J].分子植物育种，2010，8（4）：629-640.[24]张锦伟，谭学林，许键.不同浓度NaCl溶液对水稻不同品种（系）幼苗生长的影响[J].植物遗传资源学报，2004，5（1）：100-104.[25]杨福，梁正伟，王志春，等.水稻耐盐碱品种（系）筛选试验与省区域试验产量性状的比较[J].吉林农业大学学报，2007，29（6）：596-600. （责编：张宏民）。