离子通道
生物体系中的离子通道
生物体系中的离子通道生物体系中的离子通道是令人惊奇的东西，它们对人类的健康和生命有着重要的影响。
离子通道是一种膜上蛋白质，作为细胞内外液体之间的交通巨头，能够通过离子流动来传递信息，构成了细胞内许多电信号和调节通路。
离子通道能够将细胞内的正、负离子分隔开，从而维持细胞内和细胞外的电极性差，这种电极性差对于细胞功能至关重要。
离子通道的种类非常丰富，不同的离子通道具有不同的电学性质和生理学功能，正因为如此，它们成为研究者们对电信号转导和神经传递等复杂生理功能的研究对象。
此外，细胞内部的许多生化反应也需要离子通道的参与，因而离子通道在许多疾病的发生和发展中起着至关重要的作用。
本文将从离子通道的结构、种类以及作用等方面进行介绍。
离子通道的结构离子通道是一种精细的膜蛋白，通常由多个次单位组成，每个次单位可担负一个或多个膜通道。
离子通道的结构通常由膜蛋白、水合离子和锚定分子等多种因素共同构成。
膜蛋白的构成分为α亚单位和β亚单位。
α亚单位通常是膜通道构造的重要组成部分，β亚单位则会向膜蛋白的稳定性和构象转换起重要作用。
水合离子则是离子通道中所储存的离子，也是离子通道的电子供应来源之一。
离子通道的种类离子通道的种类非常划分复杂，按照它们通透的离子种类、打开或关闭机制、以及是否受到多种调节因素等层面的不同划分，离子通道可分为以下几类：1、钠离子通道：负责运输Na+离子，参与神经传递、肌肉收缩等生理活动。
2、钙离子通道：负责运输Ca2+离子，参与神经传递和肌肉收缩等活动，是维持钙离子浓度的关键组成部分。
3、钾离子通道：负责运输K+离子，对维持静息膜电位和控制它的反应周期起重要作用。
4、氯离子通道：负责运输Cl-离子，参与细胞内液体平衡调节和维持静息电位等生理过程。
5、钾钠双离子通道：既能通透钾离子，也能通透钠离子，这种通道的发现结合阿比奥双向传导理论，对于诸如异常心律和瞬时突发性偏瘫等疾病的研究起到了关键作用。
6、钱包蛋白通道（ABC-type Transporters）：能够通过ATP结合和水合离子流动，将物质从细胞内水环境移动到细胞外水环境中。
离子通道三大特征
离子通道三大特征
1．分子结构特征：离子通道通常由蛋白质分子组成，它们可以为离子提供一个通道来进行穿越膜的运动，离子通道的分子结构可以由氨基酸序列来定义，此外，分子结构还可以由量子力学的方法推算出来，由此可以推导出离子通道的穿越的情况。
2．电荷特征：离子通道一般有一个或多个模拟电荷，在它们表面上或内部，电荷介导这些通道的开放和关闭，这些电荷可以互相作用，也可以被外部的化学刺激物体作用，从而改变离子通道的活性。
3．动力学特征：离子通道具有特定的动力学特性，这些特性决定了离子在通道中的运动路径、穿越时间及数量，控制着离子的流动，同时也可以被环境因素所影响，例如电压和pH值的变化。
离子通道模型
离子通道模型什么是离子通道模型？离子通道模型是生物学领域中用于研究细胞膜上离子通道行为的数学模型。
离子通道是细胞膜上的一种蛋白质结构，它可以选择性地允许特定类型的离子通过细胞膜。
离子通道在调节细胞内外离子浓度差、维持静息电位和产生动作电位等重要生理过程中起着关键作用。
离子通道的工作原理离子通道由蛋白质亚单位组成，形成一个管道，通过这个管道特定类型的离子可以通过。
这些亚单位包含了一个或多个跨越细胞膜的跨膜片段。
这些片段中有一些氨基酸残基形成了一个“门”，控制着离子通道的打开和关闭。
当离子通道处于关闭状态时，门是关闭的，不允许任何离子通过。
当某种信号（例如电压变化、化学信号）到达时，门会打开，允许特定类型的离子通过。
这种控制通常是可逆的，也就是说，当信号消失时，门会再次关闭。
离子通道的开闭过程可以通过数学模型描述。
这些模型基于离子通道的特性和行为规律，使用微分方程或随机过程等数学工具来模拟离子通道的活动。
离子通道模型的类型离子通道模型可以分为两种主要类型：确定性模型和随机模型。
1.确定性模型：确定性模型假设离子通道的开闭行为是完全可预测的。
它们使用微分方程组来描述离子通道的动力学行为。
这些方程通常基于电生理实验数据和生物化学原理，并且可以用来预测细胞膜上离子流的变化。
2.随机模型：随机模型认为离子通道的开闭行为是随机的。
它们使用随机过程（如马尔可夫链）来建立数学模型，以描述离子通道在时间上的转换。
这些模型可以更好地捕捉到实验观察到的不规则性和噪音。
离子通道模型在研究中的应用离子通道模型在生物医学研究中有着广泛的应用。
以下是一些常见的应用领域：1.药物研发：离子通道模型可以用来评估候选药物对特定离子通道的作用。
通过模拟药物与离子通道的相互作用，可以预测药物的疗效和副作用，从而指导药物研发过程。
2.疾病机制研究：许多疾病（如心脏病、神经退行性疾病）与离子通道异常有关。
离子通道模型可以帮助科学家理解这些异常是如何导致疾病发生的，并为开发治疗策略提供依据。
电池离子通道
电池离子通道电池离子通道是指在电池中离子传输的路径。
离子通道的存在对于电池的正常工作至关重要，它们扮演着连接电极和电解质之间的桥梁。
本文将介绍电池离子通道的作用、类型以及相关的应用。
一、作用电池离子通道在电池中起着传输离子的关键作用。
离子通道允许正负离子在电解质中自由移动，从而完成电荷传递和能量转换。
在充电过程中，正极释放出电子，负极吸收电子，离子通道则使得这些电子能够顺利地传输。
而在放电过程中，反之亦然。
二、类型根据电池的类型和应用领域不同，电池离子通道的类型也有所不同。
以下是一些常见的电池离子通道类型：1. 锂离子通道：锂离子电池是目前应用最广泛的电池之一，其离子通道主要由锂盐和有机溶剂组成。
锂离子通道的优势在于其高能量密度和长循环寿命，因此广泛应用于电动汽车、移动设备等领域。
2. 钠离子通道：钠离子电池是一种新兴的能源存储技术，其离子通道与锂离子通道类似，但钠离子电池更加廉价和可持续。
钠离子电池的研究和应用前景广阔，有望成为未来能源存储的重要选择。
3. 金属离子通道：金属离子电池是一种基于金属离子传输的高能量密度电池，其离子通道主要由金属盐和有机溶剂组成。
金属离子电池相较于传统的锂离子电池具有更高的能量密度和更长的循环寿命，因此在电动汽车和航空航天等领域具有巨大的应用潜力。
三、应用电池离子通道的应用非常广泛，以下是一些典型的应用领域：1. 电动汽车：电动汽车的电池系统中使用了大量的离子通道，以实现电荷传递和能量转换。
离子通道的设计和优化直接影响电动汽车的续航里程和性能表现。
2. 移动设备：随着智能手机、平板电脑等移动设备的普及，对电池的要求也越来越高。
离子通道的稳定性和效率直接影响移动设备的使用时间和充电速度。
3. 可再生能源储存：太阳能和风能等可再生能源的储存是一个重要的问题。
离子通道在储能系统中发挥着至关重要的作用，通过电荷传递和能量转换，实现对可再生能源的高效储存和利用。
4. 航空航天：离子通道的高能量密度和长循环寿命使其在航空航天领域具有重要的应用价值。
离子通道的概念
离子通道的概念
离子通道是一种蛋白质通道，存在于细胞膜上，允许离子根据浓度梯度和电荷差异自由进出细胞。
离子通道是细胞内外离子平衡的关键调节因素，它们在细胞内外之间传递离子电流，参与细胞的物质转运和电信号传导。
离子通道的主要特征是高度选择性和可控性。
它们具有独特的结构，包括一个或多个跨膜蛋白亚单位，这些亚单位形成一个水合物化的孔道，允许特定类型的离子通过。
离子通道的活性可以受到多种因素的调节，包括电压、配体和细胞内外环境的变化。
这些调节机制使得离子通道能够对不同的刺激做出响应，并对细胞的电位和离子平衡发挥重要作用。
离子通道在生物体内部起着重要的作用。
它们参与许多生理过程，如神经传导、心脏肌肉收缩、细胞体积调节等。
离子通道也是许多药物的靶点，因此对离子通道的研究对疾病的治疗和药物开发具有重要意义。
神经生物学离子通道
在神经信号处理中的作用
04
CHAPTER
神经生物学离子通道的发现与探索
科学家首次发现神经细胞膜上存在可通透离子的物质。
19世纪末
科学家开始研究神经细胞膜上的物质，并发现存在一种可调节离子通透性的蛋白质分子。
20世纪初
科学家通过电生理学技术，发现神经细胞膜上存在一种可调节电信号的蛋白质分子，称为“离子通道”。
激活和失活
某些离子通道在受到刺激后可以逐渐激活或失活，这种动力学特性对于神经信号的传递和调节具有重要意义。
频率依赖性
离子通道的开关频率可以受到刺激频率的影响，这种特性有助于神经元对不同频率的信号进行编码。
动力学特性
1
2
3
离子通道可以通过磷酸化、去磷酸化等化学修饰来改变其活性，从而调节神经元的兴奋性。
化学修饰调节
一些离子通道可以与特定的配体结合，改变其构象和活性，如乙酰胆碱、谷氨酸等神经递质。
配体调节
离子通道可以对机械刺激产生反应，如膜的拉伸或压缩，这种特性在感觉神经元中尤为重要。
机械调节
调节特性
03
CHAPTER
神经生物学离子通道的作用
在神经元兴奋中的作用
维持静息电位
离子通道控制神经元在静息状态下的电荷分布，从而维持神经元的静息电位。
结合多尺度研究方法，探讨离子通道在神经环路中的调控作用，以及与动物行为之间的联系，以揭示其在神经系统中的整体功能。
离子通道与神经退行性疾病
03
深入研究离子通道在神经退行性疾病（如阿尔茨海默病、帕金森病等）中的作用机制，为相关疾病的诊断和治疗提供新的思路和靶点。
离子通道在神经信号处理中的研究展望
THANKS
离子通道与疾病的关系
离子通道的功能和调控机制
离子通道的功能和调控机制离子通道是一种膜蛋白，它可以让特定类型的离子通过细胞膜，以控制细胞内外离子浓度的平衡，维持正常细胞活动。
离子通道不仅仅参与电信号传导，它也对细胞内各种生理过程和信号传导产生了影响。
离子通道的功能和调控机制有关，下面就来详细讲解。
I. 离子通道的四个功能离子通道主要具有以下四个方面的功能：1. 在神经元、心肌、骨骼肌等组织中参与电信号传递过程，使神经系统、心血管系统和骨骼肌系统能够正常活动。
2. 在内脏细胞、肿瘤细胞等非传导性细胞中，离子通道可以调节这些细胞内钙、钾、钠等离子含量，影响细胞内各种生理过程。
3. 离子通道还可以通过蛋白质磷酸化、蛋白质脱磷酸化等调控机制，参与细胞凋亡、细胞生长和细胞分化等细胞生物学事件。
4. 另外，离子通道还可以通过和其他膜蛋白相互作用，参与免疫细胞的活动。
II. 离子通道的调控机制离子通道的功能与调控机制密不可分。
离子通道的开关状态通常由不同的信号分子和蛋白质激活和抑制。
1. 神经传导调节神经系统中的离子通道可以被多种神经递质、神经肽、氨基酸等物质所调节，如神经元中的钠离子通道能够被许多化合物如类脑肽、阿片、草酸、金雀花碱所激活或抑制，而钾离子通道则被神经递质如乙酰胆碱所激活。
2. 蛋白质磷酸化调节离子通道的活性还可以通过蛋白质磷酸化调节。
蛋白激酶可以通过磷酸化作用来激活或抑制离子通道，如心脏细胞中的钙离子通道就可以通过蛋白激酶（PKA）的磷酸化作用而活化。
3. 脱磷酸化调节离子通道的蛋白质脱磷酸化也可以改变它们的电活性。
细胞内蛋白脱磷酸化酶能够催化蛋白的反向磷酸化过程，从而抑制离子通道的活性。
如神经系统中的钙离子通道可以被蛋白磷酸酶明显的抑制，从而影响细胞的正常功能。
4. 转录水平调节离子通道的活性还可以通过转录水平调节。
细胞内的转录因子能够控制离子通道的基因转录，从而调节离子通道的表达。
研究发现，神经元中的钠离子通道的表达能够被转录因子Npas4 抑制。
离子通道概论心血管系统药理
抗心肌缺血药物对离子通道的作用
总结词
抗心肌缺血药物通过作用于心肌细胞膜上的离子通道，改善心肌缺血和心肌功能。
详细描述
抗心肌缺血药物主要通过抑制钙离子内流和促进钾离子外流，降低心肌细胞的兴奋性和收缩性，从而减少心肌耗 氧量，缓解心肌缺血症状。同时，一些抗心肌缺血药物也作用于血管平滑肌细胞膜上的离子通道，扩张血管，增 加心肌供血。
血管平滑肌细胞中的离子通道
钾通道
维持血管平滑肌细胞的静息电位，参与血管的舒缩功能调节 。
钙通道
调节血管平滑肌细胞的兴奋性和收缩性，参与血压的调节。
内皮细胞中的离子通道
钾通道
维持内皮细胞的静息电位，参与内皮 细胞的舒缩功能调节。
钙通道
调节内皮细胞的兴奋性和通透性，参 与血管的舒张和收缩功能调节。
03
离子通道与心血管疾病发病机制的研究
总结词
研究离子通道与心血管疾病发病机制是心血 管系统离子通道研究的另一个重要前沿，有 助于深入了解疾病的发病机制和开发更有效 的治疗方法。
详细描述
离子通道在心血管系统中发挥着至关重要的 作用，与多种心血管疾病的发病机制密切相 关。通过研究离子通道在心血管疾病中的作 用，科学家们可以更好地理解疾病的发病机 制，并开发出更有效的治疗方法。此外，研 究离子通道与心血管疾病的关系还可以为疾 病的预防和早期诊断提供新的思路和方法。
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离子通道结构与功能的深入研究
总结词
深入了解离子通道的结构与功能是心血管系 统离子通道研究的另一个重要前沿，有助于 揭示离子通道在心血管生理和病理中的作用 。
详细描述
通过先进的生物技术和计算机模拟方法，科 学家们正在研究离子通道的分子结构和功能 机制，以揭示其在心血管系统中的作用。这 有助于发现新的药物靶点，并开发更有效的 药物来治疗心血管疾病。
第二节-离子通道
Ⅰ类抗心律失常药对钠通道旳阻断作用依赖于心率，即当心率 快时阻断作用强，而心率慢时作用不明显或看不出其阻断作用， 称之为频率依赖性。药物与通道间旳相互作用及其频率依鞍性 阻断与药物对钠通道作用旳状态依赖性有关。处于开放或失活 关闭状态旳通道对药物亲和力高，而在静息关闭时通道不与药 物结合，或药物只在通道开放时才干进入到其结合位点。所以 高频率电脉冲(如快心率)时通道更多处于开放状态而易被药物 阻断；被阻断旳通道在静息时复活减慢，更长时间地处于失活 关闭状态，更使药物作用加强。所以，药物对钠通道旳阻断作 用取决于通道进入开放(使用)状态旳频率，故又称为开放状态 阻断或使用依赖性阻断。不但钠通道阻断剂，钙通道阻断剂如 维拉帕米等也具有这一特征。
都存在此类通道。
另外，还有非门控通道，经常开放，主要与静息电位有关。
在整个动作电位时程中，离子通道至少经历三种不同状态旳 循环转换，即静息关闭状态(closed resting state)、开放状态 (open state)，失活关闭状态(closed inactive state)。处于 静息关闭状态旳通道遇到合适旳刺激时即可进入开放状态，即 激活过程(activation)。有旳通道在开放后将伴随时间逐渐进 入失活关闭状态，即失活过程(inactivation)。失活关闭状态 旳通道不能直接进入开放状态而处于一种不应期。只有使通道 从失活关闭状态进入到静息关闭状态后，通道才干再度接至外 界刺激而激活开放，这一过程称为复活(reactivation)。
第二节 离子通道
一、离子通道的基本生物物理学特性
(一)门控机制 离子通道必须能够开放和关闭，才能实现其产生和传导电
信号的生理功能。根据通道开、关的调控机制(又称门控机制， gating mechanism)的不同，离子通道可分为三大类：一类 是配体门控离子通道([igand-gated channels)，直接受胞外 的神经递质和胞内的cGMP、cAMP、IPa等化学信使的调节； 另一类是电压门控通道(voltage-gated channels)，其开和 关一方面是由膜电位所决定(电压依赖性)，另一方面与电位 变化的时间有关(时间依赖性)，这类通道在维持可兴奋细胞 的动作电位方面起着相当重要的作用；第三类为机械门控通 道。
第二节 离子通道
主要内容
• 一、离子通道的基本生物物理学特性 • 二、电压门控离子通道 • 三、化学（配体）门控离子通道
离子通道(ion channel)是神经、肌肉、腺体等许多组织细 胞膜上的基本兴奋单元，它们产生和传导电信号。可把每一通 道看做一个对特殊刺激发生反应的可兴奋的蛋白分子。
由于生物物理学和分子生物学的迅速发展，新的研究技术 包括膜片钳技术(patch clamp)和分子克隆及基因突变技术等 得以广泛应用，人们已经开始有能力从分子水平来解释离子通 道的孔道特性、动力学过程、结构与功能的关系以及功能的表 达和调节等。
(3)内向整流钾通道(KIR)；早期又称异常整流(anomalous rectification)钾通道，也称IK1通道，主要是因为该类通道的 电导随去极化减小，而随超极化增加，与Kv正好相反，目前 多称之为内向整流钾通道。这种通道只允许K+内流和一定程 度上的外流：在膜电位负于静息电位时，表现为纯的K+内流； 当细胞膜弱去极化时，K+则外流，而进一步去极化时，外流 反而减少甚至消失。在可兴奋细胞上，该通道的整流作用有 利于维持细胞的静息电位。
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⑴记录原理
位下消除，INa和IK可用药理方法消
⑵记录方法(见图)除，剩下的即Ig。
如图:在低钠并含TTX的胞外
溶液中，消除钠电流然后先用 一个去极化方波，再用一个超 极化方波消除线性成分膜电容
电流，得出Ig。
6.3 膜片钳技术
膜片钳技术：用于研究细胞膜，特别是在神经纤维
处于活动状态时通过膜通道离子电流的一种现代电 生理技术。
②钠通道特性
钠通道在膜静息状态时是关闭的， 在去极化时开放最长开放时间能维 持几ms。激活就相当于通道开放， 但失活不仅指通道关闭，而且还包 含失活状态下钠通道即使受到适当 刺激亦不能开放。
激活特点
钠通道和钾通道的离子选择性是相对的原因
总之，阳离子通过钠通道的难易程度，与离
子大小，形成氢键能力及通道微环境的pH等 因素有关。
能通透, 还会抑制其它阳离子通透。
门控电流：电压依赖性离子 通道在电场作用下开启和关闭 的结构像闸门一样，通道的开 关有电荷移动形成的电流。
6.2 门控电流
根据一系列公式推导得出总膜电流：
门控电流
Im=ICm+Ig+INa+IK+IL
门控电流的记录
IL为漏电流，为了记录门控电流Ig 需消除Ig以外各项，ICm可在电压钳
1.不同的离子通道是互相独立的
实验证明:各种离子具有各自独立的通道, 互不影响。 证据: ①可用TTX(河豚毒素)和TEA(四乙胺）分离
钠、钾电流而互不影响； ②钠、钾电流具有不同的动力学； ③用链霉蛋白酶处理神经，对钠通道的失活化
产生影响，而对钾电流无影响。
2.通道是孔洞而不是载体
离子通道是孔洞的证据：
如图：每一个α亚单位由4个重复的同源域(I-IV)组成，每一 个域内有6个跨膜区(S1-S6)，其中4个区(S1,S2,S3和S5)具有高度 的疏水性，而S4则具有双亲性结构，带正电荷，S4中每隔两个 氨基酸就有一个精氨酸或赖氨酸。6个区都有足够的长度形成跨 膜的α螺旋。除了这些跨膜区以外，S5-S6之间的区域可能形成 作为通道衬里的非螺旋发夹结构。
④通道专一性：载体专一性，通道非专一性，可允 许少量其它离子通过。
3.离子通道的化学本质是蛋白质结构
研究证明神经膜内有5种内在蛋白质, 通道蛋白是
镶嵌在脂质双分子层中的α型蛋白质。
离子通道是蛋白质的证据有五点：
① 用链霉蛋白酶处理使钠通道失活化效应消失； ② 一些与羧基结合的试剂影响钠通道对TTX的 结合，一些与蛋白质中巯基结合的交联剂(重金属 离子)作用于神经, 使神经丧失兴奋能力； ③ 钠通道中有氨基酸残基； ④ 发育过程中通道功能的产生可用蛋白质抑制 剂阻止； ⑤ 简单的肽类可形成特异性离子通道。
①通道电导很高，达到10-30pS，电阻率很低，载 体不可能做到；
②通道与载体最大区别在于其允许离子流动的最大 速度孔洞允许离子流动一般每秒107个，而通过载体 只有105个；
倍散③数的温,Q1度0钠，效、离应钾子：电通Q导1过0为Q人1温0工约度双1.每层2，升脂近高膜似1载0离℃体子引时在起Q1水电0中约导自为变由2化.扩4的；
主要技术方法：将经热抛光尖端的微玻璃管 (内径
0.5-3.0 μm) 置于细胞膜表面并与之紧密接触， 与细胞膜形成一个低阻密封(见下示意图）。
膜片钳技术一共有四种记录形式
* 膜片钳技术的四种记录形式 *
细胞膜上的膜片记录：在适宜条件 下轻吸微管,使之与膜更紧密 封形成GΩ级的连接。此时微 管内部与溶液间的阻抗达GΩ 或更高,这样就能记录到通过 被钳住膜片上的电流。
它们除分别通过Na+和K+外， 钠通道还可以通过5种无机离子 和7种有机离子，其中： Na+≈Li+>K+>Rb+>Cs+>Ti+；钾通 道可通过3种无机离子，其顺序 为Ti+>K+>Rb+>NH4+，对有机离子 通透性很小。
4.通道对离子通透的特异性依赖孔洞大小、离子 形成氢键的能力及通道内位点相互作用的强度。
通道对离子通透性的大小不一定与离子半径大小绝
对相关。 例如：Na+直径约0.19nm, K+直径约0.26nm, K+可通
过钠通道, 而Na+不能通过钾通道; 原因:
① Na+常以水合离子形式存在, 完全脱水需要很大能量, 又不能与管道壁契合。所以Na+，Li+很难进入钾通道;
第六章 离子通道
离子通道是神经系统中信号传导的基本元件。 它产生神经元的电信号，调节神经递质的分泌， 也能将细胞外的电刺激、化学刺激及细胞内产生 的化学信号转变成电反应。 离子通道的两个特性是对离子的特异性和对调 节的易感性。因此使不同离子通过不同通道实现 跨膜流动产生动作电位；离子通道可被各种不同 刺激调节，而使信号的传送具有很大的灵活性。 对离子通道的研究有助于了解复杂信号的产生、 传递及其功能作用的基础。
2.钙通道 3.钾通道
① 钙通道分子结构 分子结构 ② 钾通道电导 ③ 钾通道的多样性
①钠通道分子结构
钠通道蛋白是一个寡聚体，它由一个α亚单位和两个小亚单位
(β1和β2)组成。
α膜和外β(见1亚图单)。位横跨细胞膜,而与α以二硫键相连的β2则暴露于
第六章 离子通道
1.离子通道的基本特征 2.门控电流 3.膜片钳技术 4.电压依赖性离子通道
6.1 离子通道的基本特征
➢ 1.不同的离子通道是互相独立的； ➢ 2.通道是孔洞而不是载体； ➢ 3.离子通道的化学本质是蛋白质结构； ➢ 4.通道对离子通透的特异性依赖孔洞大小、离子
形成氢键的能力及通道内位点相互作用的强度。
② 含有-OH基、-NO基、-NH2基等基团化合物能提供质子 与钠通道内壁上带负电的氧原子形成氢键，降低化合物 的直径，可通过钠通道；而-CH3基类化合物不能提供质 子形成氢键，形成水合分子，很难通过钠通道；
③ 钠通道内壁存在负性基团在酸性时(pH<5.2)可能丧失 活性, 从而降低其对阳离子的引力, 因而H+不但本身不
破碎的内—外膜片记录：在低钙溶 液中轻拉,使大部分膜脱离而 得到内-外膜片记录。
全细胞记录：若吸至微管内的小片 膜破裂,可做全细胞记录。
破碎的外—外膜片记录：在微管内 膜片破裂的情况下, 将微电 极往细胞下方拉,则得外-外 膜片记录。
6.4电压依赖性离子通道
1.钠通道
① 钠通道分子结构 ② 钠通道特性 ③ 钠通道的药理学特性 ④ 钠通道的多样性