植物中的MYB转录因子
MYB类转录因子在植物腺毛发育中的作用研究进展
B
类转录因子在植物腺毛发育中的 作用研究进展
刘
翔， 左开井， 张 飞， 许洁婷， 黎
颖， 赵凌侠， 唐克轩
（上海交通大学 植物生物技术研究中心， 复旦 - 交大 -诺丁汉植物生物技术研发中心， 上海交通大学 农业与生物学院， 上海 20024 0 ）
摘 要： M Y B 类转录因子是包含 M Y B 结构域� 为高等植物中转录因子中数目最多的一类基因家族成员�该类基因广泛 参与植
M Y B 类转录因子是指结构中存在 M Y B 结构域 的一类基因家族成员， 该类基因广泛参与植物激素应 答� 次生代谢 � 抗逆反应 � 毛状体发育� 以及分生组织 增殖等调节过程， 是高等植物中数量最多� 功能最多 样化的一类基因家族 �在已公布的拟南芥 1 922 个 转录因子中， 有近 200 个属于 M Y B 类基因， 约占整个 拟南芥转录因子总数的 1 0. 4% ( D 包含 3 个高度保守的色氨酸残基和间隔
子生物学， a
第 2 期
刘
翔， 等： M B 类转录因子在植物腺毛发育中的作用研究进展
� � 以上， 这一点是和其他植物细胞有所不同 19 �
189
序列， 其中每 18 �19 个氨基酸残基 ( 间隔序列 ) 将色 氨酸间隔开来，对蛋白的疏水核心的形成有重要作
� � � � � 20 � � 1� 0 � 年 � � 4月 � � ( ) A
第 28 卷 第 2 期
上海 交 通 大学 学 报 ( 农 业 科学 版 ) � � � � � . 28 . 2 . 20 1 0
文章编号： ： 1 671 -9964 ( 201� 0) � 02- 01 88-06 � � � � � D 1 0. 3969/ . . 1 671 -9964 . 201 0. 02. 01 8
转录因子在植物基因表达中的功能及调控机制
转录因子在植物基因表达中的功能及调控机制 随着基因组学技术的不断发展，对于基因的调控越来越被人们所关注。而转录因子作为基因表达调控的一种重要因素，扮演着不可替代的角色。本文将主要介绍转录因子在植物基因表达中的功能及调控机制。
1. 转录因子的定义 转录因子是一种蛋白质，可以结合到DNA上的调控元件或启动子区域，促进或抑制RNA聚合酶对基因的转录。转录因子通过与其他分子的相互作用，形成复杂的转录调控网络，控制基因的表达过程。
2. 转录因子的分类 转录因子可以按照其结构和功能进行分类。按照结构可以分为螺旋转录因子、ZIP转录因子、转录激活因子、Convertase转录因子等；按照功能可以分为激活转录因子、抑制转录因子、组合转录因子等。在植物中，最常见的转录因子家族有MYB、bHLH、WRKY、AP2/ERF等。
3. 转录因子在植物基因表达中的功能 转录因子在植物中扮演着很重要的角色，可以直接或间接调控基因的表达。其中，直接作用的转录因子结合到基因的启动子区域，激活或抑制基因的转录；间接作用的转录因子则通过与其他分子的相互作用，调控基因的表达。
4. 转录因子的调控机制 转录因子的活性受到许多因素的调控，包括蛋白质修饰、核酸修饰、转录因子间的相互作用等。其中，蛋白质修饰是最为常用的调控机制之一，包括磷酸化、乙酰化、去乙酰化等。这些修饰可以改变转录因子的构象和活性，从而影响其调控基因的能力。
此外，许多其他因素也可以影响转录因子的活性和表达。例如，环境因素（如温度、光照、胁迫等）、信号分子（例如植物激素、信号通路中的信号分子等）和其他转录因子等。
5. 转录因子在植物中的应用 在植物工程中，转录因子可以作为一种有效的策略，用于改善植物的性状。例如，通过转导DREB1A等耐冷转录因子，科学家们可以使植物获得更强的耐寒能力，从而提高了作物的产量；另一方面，使用MYB和bHLH等调控花色的转录因子，可以实现对植物花色的调整和改变。
基于转录组的漆树MYB转录因子的筛选及分析
西北林学院学报2021,36(1)：108116Journal of Northwest Forestry Universitydoi：10.3969/j.issn.1001-7461.2021.01.15基于转录组的漆树MYB转录因子的筛选及分析谢冬冬】，王武萍2,何学高】，黄晓华1*(1.西北农林科技大学林学院，陕西杨陵712100；.中华全国供销合作总社西安生漆涂料研究所，陕西西安710000)摘要:MYB转录因子家族是植物最大的转录因子家族之一，在植物生长发育、形态建成、次生代谢等的调控中起着重要作用。
本研究在漆树转录组测序的基础上，应用生物信息学方法，筛选到48个漆树MYB转录因子，依据MYB保守域的特点将其分为3类：1条R-MYB序列，21条R2R3-MYB序列和26条R]-MYB序列。
结果表明，蛋白序列分析显示，48条漆树MYB转录因子大部分属疏水性蛋白，且无规则卷曲和a螺旋在二级结构中占有较大比例。
GO分析发现漆树R2R-MYB蛋白共注释到生物学过程、细胞组分和分子功能3大类功能的27个亚类。
系统进化分析将48个漆树MYB转录因子分为了8个亚组。
表达谱数据分析表明，漆树MYB基因的表达具有组织特异性，11个在叶片中高水平表达，21个在茎中的表达量较高。
研究结果为今后进一步解析漆树MYB转录因子的结构和生物学功能奠定基础，有助于进一步研究漆树MYB转录因子在次生代谢产物中的调控功能。
关键词：漆树；MYB转录因子；基因家族；生物信息学；GO功能注释;基因表达中图分类号:S794.2文献标志码:A文章编号10017461(021)01010809Screening and Analysis of MYB Transcription Factors Based on Transcriptome Datain Toxicodendron vernicfluumXIE Dong-dong1,WANG Wu-ping2,HE Xuegao1,HUANG Xiao-hua1*(1.College of Forestry,Northwest A&-F University犢angling712100^Shaanxi,China；2.Xian Research Instituts of Chinese Lacquer All China Federabion of Supply and'Marketing CooperaLiuss^Xi7an710000, Shaanxi,China/Abstract:The transcription factor family of MYB is one of the most abundant families in plant.It plays im-portantrolesinregulatinggrowthanddevelopment，physiologicalmetabolism，ce l morphologyandpa t ern formation in plant.In this study,a total of48MYB transcription factors of Toxicodendron vemicifluum were screened by bioinformatics methods on the basis of transcriptome sequencing,which were classified into3distinct groups according to the structure of MYB domain,,e.,1R?-MYB,21R2R3-MYB and26 R1-MYB.Protein sequence analysis showed that most MYB transcription factors were hydrophobic proteins withalargeproportionofrandomcoilsandalphahelicesinthesecondarystructure GO(GeneOntology) annotation showed that those proteins could be categorized into27function subgroups of three main categories:biological processes,cellular components and molecular function.Phylogenetic analysis showed that 48MYBtranscriptionfactorsweredividedinto8distinctgroups Expressionprofilesanalysisshowedthat the expression of T.vemicifluum MYB had tissues specificity,11MYB genes were high-level expression in the leaves while21were higher in the stems.The research wi ll lay the foundation for further analysis of thestructureandbiologicalfunctionsof T vernicifluum MYBtranscriptionfactorsinthefuture，andwi l helpthefurtherstudyofMYBtranscriptionfactorsintheregulationofsecondary metabolites收稿日期：2020-03-04修回日期：2020-04-11基金项目：国家重点研发计划项目：漆树丰产经营与精细产品开发技术研究(017YFD0600705)作者简介：谢冬冬。
转录因子在植物抗逆性中的调控机制
转录因子在植物抗逆性中的调控机制转录因子在植物抗逆性中的调控机制是一个复杂而精细的生物学过程。
以下是根据您提供的文档结构，撰写的关于该主题的文章。
一、转录因子概述转录因子是一类能够结合到DNA上的蛋白质，调控基因的转录过程。
在植物中，转录因子对抗逆性基因的表达起着至关重要的作用。
植物在面临逆境如干旱、盐碱、低温、高温、病原菌侵染等环境压力时，转录因子能够通过调节下游基因的表达，增强植物的适应性和生存能力。
1.1 转录因子的功能转录因子通过识别特定的DNA序列，与基因的启动子区域结合，从而激活或抑制基因的转录。
它们可以是激活因子，促进基因表达；也可以是抑制因子，抑制基因表达。
转录因子的活性受到多种信号通路的调控，包括植物激素信号、环境信号和内部代谢信号等。
1.2 转录因子的分类转录因子可以根据其结构域和功能进行分类。
常见的转录因子家族包括AP2/ERF家族、bZIP家族、WRKY家族、MYB 家族等。
每个家族的转录因子都有其特定的DNA结合模式和调控特性。
二、转录因子在植物抗逆性中的调控机制植物在逆境条件下，转录因子通过多种机制调控基因表达，以应对不同的环境压力。
2.1 逆境信号的识别与响应植物首先需要识别逆境信号，如干旱、盐分、低温等。
这些信号通过植物的感知系统被识别后，会激活一系列的信号传导途径，最终导致转录因子的激活或抑制。
2.2 转录因子的激活与功能逆境信号激活的转录因子会进入细胞核，结合到特定基因的启动子区域，调控这些基因的表达。
这些基因通常编码与抗逆性相关的蛋白质，如渗透调节蛋白、抗氧化酶、抗冻蛋白等。
2.3 转录因子的相互作用转录因子之间也存在相互作用，它们可以通过形成同源或异源二聚体，或者通过相互竞争DNA结合位点，来协同调控基因表达。
这种相互作用增加了调控网络的复杂性，使得植物能够精细调控其抗逆性反应。
2.4 转录因子的后转录调控除了直接调控基因的转录，转录因子还可以通过影响mRNA的加工、稳定性和翻译等后转录过程，进一步调节基因表达。
植物转录因子的功能与调控机制
植物转录因子的功能与调控机制植物是一类富含生命力和能量的生命体，植物的生长发育、逆境适应、生物合成等生物过程均受到多个层面的调控，其中转录因子（transcription factor，TF）是其中十分重要的一环。
转录因子是具有DNA结合能力的蛋白质，通过结合DNA 的特定序列位点，促进或抑制基因的转录水平，从而调控生物合成和代谢，维护生命系统的稳定。
一、转录因子的分类转录因子可分为许多类别，依据结构域的不同分为顺反家族、基本序列再认家族和Zip家族等；按照作用方式的不同，也可分为启动子结合，转录因子复合物结合和DNA修改等。
在植物中，常见的转录因子有WRKY、MYB、bHLH、NAC、AP2/ERF、bZIP等。
二、转录因子对生物过程的调控作用转录因子对植物的生物过程有着广泛而深刻的影响，例如参与激素调控、色素合成、次生代谢物的合成等。
植物生长发育过程中WRKY转录因子在促进绿叶合成和延缓叶片衰老方面具有明显的作用；NAC转录因子则在顶芽的细胞分化、根毛发育和耐旱性方面发挥着至关重要的调控作用。
三、转录因子的调控机制转录因子的调控机制使其能够在生长发育和逆境压力等复杂的环境下发挥出重要的调控作用。
在调控机制上，转录因子的活性主要受到调控区域、蛋白质组华、修饰和诱导因子等多方面因素的影响。
1.调控区域植物基因组中大约一半的基因受到白垩纪基因调控甚至更久远的逆境程序的影响，而非编码区的调控区域是一些非编码的RNA和蛋白质识别和结合的主要靶点，它们通过与转录因子形成复合物来介导基因表达。
2.蛋白质组华在某些生物学过程中，不同转录因子之间可能发生相互作用，形成复合物，以更高的效率促进基因的表达。
这些TF复合物可以提高特定的转录因子的亲和性和特异性，同时也可以发生协同或竞争作用，调整基因表达水平。
3.修饰翻译后修饰是调控转录因子活性的另一个重要因素。
常见的修饰包括磷酸化、乙酰化和泛素化等，这些修饰能够调节翻译因子的DNA结合、稳定性和活性，从而影响基因表达。
转录因子在干旱胁迫响应中的作用研究
转录因子在干旱胁迫响应中的作用研究干旱是全球范围内普遍存在并且影响深远的自然灾害之一。
在干旱胁迫下，植物会遭受生长停滞、水分失衡、细胞刺激以及生理与代谢异常等影响。
然而，植物通过激活特定的基因响应来适应干旱胁迫，以维持其生的强度和生长状态。
其中，转录因子（Transcription factor）作为调控基因表达的重要因子，在干旱胁迫响应中发挥着重要的作用。
一、转录因子的分类转录因子是一类在基因表达调控中发挥着极其重要作用的蛋白质。
它们通过特定的转录因子结合位点，调控靶基因的转录，使得基因表达发生改变。
对于靶基因类型的不同以及基因表达的时间和空间差异，分子生物学家们将转录因子分为了不同的类别，其中包括：螺旋转录因子、ZIP转录因子、MYB/MYC 转录因子、NAC转录因子、WRKY转录因子等等。
这些转录因子在植物的生长发育、逆境胁迫响应等方面都发挥着影响。
二、转录因子在植物对干旱胁迫响应中的作用对于植物来说，面对干旱胁迫，正常的基因表达无法满足其需求，因此需要启动特定的途径去调节基因表达。
在诸多基因调控因子中，转录因子拥有着重要的作用。
（一）螺旋转录因子螺旋转录因子（BHLH）是植物中的一类转录因子，它们主要通过特异地结合DNA的螺旋结构，在植物对干旱胁迫的响应中发挥着重要的作用。
例如，基因Beta1（B1）就能够通过反式控制干旱相关的若干基因来促进植物对干旱逆境的适应。
（二）ZIP转录因子ZIP转录因子又称SPX转录因子，通过特异性结合D-myo- inositol 3-phosphate (InsP3)去调节基因表达，确保植物基因表达水平的平衡。
在干旱与其它逆境的胁迫下，ZIP转录因子能够作为一种重要的信号转导分子去调节基因表达，使得植物适应干旱胁迫环境变化。
（三）MYB/MYC转录因子MYB/MYC转录因子占据拟南芥基因组中的转录因子家族成员中的相对多数。
它们主要通过特异性的结合DNA启动子区域，进而调节基因表达。
谷子MYB-CC基因家族的鉴定与表达分析
划项目（Y192011）；国家自然科学基金项目（31901598）。 作者简介：李明明，硕士研究生。 * 通讯作者：邢国芳，副教授，主要从事谷子种质资源及营养高效吸收机理的研究。E-mail: xingguofang9596@。
Key words: foxtail millet; MYB-CC gene family; bioinformatics; gene expression; low phosphorus stress
（Acta Laser Biology Sinica, 2021, 30(3): 259-269）
参与蛋白质之间的相互作用，是一个二聚体结构域。这类 MYB-CC 转录因子是植物特有的，除磷饥饿响应蛋白 1
（PHR1）外，拟南芥中另外 14 个蛋白也同样具有这两个结构域。部分 MYB-CC 基因已经被证明可调控植物中磷酸
盐吸收和控制磷饥饿反应。为了探索谷子 MYB-CC 基因家族的特征和功能，本文通过生物信息学分析来解析谷
MYB-CC 基因有 6 个；基因表达模式分析结果显示，SiMYB-CC6 在根和茎秆中特异性表达。该研究结果可为谷子
MYB-CC 基因家族的进一步研究提供一定的参考依据。
关键词：谷子；MYB-CC 基因家族；生物信息学；基因表达；低磷胁迫
中图分类号：S515 文献标志码：A
DOI：10. 3969/j. issn. 1007-7146. 2021. 03. 008
(College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)
MYB转录因子功能与调控研究进展
MYB转录因子功能与调控研究进展郭弘光;吴繁花【摘要】综述了MYB蛋白家族的结构、功能和调控机制的研究进展,为分析、预测和阐明植物多物种中的NYB家族成员的功能打下良好的基础.%The structure,functions and regulation mechanisms of MYB protein were summarized,laying foundation for analyzing,predicting and e-lucidating the MYB proteins in plant species.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2012(040)020【总页数】4页(P10381-10383,10516)【关键词】MYB;结构和功能;转录因子;调控【作者】郭弘光;吴繁花【作者单位】海南大学农学院,海南海口570228;海南大学农学院,海南海口570228【正文语种】中文【中图分类】S188;Q943植物MYB转录因子家族是功能多样、数量众多的转录因子之一，参与调控植物发育、代谢和对生物与非生物胁迫的反应等多种生理过程。
1987年，从玉米谷粒糊粉中克隆了COLORED1（C1）基因，编码一个具有MYB结构域的蛋白，参与花青素合成［1］。
拟南芥基因组测序成功后，第一次全面地对植物MYB基因家族进行描述和分类，为系统研究MYB转录因子家族在植物中的作用打下良好基础［2－3］。
目前，随着遗传学和分子生物学方法的应用，已在拟南芥、大豆［4］、玉米、水稻、葡萄、杨树等多种植物物种中研究了MYB蛋白家族成员的功能。
在控制MYB蛋白活性的调控机制、基因表达规律和靶标基因研究中取得一定进展［5－7］。
然而，MYB结构域中仅有少数DNA结合位点的功能得到阐明。
因此，笔者综述了MYB转录因子家族的分类、结构、生物功能以及调控机制的最新进展，结合更多的植物基因组测序结果，以阐明这一大类转录因子的进化规律和家族各成员的功能。
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植物中的MYB转录因子王希庆1 陈柏君2 印莉萍1(1首都师范大学生物系,北京100037;2北京大学生命科学学院,北京100871
)
摘 要: MYB转录因子是植物转录因子中最大的家族之一。概述MYB蛋白的结构、功能、进化以及与DNA结合的多样性。另外,对是否存在冗余MYB蛋白的问题亦进行了探讨。关键词: MYB转录因子 结构 功能 冗余
ThePlantMYBTranscriptionFactorsWangXiqing1 ChenBojun2 YinLiping1(1DepartmentofBiologyCapitalNormalUniversity,Beijing100037;
2CollegeofLifeSciencePekingUniversity,Beijing100871)
Abstract: TheMYBtranscriptionfactorscompriseoneofthelargestfamiliesinplanttranscriptionfactors.ThispaperisasurveyofmainachievementsinMYBproteins’structure、function、evolutionanddiversityofinteractionwithDNA.AnditisalsodiscussedthatwhetherthereisredundantMYBproteins.Keywords: MYBtranscriptionfactors Structure Function Redundancy
1 引言在植物的生长发育中,之所以各细胞之间出现了分化,就是因为细胞内基因的表达存在着时间和空间的差异,导致这种差异的主要原因之一就是转录因子(transcriptionfactor,TF)在转录水平上的调节作用[1] 。转录因子也称为反式作用因子,是指能够与真核基因的顺式作用元件发生特异性相互作用,并对转录有激活或抑制作用的DNA结合蛋白[2]。根据与DNA结合的方式可以把TF分为两类:普遍性转录因子(generaltranscriptionfactor,GTF)和特异性转录因子(sequence2specifictranscriptionfac2tor)[3,4,5]。GTF能和启动子的核心序列TATA框
结合,可以激活所有基因的转录,而特异性转录因子和DNA序列上的其它调节元件结合,只能激活特定的基因。典型的转录因子一般具有4个功能区:DNA结合区、转录调控区、核定位信号区和寡聚化位点。通常根据保守性较强的DNA结合区把转录因子分类,例如螺旋2转角2螺旋(helix2turn2helix)、锌指(zincfinger)结构、亮氨酸拉链(leucinezipper)
和
MADS盒等结构。MYB转录因子也是其中非常重
要的一类,而且是植物转录因子中最大的家族之一。最早的MYB转录因子(v2MYB)是从鸟类的白血病病毒AMV和E26中发现的,一般认为,v2MYB
是其前体c2MYB在氨基端和羧基端缩减部分氨基酸残基而成。玉米的cl基因所编码的蛋白是一个从植物中发现的MYB转录因子,后来研究发现,在拟南芥和玉米中都存在着大量的MYB转录因子,
它们在转录调节中起着多方面的重要作用。2 MYB转录因子的结构特征一般每个MYB区域,即DNA结合区(DNA2bindingdomain)含有51～53个氨基酸,在c2MYB蛋白中,含有3个串联的、不完全重复的MYB区(R1、R2和R3)(图1)[6] ,每个MYB区折叠成螺旋2
转角2螺旋的形式参与与DNA大沟的结合。在每个MYB区域中,一般都含有3个保守的色氨酸残基(其间隔18～19个氨基酸),起着疏水核心的作用,
对于维持HTH的构型有着特别重要的意义[7]。在c2MYB的DNA结合区的羧基端有一个酸性的转录激活区(transcriptionactivationdomain)[8],
一般折叠成双亲性的α2螺旋发挥作用,而且作用有一定的可塑性。一般认为转录激活区区域的氨基酸顺序保守性不是很强,在拟南芥R2R3MYB家
生物技术通报・综述与专论・ BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2003年第2期族的22个亚群中,在羧基端被认为是转录激活区的区域,在氨基酸序列上仅仅有着非常有限的保守性[9]。在c2MYB的羧基端,还有一个负调节区(negativeregulatorydomain,NRD),此区域的缺失或者其中某些部位的突变,经常会使转录激活功能增强。NRD还可能与分子内部的MYB区域存在着某种相互作用[7]。图1 c2MYB结构示意图R1～3:3个串联的、不完全重复的MYB区TA:转录激活 NRD:负调节区 通过对几种不同的MYB蛋白相比较,发现连接MYB区的肽链存在有高度保守性的几个氨基酸残基,这些残基的突变,会使蛋白质与DNA结合的稳定性降低,甚至使蛋白质完全丧失与DNA的结合能力[10]。在植物中,有含3个串联、重复MYB区域(R1、R2和R3)的MYB转录因子,例如拟南芥中的AtF4D11.7和AtF6N23.19蛋白;也有的仅含有1个或MYB区域,例如拟南芥中的LHY、CCA1和CPC1蛋白,玉米中的IBP1蛋白,马铃薯中的Myb2St1蛋白;但数量庞大、功能多样的还是含有2个MYB区(R2和R3)的MYB蛋白,仅在拟南芥中就有125种之多,估计在其它高等植物中也会有相应的甚至更大数量的R2R3MYB转录因子。3 MYB转录因子与DNA结合的多样性c2MYB在与DNA特异性结合时,R2和R3是必须的,R1可能只是增强了与DNA的亲和作用。在每一个MYB重复区中,靠近羧基端的螺旋对与DNA的结合起识别作用,尤其是R3的羧基端的螺旋,与DNA识别顺序的核心相互结合,作用尤其重要。与R3的作用相比,R2的特异性要相对较弱,但R2和R3与DNA作用的方式比较相似[11]。因为在c2MYB中,R2和R3重复区在与DNA的结合中是必不可少的,所以通常认为,仅有1个MYB区的转录因子与DNA的结合有着不同的作用方式。人体内的端粒蛋白hTRF1只有1个MYB区,它的羧基端的螺旋与c2MYB的各重复区的相对应的螺旋相比,要长许多,所以,它与DNA的作用方式肯定是不同于c2MYB与DNA作用的另外一种方式。据推测,hTRF1的DNA结合区也折叠成螺旋2转角2螺旋的构型,其与DNA的作用方式可能与同源异型蛋白转录因子与DNA相互作用的方式相似。还有一种观点认为,仅含有1个MYB区域的蛋白转录因子可能形成同源或异源二聚体发挥作用。由此可见,具有不同个数MYB重复区的转录因子,与DNA的结合有着不同的方式,即使在具有相同个数的MYB重复区的蛋白,与DNA的相互作用也存在着明显的不同。来自哺乳动物(例如A2MYB、B2MYB和c2MYB)、无脊椎动物和细胞状粘菌的含有3个MYB重复区的蛋白,都能与T/CAACG/TGA/CTA/C/T
(MBSI)部位相结合,植物中一些含有2个MYB重
复区的蛋白也可以与其结合,同时这些植物MYB
蛋白也可以与TAACTAAC(MBSII)部位结合,而MBSII是绝大多数R2R3MYB蛋白所识别的部位[12]。能够优先与MBSI结合的R2R3MYB蛋白在一级结构上与c2MYB非常相似,这在一定程度上反映了MYB转录因子在进化上的一定程度上的保守性。多数MYB转录因子的DNA-结合区,在识别DNA部位的能力上有一定的可塑性,这是它本身所固有的特性,并且受到其它蛋白因子强烈的影响所至。这种在识别、结合DNA能力上的可塑性的存在,就使得在结构上非常相似的MYB转录因子可能识别不同的DNA部位,从而具备不同的功能。根据DNA-结合区可以把植物中的R2R3MYB家族分为A,B,C3类。拟南芥基因(AtMYBGL1)在
毛状体分化和细胞体积的增大中起作用;金鱼草基因(AmMYBMIXTA)在花瓣表皮细胞的圆锥形细胞分化和形成中起到重要的作用,而对细胞大小没有影响;玉米基因(ZmMYBC1,ZmMYBPL,Zm2MYBP)、矮牵牛基因(PhMYBAN2)和金鱼草基因(Am2MYBROSEA,Am2MYBVENOSA)都在花青素的合成中起调节作用。尽管以上基因都属于亚家族C类,有着非常相似的DNA-结合区,但它们在植物中的生理功能却完全不同。
322003年第2期
王希庆等:植物中的MYB转录因子4 MYB蛋白的功能人们之所以对MYB蛋白有浓厚的兴趣,最终还是取决于对MYB蛋白功能的兴趣。绝大多数的MYB蛋白起到转录激活作用,但间接的证据表明,有的MYB蛋白也可以降低目的基因的表达,但迄今为止,还没有转录抑制区存在的直接证据。MYB蛋白虽然在序列上有一定的保守性,在结构上有一定的相似性,但不同的物种、不同的个体,
甚至同一个体不同的组织器官之间,MYB蛋白的功能也存在着重大差异。与动物相比,植物中存在着更大数量的MYB蛋白,它们的功能也更加广泛[13]。在二次代谢、细胞的形态建成、对环境的应答和细胞周期中都起到一定的调控作用。玉米中的c1基因所编码的蛋白是MYB转录因子的一种,它能够和R/B基因家族所编码的蛋白协同作用,对花青素的合成起到调控作用,拟南芥中的GL1基因也编码一种MYB蛋白,在毛状体的形成中起作用,金鱼草的mixta基因编码的MYB
蛋白,能够激活表皮细胞细胞壁的特定物质的定向合成,从而对细胞的形状也有一定影响[22],拟南芥
中的另一种MYB蛋白ATMYB2在对脱水、盐胁迫和ABA的应答中起到转录调控的作用,拟南芥中的5个AtMYB3R基因所编码的MYB蛋白的功能类似于动物中的MYB蛋白,在细胞周期的调控中起作用。5 MYB蛋白的进化从进化观点上可以较好的理解MYB区域的多样性。Lipsick在1996年提出了关于MYB区进化的观点。这种观点认为,MYB区的复制导致了含有多个不完全重复MYB区的蛋白(R1R2R3MYB蛋白)的产生,接下来的整个基因的扩增(在动物身上,
扩增比较有限),产生了数目繁多的MYB蛋白。因为R1的丢失,从而产生了R2R3MYB蛋白[14]。在拟南芥中,R2R3MYB蛋白超过了100多种,在植物其它物种中,估计也会有相应甚至更大数目的R2R3MYB蛋白。在动物中,A2MYB、B2MYB和c2MYB蛋白在细胞周期控制中起重要作用,有趣的是,在植物中发现的含有3个重复区的MYB蛋白好像也参与了细胞周期的控制,并且在结构上与动物的MYB蛋白相似。这说明,在植物和动物中含有3个重复区的MYB蛋白,可能都来自一个古老的MYB蛋白,它们虽在不同的生物中,但在结构和功能上却有很多相似之处。另外,在酵母、动物和植物等不同生物中,含有一个MYB区的MYB蛋白都能识别G含量丰富的调节顺序,并且在结构上有很强的保守性。一些来自不同生物的R2R3蛋白,在结构和功能上也存在一定的保守性。这些都说明,MYB蛋白的进化,很可能要早于动植物的分离。在动物和酵母中,也存在着一种较特殊的、含有3个重复区的MYB蛋白,与其它含有3个重复区的MYB蛋白在功能上相似,也参与细胞周期的控制,但在结构上,虽然R1和R2与c2MYB非常相似,但对于R3,除了3个有规律间隔的Trp外,几乎再没有一点保守性[15]。6 广泛的MYB蛋白冗余并不存在植物中有那么多的MYB蛋白,有的功能很相似,甚至相同,那么是不是存在大量的冗余的MYB呢?在玉米中,MYB基因ZmMYBC1和ZmMYB2PL所编码的MYB蛋白有着相同的功能:激活花青素合成中的结构基因的转录。然而,它们却是在不同的组织中表达:ZmMYBC1在糊粉层和花器官的一些组织中表达,而ZmMYBPL却是在营养组织中表达。可见,虽然它们有相同的功能,但却是在不同的空间表达,不能相互代替。在脊椎动物中的3种MYB基因的产物:A2MYB、B2MYB和c2MYB蛋白,它们有着近乎完全相同的DNA结合区,均能识别相同的DNA顺序,然而,分别通过对小鼠的3种基因的无数次的异常表达和敲除实验证实:3种MYB蛋白的功能并不是完全等价的,它们都是小鼠进行正常发育和生理功能不可缺少的。因此,即使MYB基因所编码的MYB蛋白的构型多么的相近,也不可以相互代替。为什么会这样呢?众所周知,转录因子通常要和其它蛋白相互作用来对转录进行调控,MYB蛋白也不可能例外,多个蛋白之间的相互作用,使得即使在结构上仅有非常细微差别的MYB蛋白,在功能上却有着明显的不同。所以,在植物中也不会存在有大量冗余的