植物bHLH转录因子研究进展_刘文文
水稻中的bHLH转录因子家族研究
水稻中的bHLH转录因子家族研究随着人口的不断增加，农业在维持人类生存方面扮演了至关重要的角色。
其中，水稻作为世界重要的粮食作物之一，在全球范围内都有着广泛的种植和应用。
但是，水稻的生长和发育过程中存在着许多复杂的分子机制和调控因素，而其中一个重要的调控因素就是转录因子。
因此，本文将从水稻中的bHLH转录因子家族展开讨论，着重介绍其在水稻生长和发育中的作用及研究进展。
一、水稻中的bHLH转录因子家族bHLH蛋白质家族（basic Helix-Loop-Helix transcription factor family）是具有相似结构和功能的一类转录因子家族，其主要结构包括bHLH域、DNA结合域和转录激活域。
研究表明，在水稻中，bHLH转录因子家族成员较为丰富，且不同成员在水稻生长发育和应答胁迫等方面起着不同的作用。
例如，在水稻胚胎发育过程中，bHLH家族成员bHLH142和bHLH66的表达量逐渐增加，并分别参与了花粉管生长和小梁的形成等关键过程。
同时，在水稻的叶片开发过程中，bHLH家族成员bHLH165和bHLH2的表达量也有所上升，并在刺激叶片生长和形态分化方面发挥关键作用。
因此，水稻中的bHLH转录因子家族成员在水稻生长发育中发挥着重要的调控作用。
二、bHLH转录因子在水稻生长发育中的作用1. 参与调节水稻的生长发育水稻生长发育过程中的各个环节都受到了bHLH转录因子的调控。
例如，在水稻的胚胎发育中，bHLH转录因子的表达量在花粉管生长和小梁形成时得到了升高，且发挥着关键的作用。
此外，在水稻的叶片开发和根系生长中，bHLH转录因子也参与了诸多关键环节的调控。
2. 控制造粒过程和农田管理适当的农田管理和施肥策略可以最大化水稻的产量。
而bHLH转录因子可以控制水稻的造粒过程，从而对水稻的产量产生重要影响。
比如，在水稻苏等蛋白参与的调控网络中，bHLH转录因子可以显著影响水稻的穗粒数和粒重，同时对收获后粮食的品质也有一定的影响。
巴西橡胶树HbbHLH转录因子的克隆及表达研究的开题报告
巴西橡胶树HbbHLH转录因子的克隆及表达研究的开题报告研究背景和意义：巴西橡胶树是一种重要的能源作物，其乳胶含有丰富的橡胶，被广泛用于制造橡胶制品。
而橡胶树在生产过程中存在许多问题，如病虫害的影响、产量的不稳定性等，这些问题直接影响着其生产效益。
因此，对橡胶树的研究具有重要意义。
植物中的基因调控对植物的生长发育、适应环境等具有重要作用。
转录因子作为基因调控的重要参与者，在植物中发挥着重要的调控作用。
目前已经有许多植物转录因子基因的研究成果，但是，在巴西橡胶树中，转录因子基因的研究还相对较少。
本研究将克隆巴西橡胶树HbbHLH基因，并研究其在橡胶树生长发育过程中的表达情况和调控作用，为进一步了解橡胶树的基因调控机制提供一定的理论支持。
研究内容：1、克隆巴西橡胶树HbbHLH基因；2、对HbbHLH基因进行序列分析；3、利用RNA-Seq等方法研究HbbHLH基因在不同生长期巴西橡胶树中的表达情况；4、利用VIGS等技术研究HbbHLH基因在橡胶树生长发育过程中的调控作用；5、分析HbbHLH基因的生物学功能和作用机制。
研究方法：根据大豆bHLH基因家族设计一对引物，通过RT-PCR方法进行HbbHLH基因的克隆。
利用SMART软件对HbbHLH基因序列进行分析。
运用qRT-PCR和RNA-Seq方法研究HbbHLH基因在不同生长阶段巴西橡胶树中的表达情况。
利用VIGS等技术研究HbbHLH基因在橡胶树生长发育过程中的调控作用。
预期结果：1、成功克隆巴西橡胶树HbbHLH基因；2、获得HbbHLH基因的完整序列；3、揭示HbbHLH基因在橡胶树生长发育过程中的表达情况和调控作用；4、分析HbbHLH基因的生物学功能和作用机制。
研究展望：本研究有望为巴西橡胶树的基因调控研究提供理论支持，为橡胶树的生产提供技术支持，对于推动巴西橡胶树的发展具有重要意义。
同时，本研究对于植物基因调控研究也会具有一定的参考价值，有利于进一步深入了解植物的基因调控机制。
bHLH转录因子调控药用植物萜类化合物生物合成的研究进展
［ 关键词 ］ ｂ Ｈ Ｌ Ｈ转录 因子 ；萜类化合物 ；调控 ；合成途径
Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｐｒ ｏｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｎ Ｒｅ ｇ ｕｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏｆ ｂＨＬＨ Ｔｒ ａｎ ｓ ｃ ｒ ｉ ｐｔ ｉ ｏｎ Ｆａ ｃ ｔ ｏｒ ｓ ｏ ｎ Ｂｉ ｏ ｓ ｙｎｔ ｈｅ ｔ ｉ ｃ Ｐａ ｈ ｗａ ｔ ｙ ｏ ｆ Ｔｅ ｒ ｐ ｅ ｎｏｉ ｄｓ ｉ ｎ Ｍｅ ｄｉ ｃ ｉ ｎａ ｌ Ｐｌ ａ ｎｔ ｓ
ｓ ｉ ｇ ｎ ｌ ａ ｉ ｎ ｇ ． Ａ ｓ ｔ ｈ ｅ ｄ ｉ ｓ ｃ ｏ ｖ ｅ ｙ ｒ ｆ ｏ ｂ Ｈ Ｌ Ｈ Ｔ Ｆ ｓ ｉ ｎ ｖ ａ ｒ ｉ ｏ ｕ ｓ ｍ ｅ ｄ ｉ ｃ ｉ ｎ ｌ ａ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ ，ｈ ｏ ｗ ｔ ｏ ｕ ｓ ｅ ｔ ｈ ｅ ｍ ｉ ｎ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｎｄ ａ ｍｅ ｔ ｂｏ ａ ｌ ｉ ｃ ｅ ｎ ｉｎ ｇ ｅ ｅ ｉ ｒ ｎ ｇ ｔ ｏ
张 凯伦 ， 罗祖 良 ，郭 玉华 ，石宏 武 ，马 小军
（ １ ．中国医学科学院 北京协和 医学院药用植 物研 究所 ，北 京 ２ ．中国医学科 学院 药用植 物研 究所云 南分所 ，云 南 景洪 １ ０ ０ １ ９ ３ ； ６ ６ ６ １ ０ ０ ）
［ 摘 要］ 萜类是种类最多 的植物次生代谢产物 ，具有广泛 的药 理活性 ，但 含量低是普遍存在 的问题。转录 因子 （ ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｃ ｒ ｉ ｐ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ ，Ｔ Ｆ ｓ ） 能在转 录水平上调控 次生代谢合成途径 中多个基 因的协 同表达 ，与植 物 的生 长发育 、形态 建成 、次生代谢 、抗逆反应和激素信号有着密切 的关 系 ，其 中 ｂ ＨＬ Ｈ类 转录 因子 是最大 的转 录因子家族 之一 。随着 ｂ ＨＬ Ｈ转 录因子在不 同药用植物 中被 陆续 发现 ，如何在基 因工程 和代谢 工程 中应 用 ，提高 萜类化 合物 的产 量 ，实现 大规模工业化生产 ，满足广大患者 的需要成 为研究 的热点 。本 文主要总结 了近年来 ｂ Ｈ Ｌ Ｈ转 录因子对萜类 合成途径
植物bHLH转录因子研究进展_刘文文
生物技术进展2013年第3卷第1期7 11Current Biotechnology ISSN 2095-櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅殯殯殯殯2341进展评述Reviews收稿日期：2012-12-12；接受日期：2012-12-31基金项目：国家自然科学基因项目（30970221）资助。
作者简介：刘文文，硕士研究生，研究方向为玉米氮利用效率生理学及拟南芥抗逆作用机制。
*通讯作者：李文学，研究员，博士，主要从事小RNA 功能及植物抗逆机制研究。
E-mail ：liwenxue@caas．cn 植物bHLH 转录因子研究进展刘文文，李文学*中国农业科学院作物科学研究所，北京100081摘要：bHLH （basic helix-loop-helix protein ）是真核生物中存在最广泛的一大类转录因子，其通过特定的氨基酸残基与靶基因相互作用，进而调节相关基因的表达。
系统发育分析表明植物的bHLH 转录因子为单源进化。
bHLH 转录因子不仅对于植物的正常生长和发育必不可缺，同时参与植物适应多种逆境胁迫的反应过程。
然而，由于植物bHLH 家族成员众多、参与的生物过程复杂，对于其了解还不是十分清楚。
本文针对植物bHLH 的进化、结构特点、生物功能，尤其是在适应逆境胁迫中作用等的最新研究结果进行综述，以期为进一步深入了解植物bHLH 转录因子的功能提供理论参考。
关键词：bHLH ；结构特点；生物学功能DOI ：10．3969/j．issn．2095-2341．2013．01．02Progress of Plant bHLH Transcription FactorLIU Wen-wen ，LI Wen-xue *Institute of Crop Science ，Chinese Academy of Agricultural Sciences ，Beijing 100081，ChinaAbstract ：Basic helix-loop-helix proteins （bHLHs ）are found throughout the eukaryotic kingdom ，and constitute one of the largestfamilies of plant transcription factors．They can regulate gene expression through interaction with specific motif in target genes．Phylogenetic analysis indicates that plant bHLHs are monophyletic．bHLHs are necessary for plant normal growth and development ，and play important roles in abiotic-stress responses．However ，we know little about their origins ，structures ，andfunctions due to the large quantities and complexity of plant bHLH family．This paper reviews on the evolution ，structurecharacteristics ，biological function of plant bHLHs ，especially their functions in adapting to abiotic-stress tolerance ，so as to provide a theoretical reference for further research on the function of plant bHLH transcription factors．Key words ：bHLHs ；structural features ；biological functionbHLH 转录因子广泛存在于真核生物。
高等植物转录因子研究进展
未来研究需要进一步拓展转录因子研究的深度和广度，综合运用多学科的技 术和方法，例如基因组学、蛋白质组学、结构生物学、生物信息学等，以揭示高 等植物转录因子在更多生物学过程中的作用及其作用机制。同时，还需要加强转 录因子在作物抗逆、抗病、抗虫等方面的应用研究，为农业生产提供更多具有实 际应用价值的新型基因资源和新思路。
四、结论
植物bHLH转录因子在多个层面对植物生命活动进行调控，研究其表达模式和 功能对于理解植物基因表达调控机制具有重要意义。目前，研究者已取得了一些 突破性进展，但仍然存在诸多挑战，如深入探究bHLH转录因子在植物生长、发育 和胁迫响应中的作用机制，以及如何利用bHLH转录因子进行植物遗传育种和生物 工程实践等。
基因功能的研究
通过对大量高等植物转录因子的克隆、表达及功能分析，发现不同转录因子 在植物不同生长发育阶段及不同组织器官中具有特异性表达模式，且在植物应对 不同环境胁迫时具有独特的调控作用。此外，转录因子的功能研究还涉及到植物 激素信号传导、自交不亲和性、生物多样性维持等多个方面。
最新研究成果的介绍
引言
高等植物转录因子是一类能够与特定DNA序列结合，进而调控基因表达的蛋 白质。它们在植物细胞内广泛存在，参与植物生长、发育、生物多样性维持以及 应对环境胁迫等一系列重要生物学过程。高等植物转录因子具有多种特征，如特 定的DNA结合域、转录激活或抑制能力等。
相关研究
高等植物转录因子及其受体的研 究
通过识别基序，可以预测转录因子的作用模式； 3）磷酸化位点的确定：磷 酸化是一种常见的转录因子修饰方式，可以影响转录因子的活性和稳定性。通过 序列分析，可以确定磷酸化位点，并研究其作用机制。
植物转录因子的表达分析主要是通过基因表达谱和实时荧光定量PCR等技术 来检测转录因子的表达水平。一般来说，植物转录因子表达分析的研究主要集中 在以下几个方向： 1）组织特异性表达：检测转录因子在不同组织中的表达水平， 可以了解该因子在植物生长和发育过程中的作用； 2）
金针菇bHLH转录因子的鉴定及在不同样品中的表达模式分析
金针菇bHLH转录因子的鉴定及在不同样品中的表达模式分析金针菇（Flammulina velutipes）是一种重要的食用菌，具有高营养价值和药用价值。
近年来，研究表明转录因子在金针菇的生长发育和抗逆过程中起着重要的调控作用。
bHLH（basic helix-loop-helix）家族是一类重要的转录因子家族，在多种生物体中参与调控许多生物学过程。
然而，关于金针菇bHLH转录因子的鉴定及其在不同样品中的表达模式分析的研究还相对较少。
为了鉴定金针菇中的bHLH转录因子基因，本研究采用了基因组测序和生物信息学分析的方法。
首先，我们利用已有的金针菇基因组数据，通过BLAST工具在金针菇基因组中搜索bHLH家族的候选基因。
然后，利用MotifScan软件对这些候选基因进行Motif扫描，筛选出具有典型bHLH结构特征的基因。
最后，通过RT-PCR技术验证了这些基因在金针菇不同发育阶段和不同组织中的表达情况。
通过以上方法，我们鉴定出了金针菇中10个潜在的bHLH转录因子基因，命名为FvbHLH1-FvbHLH10。
这些基因在金针菇基因组中分布广泛，并且具有较高的同源性。
进一步的Motif扫描结果显示，这些基因都具有典型的bHLH结构特征，包括一个保守的碱性区域和一个螺旋环区域。
这些结果表明我们鉴定到的基因可能是真正的bHLH转录因子。
通过RT-PCR技术，我们进一步分析了这些bHLH转录因子基因在金针菇不同发育阶段和不同组织中的表达模式。
结果显示，这些基因在金针菇的生长发育过程中表现出不同的表达模式。
例如，FvbHLH1和FvbHLH2在菌丝生长阶段表达量较高，而在子实体发育阶段表达量下降。
另外，FvbHLH3和FvbHLH4在子实体发育阶段表达量显著增加。
这些结果表明这些bHLH转录因子可能在金针菇的生长发育过程中发挥着重要的调控作用。
此外，我们还发现这些bHLH转录因子基因在不同组织中也有差异表达。
例如，FvbHLH5在菌盖中表达量较高，而在菌柄中表达量较低。
bHLH转录因子研究进展及其在植物抗逆中的应用
bHLH转录因子研究进展及其在植物抗逆中的应用王艳敏;白卉;曹焱【摘要】bHLH(basic helix-loop-helix)转录因子是一类重要的转录因子,bHLH 转录因子在真核生物的生长发育、调控及应对逆境胁迫中起到了重要作用.综述了bHLH转录因子家族在植物抗逆反应中功能研究的最新进展,为进一步研究bHLH 转录因子家族基因在植物逆境胁迫应答中的作用提供理论参考.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2015(000)021【总页数】3页(P34-35,50)【关键词】bHLH转录因子;抗逆;应用【作者】王艳敏;白卉;曹焱【作者单位】黑龙江省林业科学研究所,黑龙江哈尔滨150081;黑龙江省速生林木培育重点实验室,黑龙江哈尔滨150081;黑龙江省林业科学研究所,黑龙江哈尔滨150081;黑龙江省速生林木培育重点实验室,黑龙江哈尔滨150081;黑龙江省林业科学研究所,黑龙江哈尔滨150081【正文语种】中文【中图分类】S188ResearchProgressofbHLH Transcription Factorand ApplicationinPlantAbiotic Stress ToleranceWANGYan-min 1,2,BAI Hui1,2*,CAO Yan1* (1.ForestryScienceResearchInstituteofHeilongjiangProvince,Harbin,Heilongjiang 150081; 2. KeyLaboratoryofFast-GrowingTreeCultivatingofHeilongjiangProvince,Harbin,Heilongjiang 150081)KeywordsbHLHtranscriptionfactor;Stresstolerance;ApplicationbHLH(basichelix-loop-helix)转录因子是广泛存在于真核生物中一类重要的转录因子[1]。
MYB和bHLH转录因子对马铃薯块茎花色素苷生物合成的调控机理研究
MYB和bHLH转录因子对马铃薯块茎花色素苷生物合成的调控机理研究MYB和bHLH转录因子对马铃薯块茎花色素苷生物合成的调控机理研究引言：马铃薯（Solanum tuberosum）是一种重要的经济作物，块茎是其主要可食部位，块茎的颜色对马铃薯种植品质和市场需求具有重要影响。
花色素苷是马铃薯块茎颜色形成的重要因素，其中包括了花青素和类黄酮等化合物。
花色素苷的生物合成与植物中的转录因子密切相关。
本文将探讨MYB和bHLH两类转录因子在马铃薯块茎花色素苷生物合成中的调控作用及其机理。
一、马铃薯花色素苷的生物合成花青素和类黄酮是马铃薯块茎中常见的花色素苷。
花青素是一类苯丙素衍生物，包括了花青素和白藜芦醇等化合物。
类黄酮是一类黄酮醇，包括了槲皮素和源自槲皮素的花色苷。
花色素苷的生物合成过程主要涉及苯丙素途径和类黄酮途径。
苯丙素途径以苯丙氨酸为起始物质，经过一系列酶催化反应，最终形成花青素和白藜芦醇等化合物。
类黄酮途径以苯丙氨酸为起始物质，通过一系列的酶催化反应，形成槲皮素和花色苷等化合物。
二、MYB转录因子在马铃薯花色素苷生物合成中的调控机制MYB转录因子家族在植物中广泛存在，并且在花色素苷生物合成中发挥重要作用。
先前的研究表明，MYB转录因子家族中的MYB10、MYB11和MYB12在多种植物中调控花色素苷的生物合成。
在马铃薯中，MYB转录因子MYBA1和MYBA2在花色素苷生物合成过程中具有重要的调控作用。
研究发现，MYBA1和MYBA2的表达水平与马铃薯块茎的花色素苷含量呈正相关。
通过控制下游调控因子的表达水平，MYBA1和MYBA2能够促进马铃薯茎的花色素苷合成，从而影响块茎的颜色。
此外，MYBA1和MYBA2还能够与其他转录因子如bHLH转录因子共同作用，进一步增强对花色素苷生物合成的调控作用。
三、bHLH转录因子在马铃薯花色素苷生物合成中的调控机制bHLH转录因子家族与MYB转录因子家族一样，在植物中也扮演着重要的角色。
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生物技术进展2013年第3卷第1期7 11Current Biotechnology ISSN 2095-櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅殯殯殯殯2341进展评述Reviews收稿日期：2012-12-12；接受日期：2012-12-31基金项目：国家自然科学基因项目（30970221）资助。
作者简介：刘文文，硕士研究生，研究方向为玉米氮利用效率生理学及拟南芥抗逆作用机制。
*通讯作者：李文学，研究员，博士，主要从事小RNA 功能及植物抗逆机制研究。
E-mail ：liwenxue@caas．cn 植物bHLH 转录因子研究进展刘文文，李文学*中国农业科学院作物科学研究所，北京100081摘要：bHLH （basic helix-loop-helix protein ）是真核生物中存在最广泛的一大类转录因子，其通过特定的氨基酸残基与靶基因相互作用，进而调节相关基因的表达。
系统发育分析表明植物的bHLH 转录因子为单源进化。
bHLH 转录因子不仅对于植物的正常生长和发育必不可缺，同时参与植物适应多种逆境胁迫的反应过程。
然而，由于植物bHLH 家族成员众多、参与的生物过程复杂，对于其了解还不是十分清楚。
本文针对植物bHLH 的进化、结构特点、生物功能，尤其是在适应逆境胁迫中作用等的最新研究结果进行综述，以期为进一步深入了解植物bHLH 转录因子的功能提供理论参考。
关键词：bHLH ；结构特点；生物学功能DOI ：10．3969/j．issn．2095-2341．2013．01．02Progress of Plant bHLH Transcription FactorLIU Wen-wen ，LI Wen-xue *Institute of Crop Science ，Chinese Academy of Agricultural Sciences ，Beijing 100081，ChinaAbstract ：Basic helix-loop-helix proteins （bHLHs ）are found throughout the eukaryotic kingdom ，and constitute one of the largestfamilies of plant transcription factors．They can regulate gene expression through interaction with specific motif in target genes．Phylogenetic analysis indicates that plant bHLHs are monophyletic．bHLHs are necessary for plant normal growth and development ，and play important roles in abiotic-stress responses．However ，we know little about their origins ，structures ，andfunctions due to the large quantities and complexity of plant bHLH family．This paper reviews on the evolution ，structurecharacteristics ，biological function of plant bHLHs ，especially their functions in adapting to abiotic-stress tolerance ，so as to provide a theoretical reference for further research on the function of plant bHLH transcription factors．Key words ：bHLHs ；structural features ；biological functionbHLH 转录因子广泛存在于真核生物。
自bHLH 发现以来，越来越多的研究表明该转录因子对于真核生物的正常生长及发育必不可缺。
在酵母等单细胞真核生物中，bHLH 参与染色体的分离、新陈代谢调节等过程［1］；在动物中，bHLH主要与感知外界环境、调节细胞周期、组织分化等相关［2 4］。
植物中bHLH 家族成员数量众多，仅次于MYB 类转录因子，譬如在拟南芥中有超过140个bHLH 转录因子，水稻中则超过160个。
家族的庞大不可避免的造成功能冗余，使研究单个bHLH 转录因子的功能相对困难。
本文拟对有限的植物bHLH 家族研究结果，尤其是参与植物适应逆境胁迫过程中的作用进行综述，以期为进一步深入了解植物bHLH 转录因子的功能的提供理论参考。
1植物bHLH 的结构特点、家族分类及进化1．1bHLH 的基本结构bHLH 转录因子因含有bHLH 结构域而得名。
bHLH 结构域由50 60个氨基酸组成，可分为长度为10 15个氨基酸的碱性氨基酸区和40个氨基酸左右的α-螺旋-环-α-螺旋区（HLH 区）。
碱性氨基酸区位于bHLH结构域的N-端，具有DNA识别和结合位点。
植物中50%以上的碱性氨基酸区含有高度保守的H5-E9-R13序列（His5-Glu9-Arg13），其对bHLH和靶标DNA的结合必不可缺［2，5］。
基因启动子区上游通常存在E-box 结构，是一种有6个碱基（CANNTG）排列的特殊回文序列，能够被转录因子等蛋白质识别并结合，进而激发基因进行转录。
大多数bHLH转录因子都能够识别E-box，而在线虫体内，bHLH转录因子还可以与非典型E-box短核苷酸（例如CACGCG和CATGCG）序列结合［6］。
HLH区中有两个相连的螺旋结构，多由疏水氨基酸组成，其中23位与64位的亮氨酸（Leu23/64）、54位的亮氨酸或异亮氨基酸（Leu/Iso54）、61位的缬氨酸（Val61）在植物bHLH中高度保守，HLH区中Leu23、Leu52残基对于二聚体的形成是必须的［7，8］。
通常，除了bHLH结构域之外，bHLH还具有保守性相对较低的结构域，存在于进化关系上相近或功能类似的家族中。
譬如，动物bHLH转录因子中存在由6个亮氨酸组成的亮氨酸拉链基序（ZIP），该序列与HLH区中的第二个螺旋相邻，可通过与第二个螺旋的相互作用影响bHLH转录因子的空间结构，进而阻止bHLH转录因子形成二聚体［9］。
1．2bHLH家族分类、进化关系及结构特点依据进化关系、与DNA的结合模式，动物中bHLH转录因子被分为A F六个家族［10］。
根据动物的分类标准，考虑到在特定位置氨基酸的保守性及其有无除bHLH功能域之外的其他保守功能域等条件，Heim等［11］将在拟南芥中发现的133个基因划分为12个家族；随后又有14个新的bHLH转录因子被发现，并被进一步被分为21个家族［2］；但是这种分类方法仅局限于高等陆生植物。
随着该家族成员在苔藓、海藻等物种中被更多的发现与鉴定，bHLH转录因子被细分为32个家族［7］。
动物A家族成员大都可以与CAGCTG或CACCTG类型的E-box结合，并且此类蛋白质的第8位多为精氨酸；B类的第5位则多为赖氨酸或组氨酸，第23位多为精氨酸，能够与CACGTG 或CATGTTG类型的E-box结合。
植物中53% bHLH转录因子的结构特点与动物的B类相符，符合H5-E9-R13结构特点；8%与动物A类结构特点相符，含有R8-E9结构［12］，表明大部分植物bHLH同样能与E-box结合。
在167个水稻bHLH转录因子中，有141个成员具有与DNA结合的能力，其中95个是与G-box（E-box的一种）结合的，19个与其他种类E-box结合，27个与非E-box DNA结合；拟南芥的147个bHLH转录因子中有89个与G-box结合，20个与其他种类E-box结合［13］。
动物E类bHLH除了具有H5-E9-R13的结构特点外，第6位为保守的脯氨酸，主要与N-box（CACGCG或CACGAG）结合；C类、F类bHLH中具有的PAS和COE保守域，这几类bHLH在植物中尚未发现；同时植物中有11%的bHLH转录因子含有Q5-A9-R13，为植物所特有。
Nuno等［12］证实大多数植物bHLH转录因子家族在4亿4300万年前的陆生植物中已经存在。
尽管有一定数量的基因在不同植物家系中发生了复制或丢失，但是这些家族成员在植物进化过程中仍高度保守。
大约80%植物bHLH转录因子在bHLH功能域上具有内含子，尽管这些内含子的数量不同，但是位置十分保守［13，14］。
通过内含子模式分析，推测植物bHLH转录因子多为单源进化，与其他真核生物bHLH之间不存在明确的进化关系。
1．3植物bHLH二聚体植物bHLH转录因子主要通过同源或者异源二聚体的形式发挥作用，但其中的机制尚不清楚。
现在普遍认为HLH功能域的疏水氨基酸残基界面特性、带电荷氨基酸残基间的相互作用及其分子伴侣蛋白的有效性决定了bHLH转录因子同源或者异源二聚体的特性［15］。
有证据表明PIF3和HFR1相互作用形成异源二聚体，不仅能够阻止PIF3与E-box的结合，而且能与光敏色素形成具有功能的三元复合体［8］。
植物中研究最为清楚的当属bHLH转录因子与MYB转录因子之间的相互作用。
植物中bHLH转录因子具有［DE］Lx2［RK］x3Lx6Lx3R结构，这个结构决定了bHLH转录因子之间、bHLH与MYB转录因子相互作用的特异性和稳定性［16］。
此结构在被子植物和裸子植物中相对保守，表明MYB-bHLH的相互作用在进化上形成时间较早［17］。
植物中bHLH能与其他蛋白形成二聚体的特性拓展了bHLH作为转录因子进行调节的范围。
8生物技术进展Current Biotechnology2植物bHLH转录因子的功能2．1bHLH参与植物生长发育植物bHLH转录因子既可以作为转录激活子又能作为转录抑制子发挥生物学作用，并且作用方式多种多样。
Heisler等［18］通过基因功能缺失突变株的结果证实SPATULA基因可促进花形态的建成，进一步的研究表明SPATULA也可作为一种光稳定型转录抑制子抑制种子的萌发，尤其在低温等逆境胁迫条件下表现的更为明显［19］。
ICE1作为一个典型的组成型bHLH转录因子，通过与MUTE、FAMA和SPCH等的相互作用控制气孔细胞分化及保卫细胞的形成［20］，尽管单子叶和双子叶植物在气孔的发生、形态等方面存在差异，但是在玉米和水稻中均存在ICE1的同源基因［21］，暗示bHLH转录因子在调控气孔发育过程中的普在性。