云南松遗传改良进展及其育种策略剖析

合集下载

云南松研究进展及展望

关键词云南松；研究进展；干旱逆境；混交林；碳收支中图分类号￥７９１．２５７文献标识码Ａ文章编号ｌ００７＂５７３９（２０１３）１３～０１６９—０３
ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅａｎｄＰｒｏｓｐｅｃｔｓｏｆＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓ￣Ｆｒａｎｃｈ．ＺＨＥＮＧＹｕａｎＨＵＡＮＧＸｉｎ－ｈｕｉ２ＷＡＮＧＤａ－ｗｅｉ‘ ＬＩＧｅｎ—ｑｉａｎ（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＵｓｅｉｎｔｈｅＳｏｕｔｈｗｅｓｔＭｏｕｎｔａｉｎｓｏｆＣｈｉｎａ．ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｕｎｍｉｎｇＹｕｎｎａｎ６５０２２４；。ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）ＡｂｓｔｒａｃｔＰ／ｎｕｓｙｕｎｍｍｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．ｉＳｔｈｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｐｉｏｎｅｅｒａｎｄｍａｉｎｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｏｕｔｈｗｅｓｔｒｅｇｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ．Ｈｏｗｅｖｅｒ．ｔｈｅｒｅｃｅｓｓｉｏｎｐｒｏｂｌｅｍｏｆＰ／ｎｕｓｙｕｎ￣ｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．ｆｏｒｅｓｔｓｈａｓｂｅｅｎｉｎｅｒｅａｓｉｎｇｌｙｓｅｒｉｏｕｓ．ｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｄｒｏｕｇｈｔｉｎＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｆｒｏｍ２００９ｔｉｌｌｎｏｗｅｖｅｎｌｃａｄｔｏｔｈｅｍａｓｓｉｖｅｄｅａｔｈｏｆＰ／ｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ．ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｏｆＰ／ｎｙｕｎｎａｎｅｎｓ／ｓＦｒａｎｃｈｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｅｎｄｅｎｃｙ，ｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｔｈ，ｅｔｃ— Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｔｈｅｐｏｓｓｉｂｌｅｓｏｌｕｔｉｏｎｓａｎｄｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｓｐｅｃｔｓｗｅｒｅｒａｉｓｅｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅａｌｉｓｔｉｃｄｉｆｆｉｃｕｌｔｉｅｓｏｆＰ／ｎＵＳｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．ｆｏｒｅｓｔｓ．ＷｅｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓｓｈｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔｐｒｏｃｅｓｓｉｎＰ／ｎｕｓ￣ｍｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．ｐｕｒｅａｎｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓａｇａｉｎｓｔｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｄｒｏｕｇｈｔｃｌｉｍａｔｅ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄｒｅａｌｉｓｔｉｅｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｒｅａｓｏｎａｂｌｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉａｎｏｆ１ＯＷｙｉｅｌｄｓｔａｎｄｓａｎｄｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｂｏｔｈｓｔａｎｄｑｕａｌｉｔｉｅｓａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｅａｌｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．ｗｈｉｃｈｗｉｄｅｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＫｅｙＷＯｒｄｓＰ／ｎｙｕｒｔ／＇￣ｕｉ（ｍｓ／ｓＦ＇ｒｍｌｅｈ．：ｒｃｓｅａｌ＇ｅ］１ａｄｖｍ１‘ｔ·；ｄｒｏｕｇｈｔａｄｖｅｒｓｉｔ￣；ｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ；（ａｒｂ（）ｔｂｕｄｇｅｔ

云南的林木引种及其遗传改良

（ｅｅａＳａｉｆｏｓＴｅｅｄｎｅｄｉｇｏｕｎｎＰｏｉｃ，ＫｎｉｇＹｎａ５２５，ＰＲＣｉａＧｎｒｌｔｔｎｏｒｔｒｅＳｅｓａｄＳｅｌｓｆｎａｒｖｅｕｍｎｕｎｎ６０１ｏＦｅｎＹｎ．．ｈｎ）
作当地的行道树、堤岸树；而由爱国华侨引入云南
热区种植的重要经济树种三叶橡胶（ｅａｂ — Ｈｖｒｅａｓｉｓ）也有百余年的历史。２ｉｅｉｌｎｓＯ世纪上半叶，引
入云南的树种主要有油桐（ｅｎｉｆｒｉ、金鸡Ｖｒｉａｏｉｃｄ）
ＡｂｔａｔＥｘｔｏｅｔｔｅｎｒｄｃｉｎａｒｅｇｎｅｉｍｐｏｅｎｔｆＹｕｎｎｐｏｉｃｒｅｉｗｅｎｕｓｒｃ：ｏｉｆｒｓｒｅｉｔｏｕｔｎｄｔｅｅｔｃｉｒｖｍｅｎａｒｖｎｅｗｅｅｒｖｅｄａｄｓｍ— ｃｏｏｍａｉｅｒｍｉｅｐｃｅｒｚｄｆｏｔｍｂｒｓｅｉｓ，ｅｏｏｃｔｅｐｃｅｎａｄｓａｉｒｅｓｅｉｓＴｈｘｓｉｇｐｏｅｒｎａｃｎｍｉｒｅｓｅｉｓａｄｌｎｃｐｎｇｔｅｐｃｅ．ｅｅｉｔｒｂｌｍｓｗｅｅａ ’ ｎｌｚｄａｌ．Ｔｈｔａｅｉｓｆｒｆｔｅｅｅｏｍｅｔｉｒｅｉｔｏｕｔｎａｄｉｒｖｍｅｔｗｅｅｐｏｏｅ．ｙｅｓｗｅ１ｅｓｒｔｇｅｏｕｕｒｄｖｌｐｎｎｔｅｎｒｄｃｉｎｍｐｏｅｎｒｒｐｓｄｏＫｅｒｙｗｏｄｓ：Ｙｕｎｎ；ｅｏｉｒｅｉｒｄｃｉｎ；ｔｅｅｅｉｍｐｏｅｎｎａｘｔｔｅｎｔｏｕｔｃｏｒｅｇｎｔｉｒｖｍｅｔｃ

211198605_云南松近年来研究进展

第48卷第2期2023年3月㊀林㊀业㊀调㊀查㊀规㊀划Forest Inventory and PlanningVol.48㊀No.2Mar.2023doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2023.02.010云南松近年来研究进展太廷惠,杨兴,申腾朝,王焘(镇雄县林业和草原局,云南镇雄657200)摘要:云南松作为我国西南地区造林和用材的主要树种,近年来由于受到粗放经营管理及不良遗传效应的影响,林分的衰退问题已经日益严重㊂为此,从遗传变异㊁苗木生长影响因素㊁种质资源等方面综述了云南松近年来的研究进展㊂针对其林分质量衰退问题,建议采用分子生物㊁基因工程等生物技术,结合生态学方法,培育优良种苗,改造低效林分等方法或措施,以提高林分质量和整体效益㊂关键词:云南松;林分质量;研究进展;遗传变异;苗木生长;种质资源;低效林改造中图分类号:S791.257;S718.4㊀㊀文献标识码:A㊀㊀文章编号:1671-3168(2023)02-0061-04引文格式:太廷惠,杨兴,申腾朝,等.云南松近年来研究进展[J].林业调查规划,2023,48(2):61-64.doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2023.02.010TAI Tinghui,YANG Xing,SHEN Tengchao,et al.Research Progress of Pinus yunnanensis in Recent Years[J].Forest In-ventory and Planning,2023,48(2):61-64.doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2023.02.010Research Progress of Pinus yunnanensis in Recent YearsTAI Tinghui,YANG Xing,SHEN Tengchao,WANG Tao(Zhenxiong Bureau of Forestry and Grassland,Zhenxiong,Yunnan657200,China) Abstract:Pinus yunnanensis is the main tree species for afforestation and timber in southwest China. Due to the influence of extensive management and genetic effects,the decline of Pinus yunnanensis stand has become increasingly serious.Therefore,the research progress of Pinus yunnanensis in recent years was reviewed from the aspects of genetic variation,influencing factors of seedling growth and germplasm resources.In view of stand quality decline of Pinus yunnanensis,this paper suggested that molecular biol-ogy,genetic engineering and other biotechnology,combined with ecological methods should be used to cultivate excellent seedlings and transform inefficient stands,so as to provide theoretical and practical ba-sis for improving stand quality and overall benefit of Pinus yunnanensis.Key words:Pinus yunnanensis;stand quality;research progress;genetic variation;seedling growth; germplasm resources;inefficient forest transformation㊀㊀云南松(Pinus yunnanensis Franch.)是松科常绿针叶乔木,生长较快㊁材质较好㊁用途广㊁耐干旱瘠薄㊁天然更新能力强,是中国西南广大区域植树造林的主要树种之一[1],在云贵高原亚热带地区海拔700~3200m的阳坡山地有大量分布㊂在云南省的有林地中,云南松分布面积达到了29.2%,其蓄积量收稿日期:2021-07-28;修回日期:2021-08-18.第一作者:太廷惠(1990-),女,云南昭通人,助理工程师.主要从事森林培育相关工作.Email:1415271745@责任作者:申腾朝(1992-),男,云南昭通人,助理工程师.主要从事林业调查规划及生态修复治理相关工作.Email:760594228@林业调查规划在全省有林地蓄积中的占比也达到15.8%[2]㊂近些年来,由于云南松的经营管理措施较为粗放和遗传效应的叠加,出现了许多云南松低效林,对云南松的品质和效益造成了一定影响㊂本文综述了云南松近年来的研究现状,针对其目前存在的重点问题作出分析,以期能够为促进其林分质量及整体效益提升提供理论参考㊂1研究进展郑元等在2013年研究了有关云南松的文献并做了归纳分析,梳理总结了其在群落结构及其演替趋势㊁遗传改良㊁生长生理响应特征㊁切梢小蠹危害等方面的研究进展[2]㊂在此后的8年多时间里,有关云南松的研究进一步加深,在遗传变异㊁苗木生长影响因素㊁种质资源等方面又取得了丰富的研究成果㊂1.1遗传变异遗传变异是指同一基因库中不同个体在遗传基础上DNA水平的差异,也称为分子变异 ,是对同一物种个体间遗传差异的定性或定量描述㊂近年来,关于云南松的遗传变异研究取得了一些新的成果㊂许玉兰采用SSR分子标记分析手段,对云南松种群遗传多样性水平㊁遗传变异特点及遗传多样性分布格局等进行了研究,指出云南松与地盘松㊁扭曲云南松和细叶云南松间并无明显遗传分化,它们的表型变异可能是由于长期负向选择和环境恶化引起的[3]㊂孙彦强在单应性和转录组测序的基础上,利用群体遗传学和基因表达分析,研究了云南松群体间的适应性分化㊁遗传变异的空间分布格局㊁与高海拔适应性相关的遗传变异㊁适应性分化的基因表达基础㊁适应性分化的多基因遗传基础以及基因表达变异与遗传变异的关系㊂指出在相同环境下,云南松种群间存在显著的适应性表型分化㊂云南松在大部分地区表现出持续的遗传分化,但在西南边缘群体中具有特殊的遗传组成;类黄酮生物合成通路可能有助于云南松对高海拔环境的适应性;云南松在种群水平上表现出基因表达的分化,这种分化可能是由于种群起源的环境形成的,可能会促进种群间表型性状的变异;云南松种群内的基因表达变异与遗传变异呈协同关系,但是种群间的基因表达变异基本不受遗传变异和地理距离的影响[4]㊂蔡年辉等依托新一代高通量测序技术平台Illu-mina Hiseq2000,对云南松转录组测序,获得80000条Unigenes,进一步扩大了云南松的基因资源,有助于云南松基因的发掘利用及其种质资源遗传改良的进一步研究[5]㊂李根前等利用SSR分子标记技术,对不同生长优势等级云南松林木的遗传多样性变异特征进行了研究,显示出林木生长分化对遗传多样性的影响并不明显[6]㊂而何承忠等采用SRAP分子标记对6个居群不同干形云南松进行了全基因组扫描,并对不同干形特有差异条带进行克隆及测序比对,结果显示,居群间㊁不同干形云南松间的基因交流频繁,遗传分化较小,过氧化氢酶(katA基因)㊁核酸内切酶㊁糖基水解酶和AN1锌指蛋白(SAP6)等可能参与了干形发育的调控[7]㊂对云南松生物量的遗传效益研究也有了一些结果㊂魏巍等对云南松半同胞家系2年生实生苗的生物量累积与分配在家系层次的变异规律进行了研究,指出叶分配比例的遗传力最高(0.62),其次是地上地下生物量比(0.60)㊂以地上地下生物量比为依据进行优良性状选择,可获遗传增益最高(14.31%)[8]㊂1.2种质资源种质资源是亲本传给后代的遗传物质,是培育新品种的物质基础,也为研究物种起源和进化提供了宝贵的物质依据㊂在获得满意的种质资源后,才有利用新技术来培育出新品种的可能㊂对云南松种质资源的研究,将进一步促进云南松品种改良和良种繁育工作,提高云南松林分整体质量㊂苏文华等调查了云南松植冠中保存球果的数量㊁鳞片开闭状况㊁球果年龄分布和球果内种子的萌发率,以及宿存闭合球果鳞片开放对高温和火烧的响应,认为云南松有非严格的植冠种子库,地面火可诱导植冠中的闭合球果鳞片开放释放种子,球果在植冠中最长宿存和延迟开放的时间与种子存活的时间基本一致;每年自然释放和过火后释放的种子都由多年成熟的种子组成;云南松球果延迟开放可能与生长环境易发生火灾有关[9]㊂余天林则对近年云南松种质资源保存库内云南松的松梢斑螟虫害发生情况进行调查,得出该库内云南松松梢斑螟平均受害株率为5.08%,平均每株受害梢数量为0.28个的结论[10]㊂于巧宁等通过叶绿体基因可以对花粉的DNA进行扩增,实现了对花粉来源的鉴定,该方法可以用于鉴定松花粉原料来源,保证松花粉产品质量的稳定性,为完善和补充松花粉及产品质量的检测提供了新的DNA分子标记手段[11]㊂㊃26㊃第48卷太廷惠,等:云南松近年来研究进展1.3苗木生长影响因素影响苗木生长的因素一直是苗木培育研究的重点,当前,对云南松苗木生长影响因素的研究范围也逐渐扩大,获得了一些新成果㊂在天然更新方面,管国伟等研究了云南松凋落叶的水浸提液和乙醇浸提液对其种子萌发和幼苗生长的影响㊂从化感作用的角度探究云南松天然林更新困难的成因,指出云南松凋落叶会对其自身造成化感自毒的作用,这是导致云南松天然林更新困难的重要成因之一[12]㊂施肥对苗木的影响研究方向上,付志高和李莲芳对复合肥和磷肥混施的云南松幼林短期生长效应进行了研究㊂分析表明,适宜的复合肥种类和磷施肥量配施可以极显著促进林木生长,0.75和0.50 kg/5cm的9个月缓释肥和磷肥配施可在一年短期内促进云南松人工林幼林生长,提高林分蓄积量[13]㊂杨永洁等也开展了不同质量浓度赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)的混合溶液浸种及其与基质㊁缓释肥的不同水平组合对云南松苗木生长影响的试验,认为一定浓度的GA3溶液和IAA混合浸种能显著地促进地径和苗高生长,而基质是影响苗木生长的主导因子,其次是缓释肥种类[14]㊂沈松等则进行了根博士追肥和IBA叶面喷施对云南松苗木生长影响的试验,得出根博士与IBA配合应用可防止云南松产生蹲苗现象[15]㊂在混交模式的研究方面,Zheng Y.等对不同幼龄混交林的生长特性㊁光合气体交换特性㊁生理生化抗性和土壤营养成分进行了研究分析,并阐明了不同树种混交对提高云南松林分质量的协同效应机制㊂结果表明,云南松人工纯林幼林比其他人工混交林幼林消耗更多的土壤有机质和氮磷钾,在贫瘠的土壤中也表现出较差的生长特性及光合能力㊁较低的水分利用效率(WUE)和生化抗性㊂该研究认为,云南松尼泊尔松麻栎是一种最佳的混交林,该混交模式造林有利于提高林分生长速度㊁光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE),有利于恢复土壤肥力[16]㊂其他方面,王凯等研究了间伐和修枝抚育经营对云南松幼林生长的影响[17],皇宝林等研究了亚热带区域不同海拔区间的云南松天然林平均胸径生长率[18]㊂2云南松林分培育存在的主要问题云南松林在云南省及其周边地区都占有非常重要的位置,而云南松的天然林曾一度遭到严重破坏,之后便产生了大量的云南松次生林㊂云南省大约从1951年开始大规模人工营造云南松林,但到现在为止,还有很多人工林仍处于中龄林甚至幼龄林阶段,且80%为低质低效的同龄纯林,林分稳定性较差㊁质量低劣㊂尽管多年来对云南松的研究一直在持续深入地进行,却仍未解决云南松林分衰退的问题㊂由于人们缺乏对云南松次生林的重视和管理经验,造成次生林树干干形严重退化㊁材质大幅下降,扭曲云南松和地盘松的占比过高,火灾及病虫害危害态势加大,蓄积量只有1.5~4.5m3/hm2,经济价值和生态价值都显著降低[2]㊂云南松天然更新也存在着许多问题㊂研究发现,在云南松现有的天然林和人工林林分中,单株或成片死亡的现象严重,幼龄和老龄林木居多,种子数量和质量均严重不足,幼苗林下更新困难,分布面积正逐年慢慢减少,云南松种群濒临衰退[19-21]㊂因此,如何促进云南松林天然更新,提高生产力和整体质量,使其经济效益和生态效益充分发挥,是当前需要着重发力研究的一项紧要课题㊂3研究展望根据云南松林的生长现状和存在的实际问题,未来研究建议从以下几个方面进行攻关,以期从系统上全面改善林分衰退问题㊂1)做好云南松天然更新障碍理论基础研究,对影响云南松更新的不同因子及其响应机制进行深层次发掘,找出自然更新的主要影响因子,并制定相应的措施加以解决[19]㊂2)加强优良林分的就地保护,最大限度避免人为干扰,建立优良种质资源库,以保障充足的种源;对于质量不好的林分,要淘劣存优,保证种子高遗传质量,逐步改造成优质林分㊂3)以森林生态学为依托,联合分子生物学㊁基因工程及组织培养等林业生物新技术的研究,加强云南松种质资源利用和遗传改良,培育优良种苗,改造低效林分,提高林分质量㊂4)对云南松人工纯林进行提质改造,营造成近自然的有多个层次和不同林龄的混交林,增加林分的物种多样性,提高种群的稳定性和抗灾抗病能力㊂例如,可以将林分改造为云南松桤木麻栎的多层混交林,以有效提高云南松林分质量和整体效益㊂5)制定科学实用的经营管理措施,加大林业科技培训力度,营造良好的云南松管护氛围㊂㊃36㊃第2期林业调查规划参考文献:[1]许玉兰,蔡年辉,康向阳,等.云南松种质资源遗传多样性研究概况[J].植物遗传资源学报,2011,12(6):982-985.[2]郑元,黄新会,王大玮,等.云南松研究进展及展望[J].现代农业科技,2013(13):169-171. [3]许玉兰.云南松天然群体遗传变异研究[D].北京:北京林业大学,2015.[4]孙彦强.云南松遗传变异格局及适应性分化的遗传基础研究[D].北京:北京林业大学,2020.[5]蔡年辉,邓丽丽,许玉兰,等.基于高通量测序的云南松转录组分析[J].植物研究,2016,36(1):75-83. [6]李根前,蔡年辉,许玉兰,等.基于SSR标记的不同优势等级云南松遗传多样性分析[J].植物研究,2019 (S):26-30.[7]何承忠,吴治洋,沈德周,等.基于SRAP标记的不同干形云南松遗传基础研究[J].西南林业大学学报(自然科学版),2021,41(2):1-10.[8]魏巍,蔡年辉,李根前,等.2年生云南松实生苗生物量家系间变异研究[J].西部林业科学,2021,50(1):97-104.[9]苏文华,崔凤涛,赵元蛟,等.云南松球果延迟开放及其植冠种子库[J].生态学报,2017,37(2):541-548. [10]余天林.云南松种质资源保存库松梢斑螟虫害调查分析[J].林业调查规划,2021,46(3):75-78. [11]于巧宁,仲米存,王锐莹,等.马尾松和云南松花粉的特异性分子鉴定[J].食品科技,2020,45(8):56-60.[12]管国伟,廖周瑜,陈鹏,等.云南松凋落叶浸提液对其种子萌发和幼苗生长的影响[J].种子,2020,39(3):20-23.[13]付志高,李莲芳.复合肥和磷肥混施对云南松幼林生长的短期效应分析[J].林业资源管理,2021(1):189-196.[14]杨永洁,张青青,李莲芳,等.激素和基质及缓释肥对云南松苗木生长的影响[J].东北林业大学学报,2020,48(8):6-10.[15]李莲芳,沈松,汤浩藩,等.云南松苗木生长对追肥和IBA叶面喷施的响应[J].西北林学院学报,2020(S):36-39.[16]YUAN Z G,QI Q L.Effects of different juvenile mixedplantations on growth and photosynthetic physiology of Pi-nus yunnanensis Franch[J].Pakistan Journal of Botany,2017,49(4):1291-1298.[17]王凯,李莲芳,付志高,等.云南松幼林生长对间伐和修枝的响应[J].西部林业科学,2021,50(2):116-123.[18]皇宝林,朱家诺,温庆忠.云南省亚热带不同海拔区间云南松天然林生长规律研究[J].林业调查规划,2021,46(3):157-162.[19]唐翠平,郭峰,袁思安,等.云南松天然更新障碍因子的探讨[J].防护林科技,2014(2):87-90. [20]杨文云.滇中地区云南松天然林群落结构及天然更新规律[D].北京:中国林业科学研究院,2010. [21]王文俊,张薇,李莲芳,等.云南松天然更新幼苗和幼树期的生长动态分析[J].福建林业科技,2017,44(3):75-81.责任编辑:刘平书㊀㊀㊀校㊀㊀对:邓砚㊀刘平书㊃46㊃第48卷。

云南松生长特性及其促成培育

247一、云南松概况云南省最有名的树种莫过于云南松了，它是云南省最主要的森林植被，占了超过全省的林地面积的一半。

占有林地蓄积量的三分之一，在国土保安和林产品中有着不可替代的高低位。

因为它适应性强，耐干旱，应用用途广，不仅是云贵高原的主要用材树种，还是绿化荒地的“第一英雄”，所以它深受人们的喜爱，尤其是绿化人员的青睐。

然而，这种松树有很大的缺陷，最为主要的是蹲苗，这无形中就制约了其生长，使经济效益下降。

所以，首当其冲，要解决蹲苗问题，这是提高经济效益最为主要手段。

而通过各种实践，可用施肥，喷洒激素以同过改变树苗周遭的环境，给予树苗良好的影响，以加速树苗的生长发育。

这些措施确实已经有先例证明可以促进苗木生长。

而通过国外的例子，可以表明是非不仅促进苗木的枝条发展，更可以稳固根系，促进根部的生长。

所以，我们有很多的方法可以促进云南松生长，加速发育进程。

基于这些理由，提出为其苗木促进培育的途径和方法，并为同类苗木培育提供参考。

二、内因对云南松生长的制约（一）年龄的制约作用在云南松林中，树高和直径的生长最高峰在30年左右。

50年前，高生长接近于至今生长，也就是生长的最快的时候。

而根据研究表明，云南松的生长快慢和早晚其紧密相关。

幼年生长快的树苗在后来也会生长的比别的树苗快，而树高生长和直径生长成正比，也就是说树变粗的速度越快，也就容易长的越快。

由此可以得出结论，云南松和其他树种有着类似的特点，就是生长量会升到年龄的限制，而在幼林时期和幼苗期则是生长的关键时期，一定要多加注意，这个时期如果受到寒冬等影响，就会一直影响后来的生长。

（二）群体间的遗传差异云南的地势和生态环境的多样性与复杂性，大大增加了云南松变异的几率，因此，云南松就会有非同寻常的进化潜力。

在不同的“家族”中，云南松的树高、树干、纹理、密度都会有着显著性的差异。

在不同种源之间，差异性也相当明显。

包括果实、抗寒能力、生长力都会大有不同。

因此，我们可以从改变遗传基因这一点入手，从而提高它的生长力，生长性状。

云南松种质资源与遗传多样性研究进展

云南松种质资源与遗传多样性研究进展云南松是分布于我国西南地区的重要造林树种，约占云南省森林分布面积的70%，是云南省重要的经济及用材树种.掌握云南松种质资源保存与利用现状，弄清种源间遗传多样性及遗传变异规律，是完善林木资源、开展林木良种选育的重要基础.因此，对我国近年来学者在云南松种质资源收集、保存及遗传多样性方面进行的研究工作进行了整理、分析.结果表明,对云南松的形态、生理、生态、遗传与种质资源保存等方面的研究已取得许多新的成果，揭示了云南松丰富的遗传资源及多样的地理种源.Key words: Pinu yunanensis germplasm resource genetic diversity provenance selection云南松（Pinus yunnanensis Franch）是松科常绿针叶乔木，广泛分布于北纬23°～29°，东经98°～106°的西藏东南部、四川西南部、贵州西部、广西西部及云南的大部分地区［1］.云南松以云南高原为其起源和分布中心，在形态水平上分化强烈，生态地理变异突出，形成了生态小种地盘松（P.yunnanensis var.pygmaea （Hsueh）Hsueh）和地理小种细叶云南松（P.yunnanensis var.tenuifolia Cheng et Law）.云南松具有生长较快、材质较好、耐干旱瘠薄、天然更新能力强等优良品性，是西南地区荒山造林先锋树种和主要的用材树种［2-3 ］.林木种质资源是生物多样性和生态系统多样性的基础，是林木育种中必不可少的繁殖材料，是林木遗传多样性的载体，是林木良种选育的物质基础.林木种质资源的保存与评价是林业可持续发展的基础，对区域性林业经济的发展与生态环境改善具有积极意义.近年来，我国在云南松林木种质资源保存、评价及利用现状方面进行了大量的工作，笔者在此旨在通过对云南松种质资源的收集保存及遗传多样性研究进展进行综合分析，为进一步开展云南松的保护与利用提供参考. 1种质资源保存与评价林木种质资源的保存是生态环境与林业经济发展的重要内容，是实现生物多样性的重要举措，也是林木良种繁育充分必要的物质基础［4］.如何长期保护和不断完善林木树种资源，以保护其遗传多样性并对其遗传资源进行有效地保护和利用，是林木种质资源保存与利用中迫切需要解决的问题.云南松的遗传育种研究始于20世纪80年代，主要开展了遗传基础及遗传变异、种源、遗传增益与良种选择、良种繁育技术等方面的研究工作.在云南松地理种源选择和种源区划方面，舒筱武等率先在国内进行了研究.在云南松自然分布区内收集各地理生态区域的代表种源41个，在云南省5个生态区进行田间试验，发现种源间的生长差异显著，并为各试区筛选出2～3个较佳种源，单位面积蓄积量比对照提高47.9%～76.7%.根据研究结果把云南松自然分布区划分为4个种源区，并提出云南松种子调拨意见［5-6］.刘世俊等对四川省12个县、云南省11个县的云南松天然优良林分的选择进行了研究，以树高年均生长量、径高比和木材纹理平均扭转度等指标作为林分选择主要性状，应用多元回归分析、径表型相关和通径分析，按照综合选择指数的大小评定林分优劣等级，将云南松天然林划分为4类，其中选择指数大于或等于平均综合选择指数加半个标准差的林分即为中选的优良林分，这为云南松母树林和采种林的选择提供了科学依据［7］.尹擎等［8］通过对采自云南、贵州、四川、广西、西藏等地64个不同经纬度、海拔的云南松代表性天然林分的种源进行栽培试验.6年的试验结果发现，云南松各种源间生长差异显著，优劣种源间高生长相差达1.98倍，优良种源高生长超过对照10.1%～34.6%.云南松高生长随种源地经度、海拔升高呈降低趋势；径生长随经度升高而增加，随纬度、海拔升高而减小.研究还筛选出腾冲托盘山、腾冲火山、腾冲古永、丽江石鼓、大理、寻甸功山、会泽拖茨、西藏下察隅冷冷塘、昌宁岔河等9个地点种源为优良种源.调查发现，云南松的天然林直干株率为81%～84.4%，直干、直纹率为38.7%～62.2%.而人工林直干株率为11.10%，直干、直纹株率仅为3.7%.对云南松木纹理进行后代遗传测定发现，天然林中直干直纹的云南松优树木纹理的遗传品质最高.因此，可以通过选择优良的直纹单株（优树）建立无性系种子园作为良种生产的基地.何富强［9］等开展了优树选择、优树半同胞后代测定和早期预测、嫁接繁殖技术、无性系种子园营建技术和种子园植株的生长和结实规律的研究工作，并在一平浪林场、弥渡县建成54.9 hm2的云南松无性系种子园，所生产出的良种已应用于生产性造林，营造的云南松林不仅保存率高，直纹株率达83.3%，而且林木生长快、生长量大.伍聚奎和周蛟［10］利用林分中的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级木的树高年平均生长量来评价林分的速生丰产，用木材纹理倾斜度来评价林分木材的经济价值，调查林分的环境因子.数量化以后，通过电子计算机来估算林分的树高年均生长量和木材纹理倾斜度的表型理论值，进而估算林分的遗传理论值，以此来建立标准地内Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级的树高年均生长量及木材纹理倾斜度的理论值的综合预报公式.伍聚奎和周蛟［10］提出“滇中云南松天然林优良林分的选择标准和方法”，利用树高年均生长量和木材纹理倾斜度的综合选择指数的大小来评价林分的优劣.周蛟等［11］通过在永仁县白马河林场子代林的试验，利用“滇中云南松天然林优良林分的选择标准和方法”选择出优良林分，其速生的树高生长量的遗传力为76%，丰产的蓄积生长力为47.48%，遗传增益为36.44%.通过这一方法及标准选择出来的云南松优良林分，用其母树林种子造林，不仅可改变云南松林中树干弯曲及木材纹理扭曲的不良特性，还可以提高云南松林分的木材产量.曾郁珉和谢红春［12］对采自白马河林场、古永林场和保山林场的云南松母树林的62份种子及1份永仁县商品种子和1份云南省混合商品种子栽培7年后的树木进行研究，结果表明，母树子代林在树高、地径上都比一般林分好,其树高、地径、材积生长量与商品种子之间均存在显著差异.其材积遗传增益为5.63 %，具有极显著的增产效果.研究表明，利用母树林种子进行造林可以提高云南松的木材质量和生长量，获得良好的经济效益. 2遗传多样性研究遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，是生物种内基因的变化，包括同种显著不同的群体间或同一群体内的遗传变异.遗传多样性的表现是多层次的，可以表现在外部形态、生理代谢及染色体、DNA分子等水平上.植物种质资源内蕴含着极其丰富的遗传变异和各种性状的有利基因，它是育种改良作物的物质前提，也是人类用以选育新品种和发展生产的物质基础.利用形态性状来研究遗传变异是简便易行且快速的手段［13］.王昌命等［14-15］对云南松针叶进行研究后指出，云南松种群的针叶形态特征和结构特征均表现出多态性，从滇东南—滇中—滇西北，针叶长度逐渐减少，3针1束的比例、短枝上的针叶数目、针叶断面积均表现出“小型化”趋势，叶鞘的长度随海拔的升高有增加的趋势，针叶的伸长生长通常表现出“优势针束优势生长”的原则，针叶内部的基本结构特征较为稳定，但其组成分子的数量特征值变化较大.云南松花粉粒形态、大小、气囊数目及其大小的变异极其复杂多样，在松属植物中少见.云南松居群具有2个气囊的正常花粉粒，其形态变异有20.2%源于居群间，有79.8%源于居群内个体间和个体（家系）内，其中个体（家系）内花粉粒形态变异方差分量占88.3%，个体（家系）内花粉粒形态的变异较大，环境饰变作用明显［16］.虞泓［17］通过对云南松不同种群的树皮、韧皮部、针叶、球果、种子及种翅、小孢子叶球及花粉进行系统地研究后发现，云南松种群具有较高的遗传多样性，同时各种群间在形态变异上也表现出明显的多样性，针叶、球果、种子、种翅和花粉等性状的变异分化系数为21.3%～49.8%，平均形态分化系数约36.4%.云南松种群间形态变异明显，是松属中分化较为突出的种类.同时，通过对各形态性状的巢式等级方差分析结果表明，随着种群间分布距离缩小，种群间基因交流频率变大，种群间形态性状相似性越高；种群间生态环境差异越大，趋异适应性越明显.虞泓和黄瑞复［18］通过研究6个云南松居群间、个体间和细胞间的核型变异式样及其分化发现，云南松居群核型变异不显著，与整个松属植物的核型变异趋势相同.所研究云南松各居群核型公式均为2n24m（6-10 SAT），核型类型均为1A.各居群仅在相对长度系数、臂比和次缢痕数目等方面有小的变化.巢式方差等级分析表明，云南松染色体结构变异有10 %左右来源于居群间，有90 %左右来源居群内个体间或细胞间.其分化系数略低于基因位点的分化系数（G【sub】ST 【/sub】11%），但大大低于形态分化系数（V【sub】ST【/sub】36%）.云南高原生态地理环境的错综复杂和生境中生态因子组合的多样性与复杂性，大大增加了云南松种群变异的多样性和复杂性.虞泓通过对云南松15个居群33个等位酶位点进行的遗传多样性研究发现，云南松15个居群的遗传多样性指标较高，其多态位点变异百分率为57.6%～78.8%，每个位点等位基因平均数为1.8～2.3个，观察杂和度H【sub】o【/sub】为0.109～0.177.通过与近缘的高山松及思茅松比较发现：云南松居群间遗传分化系数最大（G【sub】ST【/sub】0.134），约86.6%的遗传变异分配在居群内，13.4%的遗传变异存在于居群间；高山松大约有11.2%的遗传变异存在于居群间（G【sub】ST【/sub】0.112）；思茅松大约有9.3 %的遗传变异存在于居群间（G【sub】ST【/sub】0.093）.云南松种群间遗传分化程度在世界松属植物中居中等水平，但在中国松属植物中居较高水平［17］.云南松以云南高原为分布中心，东延伸到云南与贵州和广西交界的南盘江和红水河流域，北至四川的西南部，西北分布到西藏的东南部.云南松分布区范围大，生态环境复杂是其居群间遗传分化系数较大的重要原因［19］.通过对云南省境内不同地理范围云南松比较发现，云南松种群遗传多样性呈现中部低而南北端高的变异式样.云南松是西南地区主要用材树种之一，也是其分布区内贫瘠地荒山造林的先锋树种.近年来的大量调查研究表明，在云南高原不同生态地理背景中云南松居群其形态特征表现出明显不同的变异式样［3,19］.但迄今对这些变异的遗传基础仍研究不足，一些研究结果也因采样策略及实验方法的不同，所反映的结果也出现不一样的趋势.刘占林和杨雪［20］利用cpSSR 和AFL P标记比较了巴山松、黄山松、油松、马尾松以及云南松的遗传多样性与遗传分化结果.发现5种松树都表现出较高水平的遗传多样性与种间分化，而云南松的遗传多样性水平在几种研究松属植物中最低，不同于以前的一些研究结果.另外，松属植物基因组含量大、构成复杂，松树间广泛的杂交与基因渗透更导致物种基因组的混淆，因此许多松树近缘种间关系模糊不清.在一些松属植物分布的接壤地带及2个种的居群分布交错地带经常形成自然的杂交种群并伴随着基因渗入［17］.云南松种群在其分布区的北部和南部分别与高山松、思茅松种群形成分布交错地带，由于种群间的基因渗入，杂交种群的多态百分率和杂合度明显高于非杂交种群，这也是云南松种群遗传多样性呈现中部低而南北端高的变异式样的一个重要原因. 3结语近年来，对云南松的形态、生理、生态、遗传与种质资源保存等方面的研究已取得许多新的成果，并揭示了云南松丰富的遗传资源及多样的地理种源.云南松在我国西南地区被广泛用于人工造林，是云南省重要的经济及用材树种，约占云南省森林面积的70%.随着国家天然林保护与退耕还林工程的实施，云南松林的分布面积将更加扩大，云南松林保护与培育研究已经成为云贵高原森林资源经营管理及其可持续发展的重要任务之一［21 ］.随着云南松木材与非木材资源的开发利用，其资源与经济价值将更加显现，也必将在国民经济建设和生态建设中发挥更加重要作用.鉴于云南松在林业生产上的重要性，摸清其种源间变异规律，合理有效地对其进行保存，是更好地利用的重要前提.同时，由于云南松分布地域广、范围大、生境条件复杂，要合理有效地保存其种质资源存在一定的难度.因此，在现有研究基础上，对其种质资源全面保存和遗传多样性进行深入研究将有助于更好地进行可持续的开发与利用.参考文献:［1］郑万均，傅立国.中国植物志第七卷［M］.北京:科学出版社，1978：203-281.［2］吴征镒，朱彦承，姜汉侨.云南植被［M］.北京:科学出版社，1987：417-419.［3］黄瑞富.云南松的种群遗传与进化［J］.云南大学学报（自然科学版），1993，11（1）:50-63.［4］顾万春.森林遗传资源保存的现状和策略［J］.世界林业研究，1990，3（3）:45-49.［5］舒筱武，辛燕林，赵惠祥，等.云南松种源选择和种源区划的研究［J］.西部林业科学，1992（1）:1-15.［6］舒筱武.云南松优良种源选择和种源区划的研究［J］.云南大学学报（自然科学版），1993，21（1）:109-110.［7］李贤伟.云南松研究现状及动态［J］.四川农业大学学报，1995，13（3）:309-314,363.［8］尹擎，罗方书，皮文林，等.云南松地理种源的研究［J］.广西植物，2000，15 （1）:52-56.［9］何富强.云南松无性系种子园营建技术及其研究［J］.云南林业科技，1997 （1）:1-8.［10］伍聚奎，周蛟.滇中云南松天然优良林分选择的方法及标准［J］.西南林学院学报，1988，8（1）:1-10.［11］周蛟，张兆国，伍聚奎.云南松天然优良林分早期遗传增益研究［J］，1994，14（4）:215-221.［12］曾郁珉，谢红春.云南松母树林遗传增益的研究［J］.广西林业科学，2004，33 （3）:130-133.［13］葛颂，洪德元.遗传多样性及其检测方法［A］.钱迎倩，马克平.生物多样性研究的原理与方法［M］.北京:中国科学技术出版社，1994：123-140.［14］王昌命，王锦，姜汉侨.云南松针叶的比较解剖学研究［J］.西南林学院学报，2003，23（4）:4-7.［15］王昌命，王锦，姜汉侨.云南松针叶比较形态学研究［J］.西南林学院学报，2004，24（1）:1-5.［16］虞泓，杨彩云，徐正尧.云南松居群花粉形态多样性［J］.云南大学学报（自然科学版），1999，21（2）:86-89.［17］虞泓.云南松遗传多样性与进化研究［D］.云南大学进化生态学研究实验室（博士论文），1996.［18］虞泓，黄瑞复.云南松居群核型变异及其分化研究［J］.植物分类学报，1998，36（3）:222-231.［19］虞泓，钱韦，黄瑞复.云南松居群遗传学的等位酶分析方法［J］.云南植物研究，1999，21（1）:68-80.［20］刘占林，杨雪.5种松树的遗传多样性和遗传分化研究［J］.西北植物学报，2007，27（12）:2385-2392.［21］周蛟，张兆国，伍昌盛，等.云南松母树林施肥方式研究［J］.西南林学院学报，2000，20（3）:132-138.。

云南松及其近缘种间遗传关系研究现状

云南松及其近缘种间遗传关系研究现状
许玉兰，年辉康向阳李根前何承忠段安安蔡，，，，
（．南林业大学西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南昆明６０２；１西５２，ｔ２北京林业大学林木育种国家工程实验室；木花卉遗传育种教育部重点实验室，北京１０８）．林０３０
ＦｏｅｔｙＵｎｖｒｉｙ，Ｋｕｍｉｇ，Ｙｕｎｎ５２４，Ｃｈｎｒｓｒｉｅｓｔｎｎｎａ６０２ｉａ；２ＮａｉｎｌＥｎｎｅｉｇ１ｂｒｔｒｏＩｅｅｄｉｇ；Ｋｅｂｒｌｒ／ｒ．ｔａｇｉｅｒｎ．ｏａｏｙｆｒ＂ｅＢｒｅｎｏａｋｙＬａｏａｏｙＯ
收稿日期：０１Ｏ３修回日期：０ｌＯ６２１一５１２１６２基金项目：南省自然科学基金项目（０Ｄ０５，京林业大学林木育种困家工稃实验室开放基金（（Ｉ０１）五南省教育厅雨云２１Ｃ６）北０Ｆ）２１０．）０项目（Ｏ００２２１Ｚ４）作者简介：玉兰，读博十、教授，许在副主要从事林术遗传育种的研究．ｉｘｙｔｎｓｕｅｕｎＥｍａｕｕａ＠ｗｆ．ｄ．ｃｌ＊通讯作者：安安，十，士生导师，授，要从事林木遗传育种的研究。段博博教主

云南松不同茎干类型群体遗传多样性研究

云南松不同茎干类型群体遗传多样性研究云南松是我国西南地区的乡土树种,是分布区域的主要用材树种,云南松不仅耐干旱瘠薄,对环境适应性极强,而且其天然更新能力强,生长迅速,对区域的经济、生态均具有着重要意义。

但目前云南松林出现衰退的现象,林分内弯曲、扭曲等不良个体增加,迫切需要对该树种开展遗传多样性研究,以期为云南松种质资源的保护与利用提供指导。

目前,针对云南松衰退机制研究相对较少,而对通直茎干类型和扭曲茎干类型云南松群体遗传多样性的比较研究更少。

因此,本研究以云南松主要分布区的昆明市宜良县、玉溪市新平县和楚雄州禄丰县3个地点为采样点,在每个地点的采样林分内按不同林层及不同茎干类型采集针叶、球果,以表型性状和SSR分子标记相结合的方法研究遗传多样性,分析不同茎干类型间遗传变异程度及遗传结构。

主要的研究结果如下:(1)对12个云南松群体共20个表型性状的变异分析可知:20个表型性状在群体间和群体内均存在广泛的变异,变异系数波动于7.77%-38.97%。

SSR标记分析中等位基因数(3.983)、有效等位基因数(1.765)、Shannon’s信息指数(0.661)、观察杂合度(0.358)和多态性位点百分率(96.1%)均显示云南松群体具有丰富的遗传多样性。

说明云南松在遗传改良的利用上前景广阔,云南松可作为良种选育繁育的重要树种,通过群体选择和优树选择相结合的方式可以取得较大遗传增益。

(2)表型多样性分析显示云南松针叶、球果和种子的平均表型分化系数分别为8.24%、1.70%和6.81%。

SSR标记分析结果中,遗传分化系数为0.012,基因流平均为26.938。

说明云南松遗传变异主要来源于群体内。

因此,对云南松种质资源进行保护时,应以原地保护方式为主,可保存少数群体、且每个群体保存尽可能多的个体为宜,以更加完整地保护云南松的遗传多样性。

如需进行异地保存时,应该从少量群体中采样,且每个群体采尽可能多的个体,以尽量保存云南松群体内变异。

一种云南松组培苗的繁殖方法

一种云南松组培苗的繁殖方法我折腾了好久一种云南松组培苗的繁殖方法，总算找到点门道。

一开始，我真的是瞎摸索。

我就知道云南松是个好东西，那组培苗的繁殖肯定有很多学问。

我最先尝试的就是基础的培养基配置。

我按照书上教的，把各种营养素什么的往里面加，就像配魔法药水一样，有氮啊磷啊钾啊这些东西，比例可不能乱，我一开始就是在比例这出了问题，加的时候手一抖，可能这个元素就多了或者少了。

结果，苗长出来那叫一个不好啊，有的黄不拉几的，有的干脆就不长。

然后我就想，可能是环境温度也有影响。

我搞了几个不同温度的环境来养这些组培苗。

你别说，这温度还真是很关键。

我发现呢，温度不能太高也不能太低，就像人一样，太热了受不了，太冷了也得生病。

大概二十来度的时候，苗的生长状态明显要好一点。

在光照这块我也费了不少脑筋。

我给它们的光照时间和强度一直在调整。

一开始我想当然地认为光照越强肯定越好，结果好多苗都被晒坏了，就像人被晒伤了一样，叶子变得干干巴巴的。

后来我慢慢减少光照强度，延长光照时间，发现有了点改善，苗好像开始变得比较精神了。

还有那个消毒的环节，真的是重中之重。

我有时候消毒不彻底，苗就被病菌感染了。

我记得有一次，我没把培育瓶好好消毒，结果苗上全是黑斑，那就只能报废了。

这就像人住在一个脏兮兮的房子里，肯定要生病是一个道理。

所以后来我就特别注意消毒，不管是器具还是培养基，都要仔仔细细地消毒。

另外，关于接种这个步骤。

刚开始我的手法那叫一个生疏，就像小孩刚学拿筷子一样，总是不小心把组织弄伤了。

后来专门练习了好久，才慢慢熟练起来的。

在激素的使用上，我也还不是很确定。

有时候加激素好像能促进苗的生长，但有时候又感觉没什么效果。

我还在摸索这个合适的激素种类和用量呢。

我觉得种云南松组培苗就是个不断尝试和纠错的过程，每一个环节都离不开耐心和细心，每个小的失误都可能导致不好的结果，但只要不断总结，肯定能把这繁殖方法越弄越明白的。

1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。

Ｋｎｎｕｎｎ６０２，ＰＲｈｎ；２Ｙｎａｃｄｍｙ０ＦｒｓｙＫｎｉｇＹｕｎｎ６００，ＰＲｈｎ）ｕｍｉｇＹｎａ５２４．Ｃｉａ．ｕｎｎＡａｅｆｏｔ，ｕｍｎｎａ５２４．Ｃｉａｅｒ
Ａｂｔａｔｓｒｃ：Ｐｉｕｕｎａｎｎｉｓｃｒｃｅｉｅｙｈｔｒｚｇｓｔｎｓｙｎｅ￣ｓｉｈａａｔｒｚｄｂｅｅｏｙｏｉｙ，ｅｖｒｎｎａｅｅｇｎｅｔｎｅｕｄｔｈｎｉｏｍｅｔｌｈｔｒｅｉａｄｇｎｅｆｉｉｏｙｌｙ，ｔｅ
ｇｎｔｉｅｓｔｆｔｉｓｅｉｓｉｅｔｍｅｙａｕБайду номын сангаасｄｎｒｍｏｕａｉｎａｄｐｏｅａｃｅｅｏｇｎｅｅ，ｗｉｈｅｅｉｄｖｒｉｏｓｐｃｅｓｘｒｃｙｈｅｌｂｎａｔｆｏｐｐｌｔｎｒｖｎｎｅｌｖｌｔｅｅｌｖｌｈｃｏ
ｙａｓ，ｓｉｌｔｅｇｎｔｍｐｏｅｎｆｔｉｒｅｓｅｉｓｉｎｔｅｅｆｓｅｏｃｉｎｆｒｓｎｅｆｓｅｅａｅｒｔｌｈｅｅｉｉｒｖｍｅｔｏｈｓｔｅｐｃｅｓｉｈｅｌｖｌｏｅｄｐｒｄｕｔｏｏｅｔａｄｔｒｔｇｎｒ — ｃｈｉｔｎｓｅｒｈｒ．ＦｖｓｅｔｆｂｅｄｎｔａｅｉｓｏｉｅｄｏｃａｄｏｉｅａｐｃｓｏｒｅｉｇｓｒｔｇｅｆＰ．ｙｎａｎｎ／ｒｒｐｓｄ．ｕｎｅｓｓｗｅｅｐｏｏｅＫｅｒｓ：Ｐｉｕｕｎｎｎｉ；ｇｎｔｍｐｖｍｅｔｒｅｉｇｓｒｔｇｙｗｏｄｎｓｙｎａｅｓｓｅｅｉｉｒｅｎ；ｂｅｄｎｔａｅｙｃｏ．
李莲芳，郑畹，韩明跃，苏俊武
（．西南林学院西南山地森林资源保育与利用实验室，云南１
昆明６０２５２４；２．云南省林业科学院，云南
昆明６００）５２４
摘要：杂合性、环境异质性和基因流动性均较高的云南松，从种群／种源到基因水平上的遗传多样性极为丰富，具有坚实的遗传改良基础和巨大的改良潜力。对云南松遗传改良工作进展的回顾表明，虽然其在近４０年的研究与实践上取得了多方面的成果，但云南松遗传改良的总体水平仍滞留于母树林和一代种子园的初级阶段。据此，
第３９卷
第２期
西
部林
业
科
学
Ｖ０９Ｎｏ２Ｌ３．
２１００年６月
ＪｕｎｌｆＷｅｔＣｉａＦｒｓｒｃｅｃｏｒａｓｈｎｏｅｔＳｉｎｅｏｙ
Ｊｎ．００ｕｅ２１
云南松遗传改良进展及其育种策略剖析
ＰｒｇｅｓｏｎｅｉｍｐｒｖｍｅｆＰｉｓｙｕｎｎｅｓｓａｄｏｒｓｆＧｅｔｃＩｏｅｎｔｏｎｕｎａｎｉｎＢｒｅｉｇＳｒｔｇａｙｉｅｄｎｔａｅｙＡｎｌｓｓ
ＬｉｎｆｎＨＥＮＧＷａＩＬａ — ｇ，Ｚａｎ，ＨＡｎ．ｕＵＪｎＷＮＭｉｇｙｅ，Ｓｕ．Ｈ
在现有的基础之上，集中在育种上提出了５方面的云南松育种策略。
关键词：云南松；遗传改良；育种策略
中图分类号：Ｓ７１２９．４文献标识码：Ａ文章编号：１７－２６（００２００－７６２８４２１）０－１４０
Ｐｙｎａｅｓ，ｔｓｕｍａｚｄａｓｍｏｓｄｅｕｔａｅａｈｅｅｏｔ％ａｄｐａｔｅｄｒｇｔｅｐｓ４．ｕｎｎｎ／ｉｉｓｍｒｅｕｆｔｙｒｓｌｒｃｉｄｉｂｔｓｓｉｕｓｖｎｈｕｎｒｃｃｕｎａｔ０ｉｉｈ
（．ａｏａｏｒＦｒｓＲｓｕｃｓｒａｏｎｔｉｔｎｏｏｎａｏｓＡｅｓｏｏｔｅｔｈｎ，ＳｕｈｅｔｏｓｙＵｉｒｉ１ＬｂｒｔｙｆｏｔｅｏｒｅｆｒｅｖｔｎａｄＵｉｚｉｆｕｔｉｕｒｆｕｗｓＣｉａｏｔｓＦｒｔｎｖｓｙｒｏｅｅｉｌａｏＭｎａＳｈｗｅｒｅｔ
ｉｌｅｔｅｅｏｍｏｓｐｔｎｉｌｏｇｎｔｉｒｖｍｅｔＴｈｕｈｅｉｗｉｇｈｇｎｔｉｒｖｍｅｔｆｍｐｉｓｈｎｒｕｏｅｔｆｒｅｅｉｍｐｏｅｎ．ａｃｏｒｇｒｖｅｎｔｅｅｅｉｍｐｏｅｎｏｃ
云南松（ｉｓｕｎｎｎｉＰｎｎａｅｓ）是云南主要的造林ｕｙｓ树种，又是以云南为分布中心的西南山地特有树种。据１９９７年的资料，云南松的有林地面积１１１２８．８万